昆虫的生物学 6页

第三章昆虫的生物学第一节昆虫的生殖一、昆虫的性别在正常情况下，昆虫个体的性别有3种情况：雌性、雄性及雌雄同体。一、雌性(female)雌性在文献中常用符号"♀"表示。大多数种类中，雌性成虫略比同种的雄性个体大，颜色较暗淡，活动能力较差，寿命较长。二、雄性(male)雄性文献中常用"♂"表示。多数昆虫的雄性个体比同种雌性体小，色泽鲜艳，活动能力强，寿命短。雌雄两性的差异主要表现在生殖器官的形态上。同种的雌、雄个体除生殖器官的结构差异和第2性征的不同外，在大小、颜色、结构等方面存在明显差异的现象叫雌雄二型现(sexualdimorphism)。蜚蠊：雌性无翅；雄性有翅。介壳虫：雌性无翅；雄性仅一对前翅。锹甲：雌性上颚正常；雄性上颚发达前伸。舞毒蛾：雌性，色浅黄，个体大；雄性色深黄，个体小。中华蚱蜢：雌性大，雄性体小。同种昆虫同一性别的个体在大小、颜色、结构等方面存在明显差异的现象称为多型现象(polymorphism)。如白蚁、蜜蜂。三、雌雄同体雌雄同体(hermaphrodite)是指在正常情况下卵巢与精巢并存于同一个体中的现象，昆虫纲仅见于襀翅目、同翅目、双翅目中。雌雄同体又分两种情况：(1)非功能性雌雄同体；(2)功能性雌雄同体雌雄同体不同于雌雄间体及雌雄嵌体。二、昆虫的生殖方法\n昆虫生殖从不同的角度可以分为不同的类型。按生殖的个体可分为单体生殖和双体生殖，前者包括雌雄同体的自体受精和孤雌生殖，后者包括两性生殖及雌雄同体的异体受精。若从受精机制看，生殖方法可分两性生殖(sexualreproduction)和孤雌生殖(parthenogenesis)两类。如依产生后代的个数可分单胚生殖(monembryony)和多胚生殖(polyembryony)。按能进行生殖的虫态则分为成体生殖与幼体生殖(paedogenesis)两类。若按产生后代的虫态则可分卵生(oviparity)和胎生(viviparity)。不过在大多数情况下昆虫为双体、两性、单胚、成体、卵生的生殖方式，这一主要的生殖方法通常称之为两性生殖，其他的方式均为特殊的生殖方法。一、昆虫的两性生殖两性生殖是昆虫最常见的生殖方式，其特点是要经过雌雄的交配，雄性个体把精子送人雌体，在精子与卵子结合(即受精)后才能形成新个体。二、昆虫的几种特殊生殖方式(一)孤雌生殖昆虫的卵不受精也能发育成新个体的现象叫孤雌生殖。像昆虫的生殖方式分类一样，从不同的角度出发，也可把孤雌生殖分为不同的类型。如据其产生的后代又分为产雌孤雌生殖、产雄孤雌生殖及产雌雄孤雌生殖；依细胞学基础可以分为无性孤雌生殖、自发孤雌生殖及有性孤雌生殖；按引起的原因则有自然孤雌生殖、和人工孤雌生殖；如果按出现的频率则又可分成兼性孤雌生殖和专性孤雌生殖。1.兼性孤雌生殖(sporadicparthenogenesis)兼性孤雌生殖又叫偶发性孤雌生殖，即大多数情况下行两性生殖，但偶尔会出现不受精的卵发育成新个体的现象。2.专性孤雌生殖即没有雄虫或只有少数无生殖能力的雄虫，所有的卵都不受精而发育成新个体。经常性孤雌生殖(constantparthenogenesis)：经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。周期性孤雌生殖(cyclicalparthenogenesis)：周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternationofgenerations)。如棉蚜从春季到秋末，行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。幼体生殖（paedogenesis）:见后面。地理性的孤雌生殖（geographicalparthenogenesis）:在一种昆虫的两个变型中，一个行两性生殖，一个行孤雌生殖。(二)多胚生殖\n(polyembryony)：是指1个卵内可产生两个或多个胚胎，并能发育成正常新个体的生殖方式。这种现象多见于膜翅目一些寄生蜂类，如小蜂科、茧蜂科、姬蜂科、细蜂科、及捻翅目部分昆虫等。行多胚生殖的寄生蜂，在1个寄主内可产卵l一8粒，所产的卵,受精卵发育为雌蜂,非受精卵发育为雄蜂。蜂卵在成熟分裂时，卵中的极体发展为包在胚胎外面的滋养羊膜，其直接由寄主体内吸取营养，而不是由卵黄供给。卵核至少经一次成熟分裂发展为两个胚胎，多者可达上千，分裂一次加倍一次子核数量，发生胚胎数量的多少，由寄主的承受能力决定。如广腹细蜂（Platygastervernalis）,当寄生于瑞典麦杆蝇时，产生15-20个胚胎，而当寄生于甘蓝夜蛾时，可产生2000个胚胎。(三)胎生(viviparity)胎生是昆虫纲虫较为常见的一种生殖方式，特别是在进化程度高的双翅目昆虫中较为普遍，不全变态类昆虫胎生而出的幼体为若虫，又称若虫生，而全变态类昆虫胎生而出的幼体为幼虫，又称幼虫生。根据幼虫离开母体前的营养方式，胎生又分4类：1.卵胎生(ovoviviparity)：是指胚胎发育所需的养分全部由卵供给，只是卵在母体内孵化为幼体后才被产出体外。所以从营养来源看，与卵生相同，只是其生殖方式属于幼生(1arviparity)。如麻蝇科和寄蝇科的一些种类，以1龄幼虫产出。2.腺养胎生(adenotrophicviviparity)：是指胚胎发育的养分也由卵供给，但幼体在母体内孵化后并不马上产出，而是仍寄居于母体的阴道膨大而成的"子宫"内，由母体的附腺(子宫腺)供给养分，直至幼体接近化蛹时才产出，刚产出的幼虫即在母体外化蛹，因而又常被称为蛹生(pupiparity)。这种生殖方式为舌蝇、虱蝇科、蛛蝇科和蜂蝇科所特有。3.伪胎盘胎生(pseudoplacentalviviparity)：是指一些昆虫的卵无卵黄和卵壳，胚胎发育所需的养分，完全依靠一种称为伪胎盘的构造从母体吸取。构成伪胎盘的物质来自母体，或来自胚胎本身，或兼有上述两种成分。最常见的行伪胎盘生殖的昆虫是蚜虫，当行孤雌生殖时，同时行伪胎盘生殖。4.血腔胎生(haemocoelousviviparity)：是指一些没有输卵管的昆虫，当卵发育成熟后，卵巢破裂，卵释放于血腔内，胚胎发育在血腔中进行，胚胎直接利用血淋巴中的营养物质而发育的一种胎生方式。胚胎发育完成后，孵化出的幼体从母体的抱室开口爬出(如捻翅目)；或取食母体组织，最后破母体而出(如瘦蚊科的Miaster和Oligarces属等)。(四)幼体生殖(Paedogenesis)：\n少数昆虫在幼虫期就能进行生殖，称为幼体生殖。因其幼虫期即具生殖能力，又行腺养胎生，所以幼体生殖属孤雌生殖和胎生。其成熟卵无卵壳，胚胎发育在囊泡中进行，孵化的幼体取食母体组织，继续生长发育，至母体组织消耗殆尽，破母体外出行自由生活，这些幼体又以同样的方式产生下一代幼体。如瘦蚊(Oligarceparadoxus)在夏季产生雌、雄蛹，成虫羽化后交配产卵，行两性生殖，而其余季节则行幼体生殖，因而也是一种世代交替现象。但在两性生殖时，1个母体中只能产生雌或雄，而不在同一个母体内同时产生雌、雄两性个体。三、昆虫生殖方式的进化及生物学意义两性、卵生的生殖方式应该是最原始的，其他特殊的生殖方式均由两性生殖演变而来。长期以来，人们认为孤雌生殖的昆虫由于没有雌雄的基因组合，进化只能沿着单系突变的积累进行，是进化上的"死胡同"，但近年的研究表明，某些孤雌生殖昆虫的基因分化水平相当高。孤雌生殖是昆虫长期为生存而斗争的过程中适应环境的结果，它对昆虫种群的繁盛起着很大的作用。首先，这种生殖方式有利于昆虫的分布；第2，孤雌生殖方式使昆虫更能充分地利用有利的自然条件；第3，周期性孤雌生殖的昆虫具有复杂的生活史，异态交替现象能使昆虫更好地发挥两种生殖方式的优势。胎生是保护卵而产生的适应性生殖方式，幼体生殖兼有孤雌生殖及胎生的优点，多胚生殖是对活体寄生的一种适应。第二节昆虫的胚前发育一般认为，除孤雌生殖的种类外昆虫的个体发育(ontogenesis)是从合子形成开始的。但近期的研究表明，果蝇卵细胞在产生过程中就已经参与快速胚胎发育。加之胚胎发育又在卵中进行，所以在讨论昆虫个体发育过程时，常以胚胎发育(embryonicdevelopment)为基点，把胚胎发育前的精、卵形成期叫昆虫的胚前发育(preembryonicdevelopment)，把胚胎完成后到性成熟的过程叫胚后发育(postembryonicdevelopment)。一、卵对于卵生昆虫而言，卵(egg或ovum，复数ova)是个体发育的第1个虫态，又是一个表面不活动的虫态。了解卵的形成、结构、产卵方式等具有重要的理论与实践意义。一、卵的形成\n卵的形成或称卵子发生始于原卵区内卵原细胞的原始分裂所产生的卵母细胞。卵母细胞经过一段营养物质的吸收与合成，组成卵黄物质的沉积接近尾声时，最外面的卵质层形成卵黄膜，并在其外面由卵泡细胞分泌和沉积一层卵壳，此后，卵发育成熟，卵泡囊破裂，卵从封闭的卵巢管柄进入有伸缩性的侧输卵管内。不同生殖类型、不同种类、同种昆虫的不同生长阶段中卵形成的速度与方式会有所不同。(果蝇卵的发生)二、卵的外部形态及产卵方式(一)卵的外部形态1.卵的大小昆虫的卵较小，但与高等动物的卵相比则相对很大大多数昆虫的卵长在1.5-2.5mm之间。2．卵的形状卵的外形也呈现出高度的多样性，一般为卵圆形或肾形，也有的呈桶形、瓶形、纺锤形、半球形、球形、哑铃形，还有一些卵为不规则形。3.卵的颜色：乳白色、淡黄色，孵化时变深。（二）昆虫的产卵方式及适应：昆虫的产卵方式有单个分散产的，有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。有的将卵产在物体表面，有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。大多数昆虫产卵表现出高度的选择性：成虫把卵产在幼虫食物源上，为幼虫觅食提供方便。保护卵不受天敌或同类的侵害。螳螂、蜚蠊卵鞘；草蛉卵具柄。使卵有一个适宜的生长发育环境。产卵于植物组织。三、卵的基本结构昆虫的卵是一个大型细胞。最外面是起保护作用的卵壳(chorion)，卵壳里面的簿层称卵黄膜(vitellinemembrane)围着原生质、卵黄及核。丰富的卵黄充塞在原生质网络的空隙内，但紧贴着卵黄膜内的原生质中无卵黄，这部分原生质特称周质(periplasm)。未受精的卵，卵细胞核一般位于卵之中央。这种卵称为中黄式卵(centrolecithalegg)(见下页图).卵有基部与端部之分。其端部常有一个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔(micropyle)，受精时精子可通过此孔进入卵内，因此卵孔又被称为精孔或受精孔，有些昆虫还具有几个至几百个呼吸孔(aeropyle)。精孔附近常有各种各样的刻纹。大部分半翅目昆虫卵的端部还有称做卵盖(operculum或egg-cap)的。卵的基部常较粗，内部有生殖质负责以后发育过程中生殖器官的形成。\n卵壳是卵泡细胞分泌的一个十分复杂的构造，多较厚而坚硬，但亦可薄或膜质而能够伸缩(如很多寄生性膜翅目昆虫的卵)，在胎生性的昆虫中，卵壳消失。卵壳基本上是由硫键及氢键交叉联结而成的一种蛋白质结构，由外向内可分为抗性外卵壳、软外卵壳、软内卵壳、琥珀层、外多元酸层、鞣化蛋白抗性层和内多元酚层7层。