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- 2022-08-12 发布
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植物生物学(Plantbiology)以植物为主要对象,揭示植物个体发育(形态、结构)和系统发育(起源、进化)过程中的基本规律的科学植物生物学(PlantBiology)研究植物体的形态、结构和功能(个体发育)研究植物生长发育的生理与生化基础(生理)研究植物与环境之间的相互关系及相互作用(生态)研究植物多样性的产生和发展的过程与机制(起源、进化)Whatandwhydowewanttolearnplantbiology?Structure,development,diversificationofplantandtherelationshipbetweenhumansandenvironmentHumanandanimaldependenceonplantHowtolearnPlantBiologyKnowthebasicconceptsanddefinesLearntheFunctionandsignificanceUnderstandthebiologyprocessPlantversusanimalLivingform(fixedontheground)CellwallChloroplastMeristemtissue1-1.Conceptofcellcell:Thebasicunitoflivingorganismsactivity,developmentandheredity.procaryoticcell:Cellswithoutnuclei,organelles.eucaryoticcell:Cellswithnuclei,organelles.Cellsizeandform:\nPlantconsistsofcellsVarietyofcells:differentshapeandsize(sphere,cube,elongate,polyhedronandsoon)Cellssizevarybetween10-100m1-2.Whatdosemakeupofaplantcell?细胞壁(cellwall)原生质体(protoplast)细胞核(nuclear)细胞质(cytoplasm)细胞器(organelle)1-3.Cellwall胞间层(middlelamella)果胶类物质(pectins)初生壁(primarywall)纤维素(cellulose)、半纤维素(hemicelluloses)果胶类物质(pectins)次生壁(secondarywall)纤维素(cellulose)、半纤维素(hemicelluloses)木质素(lignin)另外还有多种酶类(enzymes)和糖蛋白Pitfieldandpit纹孔场(pitfield):thinareasintheprimarycellwall纹孔(pit):cavitiesincellwallwherethesecondarywalldosenotform单纹孔(singlepit)具缘纹孔borderedpitsbulgeoutfromthesecondarycellwall纹孔膜:partsofintercellularlayerandprimarycellwallbetweenapairofpitsTheRelationsbetweenplantcells胞间连丝(plasmodesma):astructureinwhichthroughaporeinthecellwallconnectadjacentcellsPlasmodesmataarebridgesfortransportationandcommunicationbetweenprotoplasts1-4原生质体原生质体(protoplast)细胞核(nuclear)细胞质(cytoplasm)细胞器(organelle)细胞核(nuclear)通常一个细胞只有一个细胞核,偶有双核或多核细胞核一般圆球形,直径约10-20m\n细胞核核被膜(nuclearenvelop)染色质(chromatin)核仁(nucleolus)细胞核包括核被膜:外核膜+内核膜称为核周隙(perinuclearspace)核孔(nuclearpore)染色质:是细胞核中遗传物质存在的主要形式,其主要成分是DNA和蛋白质核仁:含大量RNA和蛋白质,是核糖体RNA的合成、加工及核糖体亚单位的装配场所细胞质质膜(plasmamembrane):原生质体表面的一层薄膜,脂类和蛋白质细胞器:细胞质中具有一定形态结和功能的结构包括:质体、线粒体、内质网、高尔基器、微体、圆球体质体(Plastid):与糖类合成和储藏有关包括:叶绿体(chloroplast)、有色体(chromoplast)、白色体(leucoplast)叶绿体:膜(membrance)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)线粒体(mitochondrium):脊(cristae)、基质(matrix)参与呼吸作用内质网(endoplasmicreticulum):糙面内质网(rough)、光面内质网(smooth)细胞内的通讯系统、运输、合成高尔基器(Golgiapparatus)高尔基体的总称4-8泡囊(cristena)形成面、成熟面与分泌作用有关液泡(vacuole):细胞代谢产物的储藏场所微体(micribody):过氧化物酶体——参与乙醇酸代谢,分解过氧化氢。乙醛酸体——将脂肪酸转化形成糖圆球体(spherosome):参与脂肪的储藏和水解细胞的骨架微管(microtubule):由微管蛋白组装成的管状细胞器微丝(microfilment):由肌动蛋白形成的细胞骨架1-5.植物细胞的周期与增殖细胞周期细胞周期(cellcycle):细胞由一次分裂中期到下一次中期的全部历程细胞周期(cellcycle)分裂间期(interphase):从前一次分裂结束到下一次分裂开始的一段时间\n复制前期(G1)复制期(S)复制后期(G2)细胞分裂(celldivision)无丝分裂(直接分裂directdivision)——细胞的简单分裂方式,有:横缢、纵缢、出芽等有丝分裂(mitosis)是体细胞和某些性细胞分裂的方式分裂的前期、中期、后期和末期有丝分裂的生物学意义:每次分裂前必须进行一次染色体的复制染色体分裂为两条子染色体,平均分配到两个子细胞中保证每一个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体保证每一代的子细胞与母细胞具有相同的遗传物质,保证了细胞遗传的稳定性减数分裂(meiosis)与有性生殖相关的性母细胞分裂方式连续两次的分裂(减数分裂I&II)DNA只复制一次产生四个子细胞(四分体)减数分裂I包括:前期I、中期I、后期I、末期I减数分裂II包括:前期II、中期II、后期II、末期II减数分裂的生物学意义:减数分裂导致了性细胞(配子)的染色体数目减半在以后的有性生殖过程中,两个配子结合形成合子,合子的染色体数目又恢复到亲本的水平有性生殖的后代始终保持亲本的固有染色体数目和类型同源染色体的联会、交叉和片段交换导致遗传重组类型的产生。(17-1-2-4)1-6PlantTissue1-6-1Whatisthetissue?Howitforms?Thetissuecomesfromcellsanditisagroupofcells.Thetissueformsbycell’sdivision,growthanddifferentiation.Growthofplantcell——cellsincreaseintheirvolumeandweightwhichisthebaseofplantdevelopmentCelldifferentiation\nTheprocessofchangesandspecificationinshape,structureandfunctionofcell(Theprocessofsimpleorcomplextissuesareproducedbymeristem)1-6-2植物组织与组织系统Planttissue——agroupofcellsincludingsimpleorcomplextissueswhicharesameoriginandareclassifiedaccordingtotheirtypes,structuresandfunctions简单组织(simpletissue)——consistofonlyonekindofcell复合组织(complextissue)——havetwotoseveralkindsofcells植物组织的分类Meristem:顶端分生组织(Apicalmeristems)、侧身分生组织(lateralmeristems)、居间分生组织(Intercalarymeristems)、Dermaltissue:Epidermis(complextissue)Groundtissue:Parenchyma、Collenchyma、Sclerenchyma(Sclereids、Fibers)Vasculartissue(complextissue):xylem、Phloem顶端分生组织(原生、初生分生组织)高生长Protoderm(原表皮)—————————表皮Groundmeristem(基本分生组织)———皮层Procambium(原形成层)——初生维管组织(木、韧)测生分生组织(次生分生组织)粗生长Corkcambium(木栓形成层)———周皮(树皮)Vascularcambium(维管形成层)—次生维管组织(木、韧)初生分生组织——初生组织——初生结构原表皮表皮初生结构基本分生组织皮层(规则排列)原形成层初生维管组织(中柱)初生组织—次生分生组织—次生组织—次生结构表皮木栓形成层周皮(树皮)次生结构皮层(规则排列)维管组织维管形成层次生维管组织Dermaltissue(Primarytissue)表皮(epidermis)Theoutermostlayerofcellsofallyoungplantorganswhichareproducedbyapicalmeristems周皮(periderm)Protectivetissueontheoutermostlayersoforganswhichareproduced\nbylateraltissueParenchymatissueiscomposedofparenchymacellsmostabundantandfoundinalmostallmajorpartsofhigherplant.Withsphericalandrectangleinshapehaslargevacuoles,intercellularspacesandonlyprimarycellwallCollenchymaconsistoflivingcellcellwalluneveninthicknessSclerenchymaCellshavethick,tough,secondarywallsnormallywithligninConsistofdeadcellsandfunctioninsupportSclerenchymahastwotypesincludingsclereidsandfiber石细胞(sclereid)纤维(fiber)VasculartissueXylem(木质部)iscomposedofvessel(导管)、tracheids(管胞)andparenchymaThefunctionofxylemistotransportwaterandionsthroughouttheplant.tracheidsphloem——iscomposedofsievetube(筛管),companioncell(伴胞),sievecell(筛胞)andparenchyma,whichfunctionistotransportsolutes(organicnutrition)筛管(sievetube)和伴胞(companioncell)Sieveplate(筛板)isthecellwallattheendsofsieveelements,whicharefullofofsmallpores.筛胞(sievecell)筛胞(sievetube)、伴胞(companioncell)自学练习题1.什么是原核植物?什么是真核植物?它们有什么区别?2.什么是藻类植物?什么是苔藓植物?什么是蕨类植物?3.什么是种子植物?种子植物有几类?4.什么叫生活史?什么叫世代交替?第二章植物的形态、结构与功能植物都是有机的生命整体,而有机的植物整体是由不同的组织和器官组成的\n要了解植物的形态、结构与功能就必须了解植物各组织和器官的形态、结构与功能重点——被子植物的形态、结构与功能被子植物(angiosperm)——胚珠完全包藏在子房内并由子房发育为果实的植物1.被子植物的形态根(root)—植物体的地下部分,行使固着和支持植物体吸收水分和养分,和其他功能茎(stem)—植物体的地上部分,是联系根和叶、花、果实的营养器官少数茎生于地下(rhizome)茎的形态变化很大叶(leaf)—由叶片(blade)、叶柄(petiole)和托叶(stipule)组成叶片多为绿色扁平状,是光合作用和蒸腾作用的场所花(flower)—由花梗(pedicel)、花托(receptacle)、花被(perianth)、雄蕊群(anrdoecium)和雌蕊群组成(gynoecium)是被子植物的主要繁殖器官果实(fruit)—子房经双受精以后发育而形成,果实分为真果和假果两类是被子植物的主要繁殖器官真果(truefruit)—果皮由子房壁发育而成的果实假果(spuriousfruit)—由除子房外的花托、花萼、苞片甚至花序参与形成的果实种子(seed)—是由胚珠经双受精以后发育而形成成熟的种子包括:胚(embryo)、胚乳(endosperm)和种皮(seedcoat)2.被子植物的结构与功能2.1根的结构与功能2.1.1根的类型主根(mainroot)—由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根侧根(lateralroot)—由主根长出的根不定根(adventitiousroot)—由茎叶或老根上长出的根直根系(taprootsystem)—由明显的主根和各级侧根组成的根系(深根系、双子叶植物)须根系(fibrousrootsystem)—由胚轴和茎下部的节上长出的不定根及侧根组成的根系(浅根系、单子叶植物)2.1.2根的初生生长和初生结构2.1.2.1根尖(roottip)的结构从根的顶端到着生根毛的部位叫根尖,包括:\n根冠(rootcap)分生区(divisionarea)伸长区(elongationarea)成熟区(maturearea)2.1.2.2根尖成熟区的结构初生结构的三要素表皮(epidermis)皮层(cortex)维管柱(vascularcylinder或中柱)表皮——初生根最外一层细胞,吸收水分和矿质元素根毛——表皮细胞的外壁突出和延伸成管状,增大吸收水分和矿质元素面积皮层——由多层薄壁细胞组成排列疏松,有明显的胞间隙,细胞中其中储藏有淀粉和其他物质皮层包括:外皮层:1-2层薄壁细胞组成中皮层:多层薄壁细胞组成内皮层:皮层最内的1层细胞组成,细胞排列紧密,没有细胞间隙,细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域——凯氏带(casparianstrip)维管柱——皮层以内的柱状体,是由原形成层发育而来包括:中柱鞘:位于维管柱的最外层,1或几层薄壁细胞组成,有潜在的分裂能力(侧根、不定芽、形成层等)维管组织:由初生木质部和初生韧皮部组成薄壁细胞:位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞双子叶植物和单子叶植物初生根比较2.1.2.3根尖的次生生长和次生结构大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上,还要进行次生生长次生生长由次生分生组织的活动引发根的次生分生组织根的次生结构侧根的发生2.1.2.3.1次生分生组织根的次生分生组织包括:\n维管形成层(vascularcambium)—不断向侧方添加次生维管组织木栓形成层(corkcambium)—在根的外围形成周皮2.1.2.3.2根的次生结构2.1.2.3.3侧根的发生多数被子植物的侧根发生于根的内部组织——内起源主要起源于中柱鞘,内皮层也参与中柱鞘细胞恢复分裂能力,进行平周分裂和垂周分裂形成根原基根原基分裂、生长,逐渐分化出顶端分生组织和根冠进一步生长、分化形成侧根2.2茎的结构与功能2.2.1茎的一般形态节(node)—茎上着生叶的地方节间(internode)—两个节之间的部分芽(bud)—是未展开的枝、花或花序叶痕(bud)—落叶后留下的痕迹2.2.2芽与分枝芽包括茎尖和节上(叶腋内)的分生组织及附属物芽:定芽顶芽、侧芽、腋芽不定芽芽:花芽、叶芽、混合芽芽:裸芽、被(鳞)芽分枝—是茎生长的形式,是芽活动、分裂和生长的结果合轴分枝、假二叉分枝、单轴分枝2.2.2茎的发生和结构2.2.2.1茎的分区分生区—由原生分生组织和初生分生组织构成伸长区—细胞迅速伸长的区域成熟区—各组织已基本分化成熟,形成茎的初生结构2.2.2.2成熟区茎的初生结构茎初生结构的三要素表皮(epidermis)\n皮层(cortex)维管柱(vascularcylinder或中柱)表皮——初生茎最外一层细胞构成,具保护作用气孔—两个肾形的保卫细胞表皮毛—形状和结构多样(单细胞或多细胞),功能为保护、降低蒸腾等皮层——表皮之内多层细胞组成,占茎的比例小,多数植物没有内皮层维管柱——内皮层以内的部分,包括多个维管束(vascularbundle)、髓(pith)和髓射线(pithray)维管束:初生木质部、形成层、初生韧皮部禾本科植物茎的初生结构茎:表皮、维管束(维管束鞘、初生木质部、初生韧皮部)、基本组织2.2.2.3茎的次生生长和次生结构2.2.2.3.1茎的次生生长被子植物的茎发育到一定的阶段,茎中的侧生分生组织开始分裂、生长和分化茎的加粗过程称为次生生长由次生生长而产生的次生组织成为茎的次生结构茎的次生分生组织包括:维管形成层(vascularcambium)—不断向侧方添加次生维管组织木栓形成层(corkcambium)—形成茎的外围周皮茎的次生生长2.2.2.3茎的次生生长和次生结构2.2.2.3.1茎的次生生长ì被子植物的茎发育到一定的阶段,茎中的侧生分生组织开始分裂、生长和分化ì茎的加粗过程称为次生生长ì由次生生长而产生的次生组织成为茎的次生结构ì茎的次生分生组织包括:Ø维管形成层(vascularcambium)—不断向侧方添加次生维管组织Ø木栓形成层(corkcambium)—形成茎的外围周皮\n2.3叶的结构与功能2.3.1叶的一般形态完全叶:叶片、叶柄、托叶不完全叶—缺少其中之一的叶光合作用、蒸腾作用、其他作用2.3.2单叶与复叶ì单叶(simpleleaf)—一个叶柄上着生一个叶片的叶ì复叶(compoundleaf)—一个叶柄上着生多个叶片的叶ì单叶与复叶的不同形态:2.3.3被子植物叶的发生ì叶由茎尖生长锥侧面的叶原基发育形成ì叶原基形成后,若是完全叶,则在下部分化出托叶,上部分化出叶柄和叶片2.3.4被子植物叶片的结构ì叶片通常有腹面(近轴面)和背面(远轴面)之分ì腹面直接接受阳光照射,背面背光,使其背、腹面结构存在差异ì叶片结构的三要素:表皮(epidermis)、叶肉(mesophyll)、叶脉(vein)表皮(epidermis):通常由一细胞构成,但有些植物的表皮由一层以上的细胞构成叶片腹面为上表皮。叶片背面为下表皮表皮毛、腺毛、异细胞和排水器等气孔器叶肉(mesophyll):主要由同化组织构成,还有其他的细胞;叶肉细胞分化为:栅栏组织和海绵组织栅栏组织(palisadetissue):靠近上表皮,细胞长柱形,与表皮垂直,排列紧密,1-4层,多含叶绿体,光合作用强海绵组织(spongytissue):靠近下表皮,细胞形状不规则,有较大的细胞间隙,通气这样强叶脉(vein):通常为网状,大小叶脉错综分枝主脉和较大的侧脉:由维管束和薄壁组织、厚角、厚壁组织等组成维管束包括:木质部(腹面)、微弱的形成层、韧皮部(背面)2.3.5禾本科植物叶的结构叶包括:叶鞘\n叶枕(叶颈):叶舌、叶耳叶片:表皮—长细胞、短细胞(栓细胞和硅细胞)、表皮毛、气孔器叶肉—细胞长形、球形、不规则形叶脉—平行叶脉、纤维束2.3.6单叶与复叶的区别单叶的叶腋处有芽,复叶小叶的叶腋处则无芽单叶叶柄基部有托叶,复叶的小叶柄处无托叶单叶着生的枝上有顶芽,复叶总叶柄轴顶端无芽单叶在茎上排成叶序,复叶的小叶均排列在一个平面上单叶落叶时,叶片与叶柄同时脱落;复叶常小叶先脱落,叶轴后脱落2.4营养器官间的相互联系2.4.1营养器官维管组织的联系通常根、茎、叶柄均有表皮、皮层和维管柱(束),这些结构都是连续相通有密切的联系2.4.1.1茎与叶的维管组织的联系叶的叶柄具有表皮、皮层和维管束,都与茎的初生结构向连续茎与叶的维管束靠叶迹相连叶痕——茎上叶脱落后留下的痕迹叶迹(leaftrace)——叶痕内的茎中维管束从内向外弯曲之起点,即通过皮层,到叶柄基部的这一段维管束叶隙(leafgap)——叶迹上方由薄壁组织填充的区域各种植物的叶迹,由茎伸入叶柄基部的方式是不同的,有的由茎中的维管束伸出,在节部直接进入叶柄基部有的由茎中的维管束伸出后,和其他叶迹汇合再沿着皮层上升穿越一节或多节,才进入叶柄基部叶迹进入叶柄基部后,和叶维管束相连,通过叶柄伸入叶片,在叶片内广泛分枝,构成叶脉2.4.1.2茎与根的维管组织的联系茎和根是相互连续的结构,共组成植物体的轴在植物幼苗时期的茎和根相连接的部分,出现双方各自特征性结构的过渡,称为根茎过渡区过渡区在1mm到几cm之间,过渡区一般发生在胚根下胚轴的基部、中部或上部,终止与子叶节在过渡区表皮皮层都是直接相连的,但维管组织有一个改组和连接的过程根到茎的维管组织将发生转变和相互连接,这个过程发生在过渡区内茎与根的维管组织转变和连接一个二原型的根,它维管柱的每一个木质束发生纵向分裂,然后分枝分别向左右两侧旋转,最终与韧皮部相连接。根茎过渡区的结构只有在初生结构中才能观察到2.5植物的生殖植物的生长包括营养生长和生殖生长两个阶段\n营养生长(vegetativegrowth)—植物种子萌发后所进行的根、茎、叶等营养器官的生长生殖生长(reproductivegrowth)—植物进行开花、传粉、受精、结实等生殖器官的分化和生长2.5.1植物繁殖和生殖的概念繁殖(propagation)—植物产生新个体的方式生殖(reproduction)—生殖细胞发育形成新个体的方式2.5.2植物繁殖的类型营养繁殖(vegetativepropagation)—植物营养体的一部分从母体上分离,直接形成新个体的形式无性生殖(asexualreproduction)—生殖细胞不经两性结合而直接发育形成新个体的形式有性生殖(sexualreproduction)—通过两性配子结合而产生新个体的形式,配子为单倍体(n),雌雄两性配子结合形成二倍体的合子(2n)2.6花的结构与功能2.6.1花的一般形态一朵完全花包括:花梗(pedicel)、花托(receptacle)、花被(perianth)、雄蕊群(androecium)、雌蕊群(gynoecium)ì花梗—着花生的小枝,是花与茎联系的通道,并将花支撑在一定的空间位置ì花托—花梗顶端膨大的部分,是花被、雄蕊群、雌蕊群着生之处ì花被—着生在花托的外缘,是花萼和花冠的总称Ø花萼位于花的最外面,有离萼和合萼之分,通常只有一轮Ø花冠位于花萼内侧,由若干花瓣组成,排列成一轮或几轮,有离瓣和合瓣之分花冠的类型ì雄蕊群—一朵花中所有雄蕊的总称,位于花冠内侧在花托上呈螺旋状或轮状排列Ø雄蕊由花丝和花药两部分组成ì雌蕊群—一朵花中所有雌蕊的总称,位于花的中央Ø雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成ì子房—是雌蕊的最重要部分,由子房壁、胎座和胚珠三部分组成2.6.2花序ì花序(inflorescence)—植物的许多花按照一定的规律排列在总花轴上ì无限花序(indefiniteinflorescence)—花序轴能较长时间保持顶端生长分化能力,不断产生花芽和苞片的花序ì有限花序(definiteinflorescence)—花序轴顶端较早失去顶端生长分化能力,不能继续向上延伸的花序2.6.3雄蕊的结构及花粉粒的形成ì雄蕊是花的雄性生殖器官,由具花粉囊(小孢子囊)的花药以及花丝构成ì花药(stamen)是形成花粉粒(pollengrain)的场所,是由雄蕊原基的顶端发育而来ì花丝是支撑花药的细丝,表皮内薄壁组织包围一条维管束,可以居间生长而迅速伸长\n2.6.3.1花药的结构表皮、药室内壁、绒毡层、花粉囊、花丝ì多数被子植物的花药具有4个花粉囊,分为左右两半,中间由药隔相连ì成熟的花药中,两侧的两个花粉囊之间的分隔打破,形成一室(药室)花药的发育2.6.3.2花粉粒的形成ì……减数分裂后形成四分体(胼胝质包围)ì小孢子从胼胝质壁中释放出来……ì小孢子不断长大,进行第一次有丝分裂(不均等),产生两个不同的细胞ì营养细胞(vegetativecell):较大,继承了大部分细胞质和细胞器,营养物质多ì生殖细胞(reproductivecell):较小,以后进行一次分裂形成两个精细胞花粉粒的形态2.6.4雌蕊的结构及胚囊的形成雌蕊是被子植物的雌性生殖器官,由一个或多个包围胚珠的心皮组成柱头(stigma)、ì花柱(style)、ì子房(ovary)2.6.4.1雌蕊的结构ì柱头(stigma)—雌蕊的上部,形状变异较大,接受花粉粒ì花柱(style)—雌蕊中部的柱状结构,有引导组织(transmittingtissue),是花粉官的通道ì子房(ovary)—位于雌蕊基部的膨大部分,由子房壁、子房室和胚珠构成雌蕊和胎座的类型胚珠的形成胚珠的结构:胚珠、珠柄、珠孔、合点、胚囊、珠心组织、外珠被、内珠被胚珠的类型2.6.4.2胚囊的形成ì……减数分裂后形成纵列的四分体(大孢子)ì近珠孔端的三个大孢子退化,仅合点端的1个成为有功能的大孢子,将形成雌配子ì功能大孢子经过三次连续的有丝分裂、核迁移以及细胞质分裂的过程ì最终形成八核胚囊,包括:1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞和2个中央细胞2.3.5禾本科植物花的结构花序包括:小穗颖小穗轴小花:外稃、内稃、雌蕊(1)、雄蕊(6)、浆片(2)花序轴(1-数朵)禾本科植物的花2.6.4.4开花、传粉和受精ì开花(flowering)—是被子生物性成熟的标志,是花被由包被状态变为展开状态并展露雄蕊和雌蕊的过程ì植物的开花习性受遗传因子的调控,也受环境条件影响ì传粉(pollination)—成熟的花粉借助一定的媒介力量,被传送到雌蕊柱头上的过程传粉有两种类型:ì自花传粉(self-pollination)—花粉传授到同一植株花朵的雌蕊柱头上ì异花传粉(crosspollination)—花粉传授到不同植株花朵的雌蕊柱头上ì受精(fertilization)—花内的雌、雄两性配子相互融合的过程ìì双受精(doublefertilization)—花粉粒中的两个精细胞分别与卵细胞和中央细胞(极\n核)融合的现象双受精过程ì花粉管中的精细胞释放后移向助细胞的合点端,营养细胞留在其后ì2个精细胞分别与卵细胞和中央细胞的无壁区发生接触,发生质膜融合,2个精核分别进入卵细胞和中央细胞ì一精核进入卵细胞后与卵核接触,核膜融合,核质相容,形成二倍体合子,将来发育成胚ì另一精核进入中央细胞后与2个极核融合,形成3核合并的初生胚乳,将来发育成三倍体的胚乳双受精的意义ì2个单倍体的雌、雄配子融合在一起,成为1个二倍体的合子,恢复植物原有的染色体数目ì精、卵融合把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起,形成具双重遗传物质的合子ì在后代中形成新的变异和加强后代个体的生活能力和适应性方面具有较大的意义ì由受精极核发展成的胚乳为3倍体,兼有父、母本的遗传特性,作为新一代胚的养料,为胚提供营养物质条件2.7种子的形态与结构2.7.1种子的形态ì被子植物种子的形态多样,但其形态均与种子的传播有关2.7.2种子的结构成熟的种子由:胚(embryo)、胚乳(endosperm)、种皮(seedcoat)三部分组成ì胚—胚是种子的最重要部分,新植物体就是由胚发育而成,胚是由受精卵(合子)发育而成(2n),胚细胞有很强的分裂能力。ì成熟的胚包括了胚根、胚芽、胚轴和子叶四部分ì胚乳—是由受精极核发育而成(3n),是种子内储存营养的场所,储存物质主要是淀粉、脂类和蛋白质ì种子萌发时,胚乳中的营养物质被分解、吸收和利用ì种皮—由珠被发育形成,单珠被发育的种皮只有一层,双珠被通常发育为内外两层种皮ì有些植物种皮上有附属物如表皮毛(如:棉花),有些植物的珠柄或胎座发育成包围种子的结构,称假种皮(如:荔枝)ì种皮可见种脐、种孔和种脊。2.7.3种子的主要类型ì双子叶植物有胚乳种子ì单子叶植物有胚乳种子ì双子叶植物无胚乳种子ì单子叶植物无胚乳种子2.8果实的发育和类型2.8.1果实的发育受精以后,胚珠发育形成种子,子房的新陈代谢活跃,生长迅速,发育形成果实ì真果(true\nfruit)—果皮由子房壁发育而形成的果实ì假果(falsefruit)—果皮除子房壁外,还由花托和花被甚至花序发育形成的果子2.8.2果实的类型ì单果—一朵花中只有一个雌蕊形成一个果实ì聚合果—一朵花内若干离生心皮雌蕊聚生在花托上发育而成的果实,如草莓、悬钩子等ì聚花果—整个花序形成的果实,又称复果,如桑椹、凤梨等2.9被子植物的生活史ì生活史(lifehistory)—被子植物从上一代种子开始至新一代种子形成所经历的周期,也叫生活周期(lifecycle)ì无性世代—从受精卵开始到胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂前这一基本阶段ì有性世代—从胚囊母细胞和花粉母细胞经过减数分裂形成单核胚囊(大孢子)和单核花分粒(小孢子)开始,到各自发育为含卵细胞的成熟胚囊和含精子的成熟花粉粒(花粉管)这一基本阶段ì被子植物中孢子体世代占绝对优势,表现为孢子体大、结构复杂ì配子体极度简化、体积小而结构简单ì因此被子植物是孢子体最为发达而配子体最为简化的一类植物ì世代交替(alternationofgeneration):在生活史中,二倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代有规律地交替出现的现象ì在被子植物世代交替中,减数分裂和双受精作用是整个生活史的关键1.何谓组织?植物组织有哪些类型?2.植物细胞有哪些主要的细胞器?其主要的功能是什么?3.比较有丝分裂和减数分裂的异同和发生的部位、发生的时期及其生物学意义。4.什么是定根?不定根?什么是直根系?什么是须根系?5.比较植物根、茎、叶初生结构的异同。6.如何区分单叶与复叶?7.百年古树的茎干中空了还能存活吗?为什么?8.比较双子叶植物和禾本科植物茎和叶的初生结构。9.试述花粉粒的形成过程,试述胚珠和胚囊的基本结构。10.你认为被子植物占据当今植物界绝对优势的主要原因是什么?3.植物的生长与发育3.1植物的新陈代谢3.1.1植物对水及矿物质的吸收和转运3.1.2植物的光合作用3.1.3植物的初生代谢3.1.4植物的次生代谢3.2植物的生长发育3.3植物的生存策略3.1.1植物对水及矿物质的吸收和转运3.1.1.1水(H2O)H2O的重要作用\n光合作用的物质基础直接参与能量和物质代谢能量与物质代谢的媒介物质转运的载体使植物体保持正常的形态水的吸收水吸收和转输的动力渗透压(OsmoticPressure)细胞的质膜和液胞膜都是半透膜蒸腾拉力蒸腾作用(Transpiration)植物体通过气孔向外蒸发水分的作用•毛细管作用•内聚力(Cohesion)水分子自身之间的吸引力,又称张力黏附力(Adhesion)水分子对其它物质表面的吸附力3.1.1.2CO2是光合作用的重要基础物质来源于大气必须先溶解于水才能吸收利用吸收部位为气孔3.1.1.3其它矿质元素必需元素:维持植物体正常生长发育不可缺少的元素不可缺失性不可替代性直接的作用吸收部位为根的伸长区必须先溶解于水•以某种形式通过细胞膜主动转运(Activetransport)被动吸收(Passivetransport)胞饮作用吞噬作用(phagocytosis)胞饮作用(pinocytosis)3.1.2植物的光合作用光合作用(photosynthesis)绿色植物或光合细菌利用光能将CO2转化成糖,同时将光能转变成化学能的过程总反应式:6CO2+6H2OC6H12O6+O2△G0’=+2.9×106J重要性•植物生长发育的物质和能量来源•自然界有机物质的唯一来源•光能转变成化学能的主要途经•是降低温室气体的有效途经叶绿体(chloroplast):光合作用的场所基质、类囊体、基粒、外膜、内膜光合色素:叶绿体中吸收光能的分子光合作用的两个阶段光反应:由光合色素将光能转变成化学能并形成ATP和NADPH,放出O2的过程。该反应在叶绿体基粒类囊体膜上进行。暗反应:是利用ATP和NADPH的化学能使CO2还原成糖或其它有机物的一系列酶促过程。该反应在叶绿体基质中进行。一、光反应光反应系统(Photosystem):由色素分子装配成的可独立进行有效光反应的最小单元光系统I与光系统II光系统I:由P700构成,反应的最终产物是NADPH光系统II:由P680构成,反应的最终产物是O2光合链:光反应的电子传递链涉及二个系统,分成二个阶段光合磷酸化:由光反应引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程非环式光合磷酸化:包括光系统I和II,产生ATP,NADPH和O2\n环式光合磷酸化:仅包括光系统I,仅产生ATP二、暗反应三碳循环(Calvin循环)CO2受体:1,5-二磷酸核糖(RuBP)+中间产物:3-磷酸甘油酸(3)总反应式:6CO2+12NADPH+12H+18ATPC6H12O6+12NADP++18ADP+18PiC4循环(Hatch-SlackCycle):CO2来源:空气;自身呼吸CO2受体:磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)中间产物:草酰乙酸(Oxaloacetate,C4)生物学意义:耐热;耐旱;生长速度及单位面积产量均大于C3存在于:热带植物:如甘蔗等耐旱植物:玉米、高粱等光合作用小结光合作用产物的转运与储存转运管道:韧皮部的筛管起点:源(Source),即光合作用的场所(叶)终点:库(Sink),即储存器官(果实、根、根茎等)原则:同侧运输,就近供应机制:压力流学说(Pressure-Flow-Hypothesis)3.1.3植物的初生代谢(Primarymetabolism)3.1.4植物的次生代谢(Secondarymetabolism)•植物的初生代谢是指维持植物体正常生命活动所必需的物质和能量代谢,包括合成代谢(光合作用)及分解代谢(呼吸作用)。•产生的代谢产物称为初生代谢产物(Primarymetabolites),如糖、氨基酸、脂肪酸、核酸以及它们的多聚体(淀粉、多糖、蛋白质、RNA和DNA等),由于这些物质的分子量一般很大,所以又称为大分子化合物。•是所有植物体(生物体)所共有的,因此也是必需的、重要的。•植物的次生代谢是植物体利用初生代谢产物进一步进行的合成或分解代谢•产生的代谢产物称为次生代谢产物(Secondarymetabolites),如黄酮类、生物碱、挥发油等,由于这些化合物分子量一般很小,所以又称为小分子化合物。习惯上又称为天然产物(NaturalProducts)。•一般为某种植物或其近缘的类群所特有,不具有普遍性,因此是次要的。•是植物进化和生存竞争的反映,遵循从无到有,从少到多,从简单到复杂的发展规律。3.1.3植物的初生代谢植物的呼吸作用(Respiration)糖是生物体的重要能源和碳源糖分解产生的能量是生命活动所需能量的重要来源•糖代谢的中间产物可以转变成其它含碳化合物,如氨基酸、脂肪酸、核苷酸等•糖的磷酸化衍生物可以形成重要的生物活性物质,如NAD、FAD、ATP等。•呼吸作用就是生物体将糖分解成CO2并获取其能量和碳源的过程。即糖代谢。呼吸作用主要是在线粒体中完成的植物发电厂-线粒体呼吸作用分成有氧呼吸(AerobicRespiration)、无氧呼吸(AnaerobicRespiration)及发酵(Fermentation,无氧呼吸之一)三种形式。呼吸作用的第一步是糖酵解\n(Glycolysis)。这是三种呼吸形式的共同步骤。糖酵解就是将葡萄糖(C6)降解成2分子丙酮酸(Pyruvate)同时形成2分子ATP的过程。这是在细胞质中进行的。总反应式:C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H++H2O•在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体形成乙酰CoA,参加三羧酸循环,最后氧化成CO2和H2O•在缺氧条件下,丙酮酸可经乳酸脱氢酶的催化而形成乳酸(在乳酸菌或植物体暂时缺氧时):C6H12O6+2Pi+2ADP2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O•在缺氧条件下,丙酮酸也可脱羧变成乙醛,进而还原成乙醇(酵母菌或其它微生物):C6H12O6+2Pi+2ADP+2H+2CH3CH2OH+2CO2+2ATP+2H2O有氧呼吸(AerobicRespiration)四个阶段1.糖酵解形成丙酮酸2.丙酮酸转变成乙酰CoA3.三羧酸循环氧化乙酰CoA4.电子传递链释放大量ATP1.糖酵解形成丙酮酸2.丙酮酸转变成乙酰CoApyruvate+CoA-SH+NAD+---->acetylCoA+CO2+NADH3.三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)是指生物体在有氧条件下,将糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA,并将乙酰CoA经一系列氧化和脱羧,最终生成CO2和H2O并产生能量的过程。由于其第一个中间产物是含三个羧基的柠檬酸,故又称柠檬酸循环(citricacidcycle),又由于由Krebs正式提出,故亦称为Krebs循环。它由一系列反应组成,是在线粒体基质中进行的。三羧酸循环中主要的中间产物柠檬酸-citricacid异柠檬酸-isocitricacidα-酮戊二酸-α-ketoglutatrate琥珀酸-succinicacid延胡索酸-fumaricacid苹果酸-malicacid草酰乙酸-oxaloacetate三羧酸循环的总反应式:CH3COSCoA+3NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H++FADH2+HSCoA+ATP4.电子传递链(electrontransportchain)葡萄糖分子经糖酵解和三羧酸循环完全氧化成CO2和H2O,其释放的能量一部分转化成ATP,其余绝大部分储存在NADH和FADH2中。这部分的能量必须经一系列有序的电子传递过程,将电子和质子最终传递给O2后,才能转化成ATP,这一过程称为电子传递链。电子传递过程中伴随着ADP的氧化和磷酸化从而生成ATP,称为氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)电子传递链共有五类蛋白组成:辅酶I(NAD+)、黄素蛋白(FAD/FMN)、铁硫蛋白(FeS)、细胞色素(Cyta,b,c)及泛醌(quinone,即辅酶Q),它们均分布在线粒体内膜上。1分子葡萄糖在电子传递链中形成的ATP:1分子NADH可形成3分子ATP1分子FADH2只形成2分子ATP前三步所产生的NADH和FADH2分别为:1.糖酵解:2NADH2.\n丙酮酸转化:2NADH3.三羧酸循环:(3NADH+FADH2)×2以上共计:10NADH+2FADH2,可形成34ATP(32ATP)电子传递链的最终产物:1/2O2+2e-+2H+---->2H2O呼吸作用小结初生代谢仅仅是有机体复杂代谢系统的起点和主干3.1.4植物的次生代谢几条重要的次生代谢途经及其产物1.多酮(polyketides)途经前体:乙酰辅酶A(来源于乙酸)产物:饱和脂肪酸;不饱和脂肪酸;多炔类;前列腺素类;多酮类脂肪酸通式:MeCH2(CH2CH2)nCH2COOH多酚类的生物合成2.甲瓦龙酸(marvelonicacid,MVA)途经形成一系列以C5H8基本结构单元的萜类(terpenoids)成分单萜类(挥发油/精油)(monoterpenoids,C10H16)倍半萜类(sesquiterpenoids,C15H24)二萜类(diterpenoids,C20H32)三萜类(triterpenoids,C30H48)四萜类(tetraterpenoids,C40H64)3.莽草酸(shikimicacid)途经前体:莽草酸产物:芳香氨基酸、(苯丙氨酸,酪氨酸)、芳香基代谢产物(ArC3)、(苯丙素类,香豆素类,stilbenoids,黄酮类,多酚类等)4.由氨基酸产生生物碱的途经前体:各种氨基酸产物:各种生物碱植物次生代谢的生物学意义1.拒食剂(antifeedants)2.异株克生剂(allelopathy)3.互益素4.植物信息分子(pheromones)5.抗逆分子\n新学科:化学生态学(chemicalecology)、化学生物学(chemicalbiology)研究意义:生物防治、生物农药、天然药物3.2植物的生长发育生长(growth):是植物体体积增大的过程,是通过细胞数量的增多和体积的增大来完成的。发育(development):是植物体结构和机能变化的过程,具体表现为细胞、组织和器官的分化。植物的生活周期(plantlifecycle):被子植物的生活周期就是从种子到种子的循环,经历种子萌发、营养生长、生殖生长(花的形成、胚的发育),最后又生成种子的过程植物的生长发育和生活周期是由遗传物质、内源激素和外界环境因子综合作用的结果1.种子的休眠与萌发种子的休眠(dormancy):是某些植物成熟后的种子对外界环境条件无反应、不萌发的相对静止阶段。•种皮限制,不利于水分和氧气的透过•胚未成熟,或种子的后熟作用(after-ripening)萌发抑制剂:如挥发油、有机酸、生物碱,植物激素等种子的休眠是一种生存策略种子的萌发(germination):是种子在环境条件适宜时长出幼芽的过程,受外界条件和内源物质的调控影响种子萌发的外在因素水分、氧气、温度、光(需光种子)影响种子萌发的内在因素基因调控、内源激素种子萌发的两种不同形式子叶出土萌发(epigeousgermination)子叶留土萌发(hypogeousgermination)2.影响植物生长发育的外界因素温度:最低温度、最适温度、最高温度、协调最适温度昼夜温差-温周期现象(thermoperiodicityofgrowth)低温对一些二年生或越冬性一年生植物开花的诱导作用-春化作用(vernalization)•水分:最低点、最适点和最高点•光:光对植物生长发育的重要作用:提供植物生长发育所需的物质和能量-光合作用•调节不同发育阶段的形态发生-光形态发生(photomorphogenesis)光对植物生长发育的抑制作用:蓝紫光、紫外光光对植物营养生长的影响光对植物开花的影响:光周期(photoperiod):白天与黑夜的相对长度光周期现象(photoperiodism):植物对光周期的反应•短日植物(short-day-plant,SDP)(长夜植物)当日照长度短于临界日长时开花的植物。通常在早春或秋季开花。对暗期更敏感,延长暗期会诱导和促进开花•长日植物(Long-day-plant,LDP)(短夜植物)当日照长度长于临界日长时开花的植物。通常在夏季开花。\n对光期更敏感,延长暗期会抑制开花日中性植物(dayneutralplant)花期不受日照长度影响临界日长(criticalday-length)植物开花所需的最大日长(短日植物)或最小日长(长日植物)。中性植物没有临界日长。短日植物与长日植物对不同光周期的反应同植株上剪下的菊花(短日植物)经短光(8h/d,左)和长光(16h/d,右)处理,前者开花太阳光中的红光(660nm)和远红光(730nm)起主要作用。远红光对短日植物的开花有促进作用,但对长日植物开花则有抑制作用。为什么有如此不同的反应尚不完全明了。红光及远红光的这种调控作用是由光敏素(phytochrome)决定的。光敏素有红外(Pr)和远红外(Pfr)两种互变形式。Pr在红光的作用下转变成Pfr,Pfr在远红光的作用下又变回Pr。其中Pfr是生理活性形式,对短日植物的开花具有抑制作用,而对长日植物的开花具有促进作用。太阳光及红光使Pr转变成Pfr,远红光及黑夜使Pfr变为Pr。光敏素基因家族至少有5个成员:PHYA、PHYB、PHYC、PHYD及PHYE除光敏素外,植物中还由蓝光受体(chryptochrome)、紫外光受体等。蓝光受体调控植物的向光性,下胚轴的延长以及气孔的开张等。3.影响植物生长发育的内源激素重要的内源激素:生长素(auxin)、赤霉素(gibberellin)、细胞分裂素(cytokinin)、脱落酸(abscisicacid)、乙烯(ethylene)、生长素(IAA;2,4-D;2,4,5-T等)促进细胞的纵向延长•决定植物的向光性(phototropism)•决定植物的顶端优势(apicaldorminance)促进生根•其它:除草剂(双子叶类);防止果实脱落等赤霉素促进茎的伸长促进细胞的分裂促进果实的发育•促进种子萌发(替代光或低温)细胞分裂素•促进细胞分裂(增大体积)诱导发芽促进侧芽生长延缓衰老作用与生长素相对脱落酸:植物的生长抑制剂促进器官的衰老和脱落促使幼芽和种子休眠•提高植物的抗逆性-应激激素(stresshormone)寒冷、干旱、高盐分等乙烯促进果实成熟促进叶的脱落促进种子的萌发抑制细胞伸长植物的生长发育是多种内源激素交互作用的综合结果不同生长发育阶段内源激素的交互作用植物的某些生长特性1.生物钟(biologicalclock)与与昼夜节律(circadianrhythms)气孔的定时开合植物的睡眠有自身的时间节律与太阳升降无关2.植物的运动特性•向光性(phototropism)•太阳追踪(solartracking)•回旋转头运动(circumnutation)•向重力性(gravitropism)正向重力性(根)负向重力性(茎)平衡石(statolith)-淀粉体(amyloplast)\n•感震性(seismonasty)3.3植物的生存策略防止近交衰败,促进异花传粉自花传粉(self-pollination):同花传粉异花传粉(cross-pollination):不同花之间的传粉(尤其是指异株异花传粉)自交(selfing):自花传粉或同株异花传粉完成的受精异交(outcrossing):异株异花传粉完成的受精自交容易导致近交衰败(inbreedingdepression)促进异花传粉的机制:雌雄异花或异株;雌雄异熟;花柱异长;自交不亲和性(self-incompatibility)(包括孢子体不亲和性-sporophyticincompatibility和配子体不亲和性-gametophyticincompatibility)•提高传粉效率和受精的几率:生物传粉(bioticpollination):昆虫传粉(insectpollination)、脊椎动物传粉(vertebratespollination)非生物传粉(abioticpollination):风媒(windpollination)、水媒(waterpollination)生物传粉(bioticpollination):诱物(attraction):蜜、花粉、气味及花色、蜜导(honeyguide)昆虫与花的关系:相互适应(mutualadaptation)、协同进化(coevolution)、偏利共生(commensalism)、互惠共生(mutualism)、专性共生(obligaterelationship)非生物传粉(abioticpollination):风媒裸子植物双子叶植物(葇荑花序类)单子叶植物(禾本科)2.植物的生殖策略(reproductivestrategy)生殖的代价生殖的效率生殖分配(reproductiveallocation):某种植物用于繁衍后代所耗用和积累的干物质占该植物整个生活周期所耗用和积累干物质总量的比例提高生殖效率是植物生殖策略的主要目标,有二种方式:•产生少量后代,储存充分养分,保证存活率。这种形式一般种子较大,传播力较弱。•产生大量后代,降低种子重量,扩大传播范围,保证一定数量的存活率3.植物的种子传播策略方式:自然传播(风、水等);机械传播;生物传播4.植物适应环境的策略环境(environment)是植物存在的空间以及其中的所有物质和能量。构成环境的各种因子统称为环境因子(environ-mentalfactor),其中对植物的生长、发育和分布产生直接影响的环境因子称为生态因子(ecologicalfactor),如水、土壤、气温、CO2、O2等。对具体某种植物生长、发育和分布空间的各种环境因子的总和称为该植物的生境(habitat)。对植物的种种不利生境称为逆境(stress)。生活史策略使个体发育的生活周期适应特定的气候和环境的策略。一般是在适宜条件下完成生长、发育和繁殖,而以种子或休眠芽的方式渡过不利的气候和生态条件。春发冬藏\n植物生长发育的节律和顺序随气候季节性变化而发生规律性变化的现象称为物候现象(phenologicalphenomenon)。植物生长发育随气候季节性变化的每一个阶段称为物候期(phenologicalperiod)。每一个物候期内发生的代表性的生长发育现象称为物候相(phenophase)。如幼苗、抽穗、现蕾、开花、结实等。植物的物候期主要取决于气温,因此与纬度和海拔相关。对同种植物来说,物候变化的先后顺序是从南到北,由低海拔至高海拔。人间四月芳菲尽,山寺桃花始盛开。形态变异策略生活型(lifeform):生活于特定生态环境中的不同类群的植物,所表现出的与该环境相适应的共同特征(形态或生活习性)。其中最常见的是生活习性,如乔木、灌木、藤本、多年生草本、一年生草本等。特定生活型如:高山灌丛、高山草垫、沙生植物由于相同生态因子的胁迫,不同种类的植物演化成相同或相似外部形态、内部构造或生理特性的适应机制称为趋同适应(convergentadaptation)形态型(ecotype):同种植物在不同的分布区和生态环境中表现出的不同的形态特征。是种内分化的过程,是对不同生态环境的趋异适应(divergentadaptation),即同种植物在不同的生态环境中表现出的程度不等的形态和性状的分化。植物的生态型可区分为气候生态型(温度生态型、光照生态型)、土壤生态型、生物生态型、化学生态型等。这些生态型是作物、水果、药材“道地性”的基础。生理代谢策略改变代谢途经(C4循环;景天酸代谢);限制水分的丧失;储存水分;次生代谢策略产生特殊的次生代谢产物适应逆境,如卷柏中的海藻糖抗病虫害拒食剂(antifeedant)异株克生/他感/化感物质(allelopathy)