动物生物学-02 78页

2.多细胞动物的胚胎发育2.1动物胚胎发育的一般规律2.2脊椎动物个体发育规律（略）\n2.1动物胚胎发育的一般规律动物的胚胎发育从精子和卵细胞融合成受精卵开始，受精卵通过连续分裂产生数量众多的细胞，最后形成新生幼体。此后转入胚后发育阶段，许多动物胚后发育存在着变态现象，幼体要经过形态和习性的显著变化后才变为成体。\n蛙的胚胎发育与胚后发育\n卵细胞的极性和卵裂的方式卵细胞的极性卵细胞内部结构一般具有极性，表现为细胞核位置和细胞质分布是不对称的。减数分裂形成卵细胞的过程中，卵细胞的微小姊妹细胞——极体同时形成。极体被释放的位点称为动物极，相对的另一极叫做植物极。\n\n卵裂的方式受精卵至囊胚早期的有丝分裂称为卵裂(cleavage)，细胞不生长，只是分成很多小细胞，胚胎体积与受精卵差别不大。分为两种方式：完全卵裂：受精卵分裂为完全分离的胚细胞。完全卵裂又分为两种方式：\n等裂形成的子细胞形状大小基本相同，见于卵黄少、分布均匀的受精卵。不等裂形成的子细胞形状大小不相同，见于卵黄分布不均匀的受精卵，动物极一端卵黄少,形成的胚细胞较小;植物极一端卵黄多,形成的胚细胞较大。\n完全卵裂：等裂和不等裂\n不完全卵裂：受精卵分裂不彻底，即胚细胞之间不完全分离，只发生在胚胎发育的初期。不完全卵裂分为两种方式：盘裂见于卵黄物质多、细胞质和核集中于一端的受精卵，卵裂也仅限于受精卵的这一端。\n不完全卵裂：盘裂\n表裂见于大量卵黄集中在中央的受精卵，卵裂只限于受精卵的表面。\n不完全卵裂：表裂\n卵裂过程前两次卵裂沿着经线方向，始于动物极，止于植物极,称为经裂，使胚胎进入4细胞期。第三次卵裂沿着纬线方向，称作纬裂，使胚胎进入8细胞期。依次通过16、32、64和128细胞期。最后胚胎细胞排列成一层外壁，里面是一个充满液体的腔，胚胎进入囊胚期，由128个以上细胞构成，卵裂就此结束。\n前三次卵裂图示\n1.卵细胞形成2.受精卵形成3.前三次卵裂4.囊胚形成卵裂过程图解\n海胆卵裂过程\n完全卵裂按卵裂的取向分为两种模式。辐射型卵裂的分裂轴（即纺锤体轴线）与卵轴（受精卵动、植物极连线）垂直或平行，卵裂球呈辐射状对称排列。见于腔肠动物和后口动物类群。螺旋型卵裂从第三次分裂开始，分裂轴与卵轴之间形成约45°倾角，卵裂球围绕卵轴螺旋状排列。见于多数原口动物类群。\n完全卵裂两种主要模式图解\n\n动物发育的阶段划分多细胞动物的胚胎发育过程中，历经以下各个主要阶段和基本模式。1.囊胚（blastula）卵裂后期，胚细胞排列成一层，形成中空球体，该层细胞叫囊胚层，该腔叫囊胚腔，该发育阶段称为囊胚。少数动物囊胚中没有腔，称为实心囊胚。\n2.原肠胚(Gastrula)继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔即将来的消化腔，原肠胚约含1000个细胞。原肠胚开始有了内胚层与外胚层之分。原肠将来形成消化道内壁及相关器官。原肠胚期间，各细胞内RNA转录不同，遗传基因表达各异，在分子水平上确立了细胞个体特征，胚胎决定已无法恢复，此后胚胎中各细胞沿着不同途径发育。\n原肠形成方式在各类动物不完全相同，一般有以下几种典型的形成方式：①内陷(invagination)：囊胚壁内折，即植物极细胞向内陷入，胚细胞分成2层，陷入的一层称内胚层(endoderm)，包在表面的一层称外胚层(ectoderm)。凹陷形成的腔叫原肠腔，与外界相通的位置称原口或胚孔。原肠腔和内胚层构成原肠。原有囊胚腔受原肠排挤而缩小。\n\n②外包(epiboly)：动物极一端的细胞卵黄少，生长较快，逐渐向下，将卵黄多、不内陷的植物极细胞包围。也形成外胚层和内胚层。该方式形成的原肠腔不显著，内胚层外露的地方即是胚孔。\n\n③内转(involution)：发生在进行盘裂的卵，分裂的细胞由下面的边缘折入；向内延伸，并最终形成内胚层。\n\n④分层(delamination)：囊胚层细胞径向分裂，形成2层，内层往往就是内胚层。有的则是形成实心囊胚，向外分出1层，成为外层，外层往往就是外胚层。\n\n⑤内移(ingression)：囊胚层的细胞作径向运动，向内迁入，形成了内胚层。或初移入时细胞充满了整个囊胚腔，后来细胞之间出现了空隙，进一步形成了原肠。\n\n原肠胚形成方式图解\n原肠腔开口称为胚孔，根据胚胎发育中胚孔的发展前景，将三胚层多细胞动物分为原口动物(Protostomia)和后口动物(Deuterostomia)两大类。原口动物胚胎发育中胚孔演变为成体的口，如扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。后口动物胚胎发育中胚孔演变为成体的肛门，成体的口是在胚孔相对一侧重新形成的，如棘皮动物、半索动物和所有的脊索动物。\n3.中胚层(mesoderm)和体腔的形成：多数动物的原肠胚继续发育形成中胚层。中胚层形成的方式主要有2种：体腔囊法：内胚层两侧的细胞向外突出，形成成对体腔囊，体腔囊和内胚层脱离并在内外胚层之间发展成中胚层。中胚层所包围的空隙是体腔(coelom)。由于体腔囊来源于原肠，这种方式又称为肠腔法。棘皮动物、半索动物及原索动物均以这种方式形成中胚层和体腔。\n中胚层和体腔的形成方式图解\n端细胞法：植物极的一个细胞即中胚层的端细胞分裂成两个原始中胚层细胞，对称排列在胚孔两侧。这两个细胞不断分裂，在内外胚层之间形成中胚层条。中胚层条的细胞之间出现成对空隙，就是体腔囊。由于体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，这种方式又叫裂体腔法。原口动物都是以这一方式形成中胚层和体腔的。高等脊索动物也是由这一方式来形成中胚层和体腔的，但具体过程更复杂。\n\n4.神经胚(neurula)：脊索动物的原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷，形成神经板。神经板两侧外胚层细胞形成一对纵褶，纵褶逐渐靠拢在背面愈合形成神经管，神经管进入胚胎内部并与表面分离，这一发育阶段称为神经胚。同时原肠背面中央纵向隆起，形成脊索中胚层，并最终脱离原肠，形成脊索。原肠两侧出现成对的体腔囊，体腔囊壁即为中胚层，中间的空腔就是体腔。\n脊椎动物神经胚形成图解\n5.胚层的分化和器官的形成：动物不同胚层奠定了组织和器官的基础。外胚层分化成表皮及其衍生物，还有神经系统、感觉器官、消化道前后两端。中胚层分化成许多器官，如真皮、肌肉、骨骼、血管、生殖系统、排泄器官。内胚层分化成消化道中肠上皮（肠粘膜）和消化腺如肝脏、胰腺，还有鳔、肺以及呼吸道上皮，甲状腺、甲状旁腺、胸腺，膀胱和尿道的上皮。\n3.1动物的分类和系统发生人类对动物界物种多样性的认识是伴随着生产和生活不断深入进行的。首先是对动物的物种进行识别、鉴定、描述、命名，并归类和建立分类系统，把各个已知物种放在该系统中的合适位置上，这是分类学（taxonomy）的任务。现在全世界已知大约有174万种动物，而每年大约有15000个新种被命名和描述。\n在上述分类学工作的基础上，以进化论为理论指导，比较研究各个物种类群的逐项分类特征，进一步探索物种类群的系统发生和演化历史，最终推断动物的进化谱系，这是系统学（systematics）的任务。分类学从事物种的鉴定、命名和归类，而系统学探究物种的系统发生和演化，二者的概念和层次不同，又相辅相成，而且都与进化论密切相关。\n动物分类的基本原则物种（species）的概念种是分类学的基本单元，是互交繁殖的自然群体，与其它群体存在生殖隔离，在自然界占有特定的生态位（niche）。但它不适合无性生殖的动物及化石动物，并且在实际分类工作中很难应用。因此许多动物学家从不同种群的形态学差异以及地理分布范围来区别各个种。\n随着进化论和分类学研究的逐步深入，物种定义经历了一个不断演进的过程：林奈表型种概念：“同种个体永远保持同一类型，物种形态不变”。达尔文进化种概念：“物种是进化单元，进化是物种的传衍和演变的过程”。海尼格分支种概念：“物种的形成就是祖先物种一分为二，形成两个新的物种，两者互为姐妹群，互称姐妹种”。\n物种的命名（nomenclature）林奈1758年发表《自然系统》第十版中采用了目前国际通用的双名法，用拉丁文属名和种名表示一个物种。属名在前，主格单数名词，首字母大写；种名在后，常为形容词，词性与属名相符。拉丁学名通常以斜体或下划线以示区别。现代人的拉丁学名是Homosapiens。亚种命名在种名后加上亚种名，称为三名法。学名后附有命名人的姓氏或其缩写。\n分类阶元（category）林奈1735年发表《自然系统》第一版中提出了目前国际通用动物分类阶元。具有不同等级，每个等级称为阶元，每一阶元中的类别包括一个或几个下一阶元中的类别。现行基本分类阶元共有七个：界（kingdom）、门（phylum）、纲（class）、目（order）、科（family）、属（genus）、种（species）。\n基本阶元之间还可分出更细的阶元，如亚纲、总目、亚目等。在一个基本阶元前加上前缀super-即为总-或超-，高于此阶元，比如superorder为总目，加上前缀sub-或infre-即为亚-或附-，低于此阶元。比如subfamily为亚科，infrafamily为附科。\n分类学的方法和特征各种动物划归相同或不同类群，是基于形态解剖、分子、行为以及其它特征的相似与否来进行分析的。随着进化论和分子生物学的发展，动物分类学的理论和方法也有了很大进步。下面简单介绍几种分类学方法及其所依据的特征。传统分类学方法：以形态学为基础，即根据动物表型特征来识别和区分物种，并加以归类。\n数值分类学方法：二十世纪六十年代，一些分类学家为了避免分类过程中的特征分析的主观性，就把用于分类的各项表型特征数值化，并将所有数值输入计算机，运用统计学原理进行各项分类特征的相似性分析，根据运算结果即相似性指导动物分类。但是数值分类学采用的分类特征数值化并没有完全达到所要求的客观性，因此现在该方法已经很少单独采用，但它的统计学方法和计算机方法沿用至今。\n进化分类学方法：达尔文在《物种起源》一书中提出：进化论观点为分类学提供了自然基础。进化分类学的目的是使每一类群的分类地位反映出它的进化历史即系统发生，各个分类单元可以通过进化联系起来。进化分类学通过决定同源特征或同功特征、原始特征或衍生特征以及估计两个类群中的特征之间进化差异度来分类，分类结果以进化树来表示。进化分类学注重的是各类群的进化水平和进化地位。\n支序系统学方法：德国昆虫学家海尼格在1950年提出：物种分裂总是一分为二，称为姐妹群，新生物种保留的祖先特征称为祖征，而衍生的变异特征称为离征，通过特征分析可追溯其谱系分支，建立支序系统。支序系统要求一个分类单元应包括一个共同祖先的所有已知的后裔，即单系群，并用分支图解来表示各分类单元的系谱关系即系统发育。支序系统学比较严谨，但不能完全重现动物界的具体演化历程。\n动物的系统发生地球上的生物出现于大约38亿年前，在元古宙前中期的10多亿年间，原核蓝菌是主要的生物类群，大量真核生物出现于8-10亿年前的元古宙晚期，6.5亿年前生物实现多细胞化，5.7亿年前的寒武纪发生了多门类有体腔的后生动物的适应辐射，形形色色的物种出现，动物多样性剧增，此后一直演化到目前的哺乳类时代以及人类的出现。\n生物的五界分类系统地球上的生物按多数学者的观点分为5界：原核生物界（Monera）、原生生物界（Protista）、真菌界（Fungi）、植物界（Plants）、动物界（Animals）。原生生物界包括单细胞原生动物,动物界包括原生动物以外所有多细胞后生动物。五界系统反映了地球上的生物进化过程的几个重要阶段，即从非细胞到细胞、从原核生物到真核生物、从简单到复杂、从低等到高等的进化历程。\n生物五界分类系统图解\n多细胞后生动物的起源多细胞后生动物起源于单细胞真核生物。德国学者赫克尔提出后生动物起源于多鞭毛虫群体，它们聚集成中空的球形群体，类似于囊胚，然后以内陷方式形成二胚层的原肠虫。俄国学者梅奇尼科夫提出：单层多细胞球形群体的个别细胞吞噬食物后发生内移，从而形成内胚层，类似于实心囊胚，又名吞噬虫学说。\n多细胞后生动物起源假说图解\n生物发生律（重演律）个体发育是从受精卵开始直到为成体的整个过程，系统发育是动物的进化历史。赫克尔认为动物个体发育的每一阶段都代表其进化历史上曾经出现过的一种成体形式，个体发育是系统发育的简短而迅速的重演。这一规律叫做生物发生律，又称重演律。比如，所有脊索动物早期胚胎发育相似，均会出现鳃裂、脊索和背神经管。\n各类脊索动物胚胎发育的比较\n后生动物的主要门类除单细胞的原生动物外，动物界的其他类群均称为后生动物（Metazoa）。根据体制、胚层、体腔、分节、附肢等特点，将后生动物分为如下主要门类：中生动物：中生动物门侧生动物：海绵动物门真后生动物：二胚层、辐射对称动物：腔肠动物门\n三胚层、两侧对称动物：无体腔动物：扁形动物门假体腔动物：轮虫动物门、腹毛动物门、动吻动物门、线虫动物门、线形动物门、棘头动物门、内肛动物门、铠甲动物门、鳃曳动物门。真体腔动物：不分节原口动物：软体动物门分节原口动物：环节动物门、节肢动物门\n后口动物：无脊椎：棘皮动物门、半索动物门脊索动物门：尾索动物亚门头索动物亚门脊椎动物亚门\n3.2动物体的基本结构1.对称类型非对称型（asymmetry）：无法将动物切割成相似的两部分。如一些海绵和蜗牛。辐射对称型（radialsymmetry）：通过身体纵轴多个平面都能切成相似的两部分。如海葵。\n动物体制对称类型图解\n\n两侧对称型(bilateralsymmetry)：通过身体纵轴只有一个平面将动物体切成两个相似的部分。绝大多数动物均属此类。\n\n2.体腔类型多细胞动物根据体腔的有无和形成方式，分为无体腔动物、假体腔动物和真体腔动物三类。无体腔动物(acoelomates)体壁与消化道之间没有空隙，如腔肠动物。有时体壁与消化道之间充满中胚层起源的细胞和细胞间质构成的实质，如扁形动物。\n无体腔\n假体腔(pseudocoel)是胚胎的囊胚腔持续到成体形成的腔，体壁有中胚层形成的肌肉层，肠壁只有内胚层没有肌肉层。如线虫动物。\n假体腔\n真体腔是由中胚层包围所形成的空腔。既有体壁肌肉层，也有了肠壁肌肉层。真体腔有中胚层形成体腔膜，包围在体腔内面及器官系统表面，可形成系膜，以固定器官系统在体内的位置。无脊椎动物的软体动物、环节动物、节肢动物和所有脊索动物都是真体腔动物。\n真体腔\n假体腔和真体腔对比图解\n分节(metamerism)分节是指胚胎及成体由沿身体纵轴排列的一系列体节构成。分节现象只出现在较高等的动物类群，即原口动物的环节动物门、节肢动物门以及后口动物中的脊索动物门。\n根据各个体节相似与否，可将分节方式分为同律分节和异律分节两大类：各个体节相似的分节方式称为同律分节，环节动物的身体就是同律分节。各个体节不相似的分节方式称异律分节，节肢动物和脊索动物的身体是异律分节。\n骨骼化（skeletogeny）骨骼是动物的支持、运动和防护器官，骨骼化是生物结构复杂化的基础。最早具有硬的外骨骼的动物化石是在寒武纪出现的。大多数无脊椎动物具有以碳酸钙为主要成分的外骨骼，节肢动物具有几丁质外骨骼，而脊椎动物具有更为完善的、符合力学原理的内骨骼。\n头部形成(cephalization)头部明显出现的现象为头部形成，出现在两侧对称的动物中。头部的出现伴随着神经和感官的集中，有利于神经系统充分发展，由不定向运动变为定向运动，提高了动物对不断变化的环境的适应能力。\n思考题：P34，No.1-6P41，No.1