发育生物学绪论 46页

发育生物学DEVELOPMENTALBIOLOGY李荔COLLEGEOFLIFESCIENCESSHENZHENUNIVERSITY26535286ylili@szu.edu.cn\n主要参考书EssentialDevelopmentalBiology＝发育生物学基础/JonathanSlack,Q111,2002InstantNotesinDevelopmentalBiology＝发育生物学/R.M.Twyman,Q111,2002发育生物学/桂建芳著,Q111-43,2002发育生物学/(德)[W.A.米勒]W.A.Muller著，黄秀英等译,Q111,1998发育生物学原理/樊启昶,白书农编著,Q132Q111,2002\n讲授内容第一章生殖细胞发生第二章受精的机制第三章卵裂第四章原肠作用第五章神经胚和三胚层分化第六章细胞命运的决定第七章果蝇胚轴形成第八章性腺发育和性别决定\n绪论第一节发育生物学的基本概念第二节发育生物学的发展简史第三节发育生物学的模式生物第四节发育生物学研究技术\n发育生物学发育个体发育胚胎第一节发育生物学的基本概念\n发育生物学：应用现代生物学的技术研究生物发育本质的科学。主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡，即生物个体发育（ontogeny)中生命过程发展的机制。同时，也研究生物种群系统发生（systematicsdevelopment)的机制。发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学、生物化学和分子生物学等。发展过程：形态机理组织器官细胞分子\n发育(development)：指生命现象的发展、生物有机体的自我构建和自我组织。发育的两大功能：1、产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时间和空间的次序性（分化、形态发生）；2、保证世代的交替和生命的连续（繁殖）。\n个体发育：多细胞有机体的生命过程是一个相对缓慢和逐渐变化的过程。胚前期：配子的发生和形成的时期；胚胎期：从受精到出生或孵化前的时期；胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期和死亡期。\n胚胎：从受精到出生或孵化前的有机体。胚胎期包括：⑴受精(fertilization)⑵卵裂(cleavage)⑶原肠胚形成(gastrulation)⑷神经胚形成(neurulation)和器官形成(organogenesis)⑸生长(growth)和组织分化(histologicaldifferentiation)⑹变态(metamorphosis)\n个体发育阶段\n发育的5个主要过程：1、细胞分裂（celldivision）:卵裂（cleavage）:细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。\n\n2、图式形成(patternformation):胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程称为图式形成。(1)躯体轴线的制定\n2、图式形成（patternformation）:(2)胚层的形成\n外胚层：主要形成神经系统、表皮及皮肤衍生物；中胚层：形成肌肉、骨骼、脂肪、循环系统、生殖系统和气管等；内胚层：形成消化管上皮和消化腺（肝、胰、肺等）。\n3、形态发生（morphogenesis）最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。\n\n4、细胞分化(celldifferentiation)人类胚胎可最后发育出至少二百五十种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。\n5、生长（growth）胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。\n\n个体发育\n第二节发育生物学的发展简史后成论(epigenesis)和先成论(preformation)细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念发育的嵌合型和调整型诱导的发现遗传学、分子生物学与发育生物学的结合\n后成论(epigenesis)和先成论(preformation)希腊哲学家Aristotle在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：Preformation：生物个体的一切组成部分都早就存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。Epigenesis：在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐形成的。\n17世纪，意大利胚胎学家Malpighi观察到的鸡胚（卵源说）\n17世纪，精源学说的代表人物Hartsoeker所想像的精子中的微型人。法国科学家Bonnet(1745)提出胚胎发育套装论（认为动物的卵子包含由它所生出的所有后代。\n细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念19世纪30年代末：Schleiden和Schwann提出细胞学说。19世纪40年代，Weismann提出了生殖细胞论，认为后代个体是通过精子和卵子继承亲本描述躯体特征的信息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不同组织，从而否定了preformation论。19世纪对海胆(seaurchin)受精卵的观察发现，受精卵含有两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核含有遗传的物质基础。19世纪末，染色体的发现和发现染色体数目在发育中的变化规律，使孟德尔遗传定律有了物质基础。\n发育的嵌合型和调整型19世纪80年代，Weismann提出了嵌合型发育（mosaicdevelopment）学说：合子中的大量特殊因子在细胞分裂中不均等分配，导致了不同细胞向不同命运的发育。\n支持嵌合体学说的实验证据：Roux的实验\nRoux的同事Driesch的下述实验表明，胚胎具有在局部被排除或受损伤后仍正常发育的能力，即胚胎发育是可调节的，即调整型发育（regulativedevelopment)。\n诱导的发现1924年，Spemann和Mangold的移植实验表明，胚胎的一种组织可以指导另一种相邻组织的发育。\n遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代间的传递。1909年荷兰植物学家Johannsen提出基因型和表现型的概念，首次使遗传学和胚胎发育学发生关系。20世纪40年代证明：DNA是遗传物质，控制蛋白质的合成。20世纪50年代发现：DNA为双螺旋结构。20世纪60年代：三联体密码被破解。20世纪70年代：DNA重组技术出现。20世纪80年代：转基因技术出现。20世纪90年代：动物克隆技术出现。世纪之交：HumanGenomeProject(HGP)。新的突破：stemcells,proteomics,conditionalgeneknockout,mutagenesis\n第三节发育生物学研究中的主要模式动物无脊椎动物模式生物(InvertebrateModels)脊椎动物模式生物(VertebrateModels)\n什么是模式生物由于进化的原因，多细胞生物体在发育的基本模式方面具有一定的同一性，人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律，以构建发育的普遍原理。对这些生物的研究，有利于帮助人们理解生命世界发育现象的共同规律和普遍原理，这些生物被称为发育生物学模式生物，简称发育模式生物。\n模式生物的共同特征生理特征能够代表生物界的某一大类群。实验材料容易获得，并易于在实验室内饲养、繁殖，研究维持费用低。容易进行实验操作，特别是遗传学分析。\n无脊椎动物模式生物秀丽隐杆线虫(Caenorhabditiselegans)主要优点1、易于养殖：成虫体长1mm，易冷冻保存；2、性成熟短：2.5-3天，两种成虫；3、细胞数量少，谱系清楚；4、易于诱变；5、基因组序列已全部测出。\n\n主要优点1、体积小，易于繁殖；2、产卵力强；3、性成熟短；4、易于遗传操作：如诱变；5、基因组序列已全部测出。果蝇(Drosophilamelanogaster)\n它在近代生物学史上的地位显赫，这红眼睛黑肚皮的小东西曾经三度飞进卡罗林斯卡医学院的颁奖大厅，为主人取回诺贝尔生物医学奖桂冠（1933年摩尔根，1946年缪勒，1995年刘易斯、尼尔森－沃哈德和维斯郝斯）。\n主要优点1、体积小，易于饲养殖；2、产卵力强；3、性成熟短；4、易于遗传操作：如诱变；5、体外受精和发育，易于观察；6、基因组序列已全部测出。脊椎动物模式生物斑马鱼(Daniorerio,zebrafish)\n主要优点1、性成熟短；2、卵体大，易于操作；3、抗感染力强，易于组织移植。爪蟾(Xenopuslaevis:Amphibianmodel)\n鸡(Gallusgallus:Chicken)主要优点1、繁殖力强，孵化周期短；2、易于遗传操作。\n小鼠(Musmusculus,Mouse)主要优点1、繁殖力强，周期短；2、性成熟短；3、易于遗传操作；4、基因组序列已全部测出。\n第四节发育生物学研究技术常用发育生物学研究技术发育遗传学技术\n常用发育生物学技术显微镜技术组织切片技术分子生物学技术原位杂交技术显微注射技术报道基因技术细胞标记技术\n发育遗传学技术正向遗传学技术通过大规模随机诱变，产生发育异常的突变题，然后再寻找突变的基因。反向遗传学技术通过功能丧失或功能获得方法对已知基因进行功能研究。\n思考题1、个体发育分为哪几个阶段？2、胚胎期（从受精到变态）大致可分为哪几个阶段？3、胚胎的外中内三个胚层将发育为哪些器官和组织？4、模式生物的共性特征？5、多细胞个体发育的两大功能？