保护生物学 论文 6页

二零零八届发育生物学论文题目鱼类的变态发育与环境激素对鱼类的影响学生姓名朱青学号0812014012所在院(系)生物科学与工程学院专业班级生物科学081班2011年12月\n鱼类的变态发育与环境激素对鱼类的影响朱青0812014012（陕西理工学院生物科学与工程学院生科专业08级一班，陕西汉中723000）[摘要]：本文综述了鱼类变态发育现象、变态发育特点、对鱼暴露于一些常见环境激素时，受激素调节的生殖和发育过程所受到的影响及相应机理进行了探讨。并对变态发育研究中存在的问题进行了讨论。[关键词]：鱼类；变态发育现象；变态发育特点；环境激素；问题与展望引言：鱼类变态发育是鱼类学的重要研究内容。研究鱼类变态发育，不仅在鱼类生活史和鱼类进化研究中具有重要的意义，而且在渔业生产实践中具有应用价值。环境激素是存在于环境之中，以某种方式干扰正常内分泌功能的天然或合成的化合物。鱼在水生生态系统之中分布广泛，是在食物链中具有重要位置的物种，在毒理学和生态风险评价中具有重要的实验价值。1.鱼类的变态发育现象大多数鱼类的仔稚鱼渐次地形成成鱼的形态。但某些鱼类的仔稚鱼在生命的某个阶段末期产生显著的指示性形态改变而开始另一阶段的发育，这种改变称为变态(metamorphosis)。从广义上讲，鱼类的变态发育是普遍存在的现象。如鲟科、鲤科鱼类的前期仔鱼(又称卵黄囊仔鱼)都有一个硕大的卵黄囊，头趋附于卵黄前端，有外鳃，后期仔鱼卵黄囊消失，头部抬起前伸，脊索末端向上弯曲等明显的形态变化【1】。BacHeIIOB【2】指出，在硬骨鱼类发育中，从一个发育阶段到另一个发育阶段都发生形态和机能变化。K06JlmIraa【1】把鱼类生活史划分为前期仔鱼、早期仔鱼、后期仔鱼、稚鱼期和当年幼鱼期，指出每期都发生形态和机能的变化。Kendall等【3】提出，将鱼类早期生活史阶段划分为卵黄囊期和变形期，表明鱼类早期阶段的变态有共性。殷名称【3-4】指出，这些变态在外形上包括某些器官的有无和位置变更，鳍褶、外鳃、体透明等仔鱼器官和特征的消失，鳍条和鳞片的形成等；卵黄囊期和变形期仔鱼的形态和生理变化相当剧烈。2.鱼类的变态发育特点变态发育过程中绝大多数鱼类是在仔、稚鱼期完成，一般历时几天到几十天。如鲤科鱼类中的大鳍鲡Acheilognathusmacropterus，刚孵出的仔鱼体表面(包括卵黄囊表面)布满了皮质鳞片，增加身体阻力，以免被水流冲出蚌鳃腔；卵黄消失后，仔鱼游泳能力增强，离开蚌鳃腔自由生活时，皮质鳞片消失【5,6】。鳅科的泥鳅Misgurnusanguillicaudatus前、后仔鱼期的外鳃发达，胸鳍扩大，侧位，上面有血管网，对改善呼吸条件具重要作用，其触须上有分枝；到稚鱼期外鳃完全退缩为鳃盖掩盖；胸鳍缩小，下腹位，上面的血管网退化，触须无分枝，形态与成体相似mJ。但少数鱼类变态过程很长，鳗鲡由柳叶鳗变态成白仔鳗需5—6个月【7,8】。日本七鳃鳗由无眼、无口吸盘的仔、幼鱼变态成眼发达并具角质齿口吸盘的成体，需4年左右时间【9】。鱼类的变态发育在较高分类阶元具有相同或相似的特征。七鳃鳗科不管是海水、淡水洄游种类，还是淡水生活种类都需经过非寄生的幼体生活史阶段(无眼、无口吸盘)和寄生的成体生活史阶段(眼发达，具角质齿I：3吸盘)【8-9】。鳗鲡科，如亚洲产的日本鳗鲡、花鳗Anguillamarmorata，欧洲产的欧洲鳗Anguillaanguilla，或美洲产的美洲鳗Anguillarostrata等，甚至整个鳗鲡目的种类都是经过柳叶鳗变态成成鳗旧91。鲤科的鳙亚科鱼类均产卵于蚌鳃腔内，孵出的仔鱼停留在蚌鳃腔内发育到卵黄吸收完，鳔充气，游动能力增强后才游出腔外。一些种类的仔鱼卵黄囊的背、腹侧具有角状和丘状突起(如高体鲚皱、黑龙江螃皱等)，另有少数种(如大鳍鳊等)的仔鱼身体和卵黄囊表面密布皮质鳞片，以增加身体阻力，免得被水流冲出蚌鳃腔【6,10】。缎虎亚目(除塘鳢科)\n类，其浮游生活期的仔鱼腹鳍彼此分离，稚幼鱼转营底栖生活后腹鳍愈合成吸盘。鲽形目鱼类都由身体细长，左右两眼对称，第一背鳍前部鳍条延长，大多数具冠状幼鳍(已知大菱鲆没有冠状幼鳍)和鳔(褐牙鲆无鳔)，营浮游生活的仔稚鱼变态成体形为长圆形，两眼位于身体一侧，冠状幼鳍和第一背鳍前部延长鳍条消失，鳔退化，营底栖生活的幼成鱼。巨口鱼目钻光鱼科(Gonostomatid—ae)鱼类的仔稚鱼，其鳍的位置、眼的形状、肠的长度、发光器和色素沉积等变态存在属级差异，可作为分类和谱系进化的依据ⅢJ。上述事实表明，变态发育是这些鱼类进化的祖先型获得的遗传特征。鱼类的变态发育与增强对自身生存环境的适应能力密切相关。变态发育形成的构造和机能，有利于鱼类改善呼吸条件、避敌、增强游泳能力和捕食能力等。3.环境激素对鱼类发育的影响3.1环境激素环境激素，亦称环境内分泌干扰剂（EnvironmentaIEndocrine-DisruptingChemicaIs，简称EDCs），是一类外源性化合物，它干扰生物为保持体内平衡和调节发育过程的正常激素的产生、释放、转移、代谢、结合、反应和消除【11】，或在未受损伤的生物或其后代中引起不良的健康影响和内分泌功能的改变【12】。广义上的环境激素是存在于环境之中，以某种方式干扰正常内分泌功能的天然或合成的化合物[22】。通常包括多乙氧基烷基酚的降解产物，多氯联苯（PCBs）和一些有机氯农药（如DDT）以及天然的或合成的雌激素（如17β-雌二醇，乙炔基雌二醇）环境激素有干扰敏感的调节生殖功能的激素通路的可能。在鱼中，这将导致雄鱼生殖功能的下降和雌鱼产卵量的下降、性腺减小以及雌鱼的雄化或雄鱼的雌化等效应【13,16】。由于鱼在水生生态系统和食物链中的重要位置以及在生态风险评价中的重要实验价值，因此，由环境激素引起的内分泌功能紊乱以及相应的各种负效应应引起人们的高度注意。3.2环境激素对鱼的影响早在1985年，英国各界就对进入英国河流中的合成雌激素的影响非常关注，尤其是在城市污水处理厂下游的泻湖中捕获具有雌雄两性特征的斜齿鳊（Rutilusrutilus）之后。Purdom等认为广泛使用避孕药剂和随之而来的乙炔基雌二醇的释放可能是出现这些雌雄同体鱼的真正原因【20】。Larsson等对瑞士城市生活污水处理厂排水的调查研究也得出了相似的结论【16】。对英国6条河流及其支流的调查结果表明，其中3条河流中含有具雌激素活性的物质【20】。在其中的一条河流中，雄鱼体内卵黄蛋白原的浓度与对照河流中妊娠的雌鱼相似，与此同时也观察到睾丸发育的延迟。乙氧基化壬基酚表面活性剂的一种降解产物壬基酚可能是其成因物质。对成年雄鳟的室内实验也表明壬基酚可以诱导卵黄蛋白原的形成和睾丸发育的抑制【21】。许多报道表明，不同种类的鱼暴露于造纸和纸浆厂废水后，其生殖和发育都受到了不同程度的影响【23】。这可能与造纸和纸浆厂所排出的废水中含有大量的植物性类固醇（如妥尔油，一种具有恶臭的树脂混合物，含有25%~35%的植物性类固醇）和其他一些具有雌激素性质的物质（如二垩英类及呋喃类等有机氯物质）有关【17】。HoweII等报道，佛罗里达州的某个造纸厂下游4英里处水域中，雌性食蚊鱼（Gambusiaaffinis）大都雄化，发育出生殖柄样的雄性性器官，并企图与正常雌鱼交配【18】。在苏必利尔湖，牛皮纸漂白厂的附近水域中，胭脂鱼（Catostomuscommersoni）的雌雄两性都在较大的鱼龄才达到性成熟并且性腺都较小；成年的雌鱼只有较少的卵；雄鱼的第二性征发育不明显；同时，两性的睾酮和17α，20β-二羟孕酮以及雄鱼中11-羰基睾酮和雌鱼中17β-雌二醇等；类固醇在血液中的浓度常年都处于较低水平[24]。另外，室内实验表明，环境激素对鱼的内分泌有着明显的影响。成年的大西洋石首鱼（Micropogoniasundulatus）暴露于亚致死浓度的铅、镉、苯并［a］芘和PCB造成类固醇血液浓度、卵巢类固醇分泌和卵巢发育的显著上升或下降【19】。就更广泛的影响来说，暴露于环境激素可能影响甲状腺功能、影响生殖及胚胎的存活和发育。在一个研究中，Moccia【20】\n等发现，采集于加拿大哥伦比亚省的鲑鱼（一个相对未受影响的种群）的甲状腺的形态是正常的。相比之下采集于北美五大湖区的鲑鱼的甲状腺组织在外形上则显得不正常。即使没有明显的甲状腺肿出现，也广泛地存在着囊泡的增生，同时囊泡也未呈现出正常的形状。在其他鱼中，组织病理学上的不正常更加明显，表现为缺少囊泡组织，并且集聚大量的很难与赘生物分辨开的上皮细胞。LeatherIand【21】在另一个研究中发现，在过去20a中，所分析的五大湖区的全部鲑类都发现有甲状腺增生和肥大。LeatherIand认为组织学上甲状腺形态100%的非正常提供了非常确切的证据，即在五大湖区的确存在着影响鱼内分泌功能的外源性物质。Tong【22】等在另一个研究中也得出相似的结论，即引起底（Fundulusheteroclitus）甲状腺形态和功能变化的外源性物质具有干扰内分泌的可能，而且可引起其行为的变化。3.3环境激素的作用机理环境激素对鱼的影响的主要机理是外源性物质对激素受体正常结合作用的协同和拮抗【1,23】。正常的激素从特定的靶组织通过与细胞内受体或膜受体的直接反应表现其对外界的反应。与受体的自然配位是激素功能中关键的一步。细胞内激素的核受体，如性类固醇、肾上腺类固醇、甲状腺激素、维生素D和视黄酸的受体，通过与特异DNA序列的反应，调节基因的转译，合成出新的信使RNA，加工、翻译以产生新的蛋白质。许多环境物质通过模拟自然的配体或通过抑制结合改变这一过程【23】。甲氧氯、十氯酮（开蓬）、DDT、PCBs和烷基酚（如壬基酚和辛基酚）等都是通过这一途径干扰雌激素受体的功能。体外实验表明，DDT的代谢产物p，p'-DDE能与雄激素受体结合，阻碍睾酮诱导的细胞反应。蛋白类激素的受体位于细胞膜上或膜中【24】。当激素与其结合时，可以活化某个信号系统从而调节通过细胞膜的信号的传导过程。外源性物质干扰其中的一个或多个过程能够干扰缩氨酸类激素（蛋白类激素的一种）的信号传导过程。除此之外，环境激素对鱼的影响机理还包括外源性物质对鱼体内正常激素的合成、贮存、释放、转运和消除的影响【1,24】。4.问题与展望4.1变态发育研究中的问题与展望鱼类变态发育研究是鱼类学研究中的一个薄弱环节，我国淡水鱼类中涉及到变态发育研究的报道很少。这可能与变态发育研究需从鱼类胎后发育研究人手，研究其生活史及其形态和机能变化，需室内外比较研究，耗费时间长，又需要一定的设备条件有关。已有的变态发育报道基本上都是限于形态描述，多集中在仔稚鱼发育敏感期，特别是摄食消化系统的发育与仔稚鱼常出现高死亡率关系方面M引。伴随着形态变化，其生理机能和代谢水平必然会有显著的变化，这方面的研究报道几乎空白。变态发育理论阐述更为贫乏，迄今未见变态发育研究专著。鱼类变态发育是鱼类学的重要研究领域，应选择不同生态类群代表性种类，在研究其胎后发育和生活史过程中，研究它的形态发育变化，应用现代分子生物学技术研究其相应的生理机能变化，变态发育调控机制以及环境因素的影响作用等。在总结研究资料的基础上，逐步形成变态发育理论体系。4.2环境激素对鱼类影响的研究与展望环境激素种类繁多、来源广泛，在水环境中多以混合物形式存在，且作用于多种激素通路，因此环境激素对鱼发育和生殖影响的进一步研究应着重于以下几点：4.2.1检测方法研究好的标记必须能够反应暴露及暴露效应，必须与内分泌干扰最敏感的试验终点相一致，且能够表达种的差异、性二态性特征和生命阶段的特异。能够在短时间的暴露之后进行实测和进行长期或潜在效应的预测。应进一步研究快速、可靠和费用低的体内、体外检测方法，以便对具有激素活性的相关化合物进行广泛的检测；同时敏感试验终点、行为和发育参数的检测方法也应建立。4.2.2基础理论研究\n应鉴别用于多世代研究中的对内分泌干扰特别敏感的试验终点的理论基础；内分泌干扰剂的受体和非受体调节的机理研究；对发育的和成熟的器官正常激素环境进行更加完善的研究和描述。4.2.3复合化合物的内分泌干扰活性研究对具有内分泌活性的化学混合物的复合反应进行研究，并根据需要研究一系列相关化合物在环境中的剂量；受体反应的模型需进一步的检验，因为单个的受体能够激活许多相关的基因。同时，应考虑多个影响因素：种的特异性、测定试验终点的敏感性、反应的机理、营养状况、同时的干扰和剂量的大小。4.2.4预测模型由野外研究得到的假设必须经实验室或受控条件下的野外实验检测。这一过程要收集激素、化合物在器官中的负荷和易测生物标记水平上详尽的数据来指导实验室内。从已观测到的暴露-效应关系中建立好的统计模型进行预测是必须的。参考文献[1]AHOBCKииCг;CMHPHOBиAи;COHHCгMarepиaлbinopasbиtиopra6pAmypa1951[2]殷名称.鱼类生态学.1995[3]殷名称.鱼类早期生活史研究与其进展.1991(04)[4]朱志荣.泥鳅、黄鳝、青鳟的繁殖发育及其与环境关系的初步研究.1962(01)[5]赵传姻.姜言伟.渤海颌针鱼的习性及早期发育.1983(05)[6]朱杰.张秀梅.高天翔.大菱鲆早期变态发育和体表黑色素细胞形态学观察[期刊论文]-水产学报2002(03)[7]NELSONJ.Fishesoftheworld.1984[8]TABETAO.TANAKK.YAMADAJ.AspcetsoftheearlylifehistoryoftheJapaneseeelAnguillajaponicadeterminedfromotolithmierostmcture.1987(10)[9]KYLEHM.TheBiologyofFishes.1983[10]张孝威.何桂芬.沙学绅牙鲆和条鳎卵子及仔稚鱼的形态观察.1965(02)[11]林喜燕.于瑞莲.胡恭任环境激素对水生动物干扰效应及机制研究进展[期刊论文]-环境科学与技术2009(9)[12]徐志祥.王硕.方国臻内分泌干扰物雌酮分子印迹新型吸附功能材料的制备及其选择性能研究[期刊论文]-离子交换与吸附2008(6)[13]YUYing-hui.MAJun.HOUYan-junDegradationof2,4-dichlorophenoxyaceticacidinwaterbyozonehydrogenperoxideprocess[期刊论文]-环境科学学报（英文版）2006(6)[14]崔成武.纪树兰.任海燕.NAEEMuddinAhmad.韩磊气提式三重循环生物膜反应器处理制药废水中的甾体雌激素[期刊论文]-环境科学研究2006(4)[15]王有基.胡梦红环境内分泌干扰物对鱼类影响的研究进展[期刊论文]-渔业现代化2006(3)[16]李瑞霞.环境雌激素对动物的影响与对策[期刊论文]-四川动物2006(3)[17]马牧源.水生植物对微咸水体的污染修复研究[学位论文]硕士2006[18]杨再福.赵晓祥环境雌激素对水生动物的影响研究进展[期刊论文]-生态环境2005(1)[19]温茹淑.利用剑尾鱼（Xiphophorushelleri）的卵黄蛋白原作为生物标志物检测环境雌激素的研究[学位论文]硕士2005[20]戴璇颖.环境激素阿特拉津的家蚕毒理研究[学位论文]硕士2005[21]庞彤心.臭氧/过氧化氢体系对水中2,4-D的去除效能及机理的研究[学位论文]硕士2005[22]戴更辉.食蚊鱼（Gambusiaaffinis）卵黄蛋白原的诱导及其在环境激素检测中的应用[学位论文]硕士2005[23]龙静.利用鲤鱼作为指示生物评价黄河兰州段水质致遗传毒性作用[学位论文]硕士2005\n[24]陈旭.朱琳.孙红文.3种环境雌激素检测和筛选方法的比较[期刊论文]-安全与环境学报2004(6)