神经生物学教案 42页

神经生物学5好91134(^((触经觉觉⑹突神视听(4神经系统机能解剖(1)(19)(32)神经系统可塑性(35)感觉机能(38)(43)神经内分泌(52)神经系统高级机能(57)南昌大学生命科学与食品工程学院神经系统机能解剖神经系统主要由神经组织构成。神经组织都是有突起的细胞神经细胞(nervecell)整个神经系统约有10u(神经细胞。神经胶质细胞(neuroglialcel1)神经胶质细胞对神经元起支持、保护、分隔、营养等作用。—、神经细胞神经细胞也称神经元(neuron),神经元形态多样，可分为胞体(soma)和突起(neurite)两部分。突起又可分为树突(dendrite)和轴突(axon)。1.神经元的分类按突起分：多极神经元双极神经元假单极神经元：周围突、中枢突按轴突的长短分：GolgiI型神经元：轴突长，最长可达lm以上II型神经元：轴突短，有的只有儿个微米按功能分I一感觉神经元(sensoryneuron):也称传入神经元(afferentneuron),多为假单极神经元运动神经元(motorneuron):也称传出神经元(efferentneuron),多为多极神经元中间神经元(intemeuron):介于上述二者之间，多为多极神经元根据递质分：胆碱能神经元(cholinergicneuron)胺能神经元(aminergicneuron)肽能神经元(peptidergicneuron)2.神经元的结构①细胞膜：为可兴奋膜，在接受刺激，传播神经冲动和信息处理等方面起重要作用，其上有离子通道，受体等。通道有的是电位门控通道，有的是化学门控通道，有的通道是经常开放的。②胞体：LM下，核位胞体中央，大而圆；核异染色质少，着色浅，有性染色质；核仁大而明显；核周质主要有尼氏休、神经原纤维等。EM下可见，RER、核糖体、微管、微丝、Golgi复合体、脂褐色素、多泡体等；某些分泌性神经元还冇分泌颗粒。③树突：结构与胞体中核周质基本相似，有的树突上有树突棘(spine),EM下可见树突棘中有的有棘器(spineapparatus)。④轴突：一般由胞体发出，也有从树突干的基部发出的，发起处呈圆锥形，为轴丘(axonhi1lock),此处无尼氏体。轴突表面的细胞膜称轴膜(axolemma),胞质为轴质(axoplasm)。轴质内有大量的微管和神经丝、微丝，在其内构成网架结构。细胞器主耍有SER及小泡等，无RER及Golgi复合体。轴膜可传导神经冲动。\n二、神经胶质细胞神经胶质细胞简称胶质细胞(glialcell),数目比神经元多，约为10-50：1,突起不分轴树突，无传导神经冲动之功能，HE染色只显其核，耍用银染或免疫组化方法才能显示全貌，胶质细胞可分为儿类，有不同的形态。1.中枢神经系统的胶质细胞(1)星形胶质细胞(astrocyte)：核大，着色浅，体积最大，细胞呈星形。可对神经元微环境的维持起较大作用，中枢神经损伤时，可增生、肥犬，充填空隙形成胶质疤痕。①纤维性星形胶质细胞：多分布于白质，突起细长，分支较少，内含大量胶质丝，由胶质原纤维酸性蛋白(GFAP)构成，用免疫组化可显示。②原浆性星形胶质细胞：多分布于灰质，突起粗短，分支多，有些突起末端构成脚板(endfeet)附在毛细血管壁上，或附在脑和脊髓表面形成胶质界膜(glialimitan)。(2)少突胶质细胞(oligodendrocyte):突起少，体形较星形胶质细胞小,核也较星形胶质细胞小，但着色深，胞质内胶质丝少，分布于神经元胞体附近及神经纤维周围，是屮枢内髓鞘的形成细胞。(3)小胶质细胞(microglia):形体最小，胞体细长，核小，着色深，扁平或三角形，数量少，占胶质细胞总数的5%,屮枢损伤，可转变为巨噬细胞。(4)室管膜细胞(ependymalcell):立方或柱形，构成单层上皮性的室管膜。2.周围神经系统的胶质细胞①施万细胞(Schwanncell):是周围神经系统神经纤维髓鞘的形成细胞。细胞核呈长卵圆形，长轴与轴突长轴平行，胞质少。②卫星细胞(satellitecell):也称被囊细胞，是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。三、神经纤维和神经1.神经纤维：指神经元的长突起外包胶质细胞(中枢：少突胶质细胞，周施万细胞)组成。根据是否形成髓鞘(myelinsheath),分为有髓神经纤维(myelinatednervefiber)和无髓木申经纤维(unmyelinatednervefiber)。神经纤维构成白质，周围神经。(1)冇髓神经纤维①周围神经系统的有髓神经纤维：郎飞氏结(Ranviernode),轴突侧支由此发出；结间体(internode)；施-兰切迹(Schmidt-Lantermannincisure)；神经膜细胞(neurilemma1cell)即施万细胞；神经膜(neurilemma),LM下可见，即施万细胞的外层胞膜+基膜。髓鞘：L\I下：主要成分髓磷脂，约占80%,常规染色，因被溶解，其结构呈网状空泡样。若保留髓磷脂(myelin)可见施-兰切迹。EMT：施万细胞胞膜呈同心圆包卷轴突而成，构成明暗相间的同心状板层。在发生时，曲轴突系膜(mesaxon)反复缠绕轴突，把胞质挤至内外两侧及细胞两端和施-兰切迹内，施-兰切迹是螺旋形的胞质，存在于板层结构之间，切迹本身在EM下可见，为板层隔开，但它和施万细胞内外边缘的胞质相通。②屮枢神经系统的冇髓神经纤维：结构基本与外周细胞相同，但髓鞘由少突胶质细胞构成，一个少突胶质细胞的不同突起，包裹不同的神经纤维，髓鞘内无施-兰切迹,神经纤维外无基膜。\n(1)无髓神经纤维①周围：施万细胞包裹，可以一个施万细胞包一个轴突，也可包多个，有的轴突系膜内只有一个轴突，有的可有多个。②中枢：无鞘膜，是裸露的轴突，与有髓纤维混杂在一起。1.神经(nerve):周围神经系统中成束的神经纤维集合在一起构成神经，神经分布于全身。神经由以下结构包被神经纤维而成：神经内膜(endoneurium):薄层结缔组织I神经束膜(perineurium):结缔组织分布于外层，内层是多层的扁平上皮,为神经朿膜上皮，有屏障作用I神经外膜(epineurium)：致密结缔组织，有血管分布，并进入束膜，在内膜有毛细血管四、神经末梢神经末梢(nerveending)包括感觉神经末梢和运动神经末梢。1.感觉神经末梢(sensorynerveending)，也称感受器,是感觉神经元的终末部分，常见的有：(1)游离神经末梢(freenerveending):比较简单，失去髓鞘后，分布于相应器官，在上皮或结缔组织中，感受冷、热，轻触和痛的刺激。(2)有被囊神经末梢(encapsulatednerveending):外包结缔组织被囊。①触觉小体(tactilecorpuscle)；也称Meissner小体,分布于皮肤、乳头，感受触觉，呈卵圆形，外冇许多横列的扁平细胞。②环层小体(lamellarcorpuscle):也称Pacinian小体,体积较大,卵圆或球形，分布于皮肤，肠系膜，韧带等处，感受压觉和振动觉，被囊由数十层同心圆排列的扁平细胞组成，小体屮央有一条均质状的圆柱体称内柱，纤维失去髓鞘后穿行于内柱内。③肌梭(musclespindle):分布于骨骼肌内,呈梭形,夕卜有结缔组织被囊,内有若干条细小的骨骼肌纤维称梭内纤维(intrafusEilmusclefiber),梭内纤维屮段，肌浆多，肌原纤维少，肌纤维核多排列于此处。感觉纤维进入肌梭，失去髓鞘，呈环抱状分布于梭内纤维中段，呈花枝状分布于屮段临近处。梭内纤维二端还有运动神经末梢。肌梭主要感受肌纤维的伸缩变化，是木体感受器。2.运动神经末梢(motornerveending)是运动神经末梢与邻近组织构成的效应器(effector),分两类:①躯体运动神经末梢(somaticmotornerveending):分布于骨骼肌,称运动终板(motorendplate)或神经肌肉连接(neuromuscularjunction)。EM下，也是一种突触。肌细胞在此处有较多的线粒体和核，构成后成分的地方，有些浅槽，前成分入浅槽内，肌细胞构成突触后膜处冇深沟和皱褶，扩大表面积，前成份中的递质为Ach,后膜为Ach的N型受体。②内脏运动神经末梢(visceralmotornerveending),分布于内脏及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮细胞等处。这类纤维较细，无髓鞘，轴突终末分支\n呈串球样膨体(varicosity),是其与效应细胞建立突触联系处，突触小泡包括清亮型(Ach递质)或颗粒型小泡(NE或肽类递质)。五、神经系统神经系统(nervoussystem)的组成：脊髓(spinalcord)中枢神经系统脑(brain)脑神经：12对，冇感觉与运动Z分周围神经系统脊神经：31对自主神经(一)屮枢神经1・脊髓(1)外形、位置及被膜脊髓分为31个节段，CP8,TC12,LC5,S广5,Col。脊髓的被膜有硬脊膜、珠网膜和软脊膜三层。具体内容详见实验。(2)内部结构(1)灰质：H型，由后角、前角、狈IJ角(C8—L3)构成。前角：多极运动神经元，内侧司躯干，外侧司四肢运动。有3种神经元：①大型神经元：a神经元，支配梭外肌，轴突粗。②小型神经元：Y神经元，支配梭内肌，轴突细。③Ranshaw细胞：小型神经元，抑制神经元，抑制a型神经元。后角：接受脊神经后根传入的神经冲动。有胶状质、后角固有核、背核(C8—L2)等结构。狈9角：C8-L2冇屮间外侧核是交感的节前神经元。S2-4虽无侧角，但在相当于侧角的位置有舐付交感核。(2)白质：包括后索、外侧索、前朿、固有朿和其它束。后索有薄朿和楔朿。薄朿传导下肢及躯干下部的木体感觉冲动到薄束核。楔束传导上肢及躯干部的的本体感觉冲动到楔束核。外侧索包括以下纤维束：脊髓小脑后束(反射性本体感觉)，由背核一脊髓小脑后束。脊髓小脑前束(反射性本体感觉)，由屮间内侧核一脊髓小脑前束。脊髓丘脑束(痛温觉)，固有核一脊髓丘脑束。皮质脊髓侧朿(锥体系)。红核脊髓束（调节肌紧张）°前束主要有皮质脊髓前束（锥体系）。固有束是节段间传递的纤维束。其它朿包括：前庭脊髓朿、顶盖脊髓朿、网状脊髓束、内侧纵束等。（3）脊髓的功能传导和反射。2.脑脑位于颅腔，由大脑（cerebrum）、间脑（diencephalon）、屮脑（midbrain）、脑桥（pons）、延髓（medullaoblongata）和小脑（cerebellum）组成。（1）脑干\n脑干（brainstem）由中脑、脑桥和延髓构成，广义的脑T还包扌舌间脑。1）脑干的外形HU：与脊髓同名的沟裂、锥体、锥体交叉、延髓橄榄体、IX、X、XI、刈后：下半部与脊髓相同，上部有薄束结节、楔束结节、小脑下脚前：延髓脑桥沟、vi、vn、vm、脑桥基底沟、小脑中脚、v后：小脑上脚、IV前：大脑脚、in中脑上丘（皮质下视反射中枢）后：四叠体下丘（皮质下听反射屮枢）第四脑室及其底部：脊髓中央管延伸至延髓、脑桥、小脑之间扩人而成为第四脑室（ventriculusquartus）,它向上与中脑水管相续，其顶朝向小脑，底呈四边菱形，称菱形窝,其内冇：听位节、前庭区、而神经丘、髓纹、舌下神经三角、蓝斑、灰翼（迷走神经三角）。2）脑干的内部结构脑干的内部结构包括灰质、白质和网状结构。①灰质灰质中有三类神经核：脑神经核、网状结构核团和其它神经核团。A.脑神经核：直接与脑神经相连，根据功能与性质可分为7类。由于一般内脏感觉和特殊内脏感觉都是孤束核，因此脑神经核只有6类。乩一般躯体感觉核（三叉神经脑桥、脊束、中脑核）；b.一般躯体运动核（动眼神经核、滑车神经核、展神经核、舌下神经核）；c.一般内脏运动核（EW氏核、下涎核，上涎核，迷走神经背核）；d.一般内脏感觉核（孤束核）；e・特殊内脏感觉核（孤束核颅侧接受味觉）；f.特殊内脏运动核（三叉神经运动核、面神经核、疑核、副神经核）；g•特殊躯体感觉核（前庭神经核、蜗神经核）。在脊髓屮运动性核团（前角和侧角）与感觉性核团（后角）在位置上是前后关系，曲于第四脑室的出现，相当于脊髓灰质的结构被铺展于第四脑室底，形成室底灰质，以界沟为线，运动与感觉核团在位置上变成内外关系。B.网状结构核团（祥见下述网状结构的相关内容）。C.其它神经核团：薄束核、楔束核、下橄榄核、脑桥核、下丘、上丘、红核及黑质等。②白质分为上行纤维束（内侧丘系、脊髓丘系、三叉丘系、外侧丘系、脊髓小脑束）和下行纤维束（锥休束、皮质脑桥束、额桥束、顶桥束、枕桥束、颛桥束）。①脑干的网状结构脑干屮央部位的一个广泛区域，神经纤维交织成网，有大小不等的神经元散布其中称为脑干网状结构。根据细胞构筑和纤维联系，可分为三个区域：正中区、内侧区和外侧区。止中区：由中缝核群组成，位于脑干中线上及其附近，口延髓延伸至中脑，其内多数细胞含5-HT,并以其为递质。与脊髓、脑联系广泛。内侧区：正中区的外侧，靠近正中区的2/3区域，具有较多的大型神经元，网状结构的传出纤维由此发出，为效应区，发岀轴突沿脑长轴上下行走，与多部\n分发生联系。外侧区：正中区的外侧，远离正中区的1/3区域，大多数为中小型神经元，是网状结构接受区，接受上行纤维的侧枝，作为传入纤维，再发出升支、降支与内侧区联系。脑干网状结构的功能：A.躯体运动中的作用通过网状脊髓束，调节肌张力。皮质网状束f网状结构f网状脊■髓束一前角运动细胞一肌张力一抑制和易化。B.网状上行激动（非特异性投射）系统身体内外的各种刺激（上行纤维）一脑干网状结构一上行投射纤维一丘脑一皮质的广泛区域引起大脑皮质处于觉醒状态。C.对内脏活动的影响其内有多个内脏活动中枢（心血管活动中枢、呼吸中枢等、活命中枢等）。（2）间脑1）分部背侧丘脑：丘脑上丘脑：松果体间下丘脑：视交叉、视朿、视交叉、灰结节、漏斗、脑垂体、乳头体后丘脑：内侧膝状体（听）、外侧膝状体（视）底丘脑：中脑与间脑的过渡区域（切片上能见）2）背侧丘脑内部结构背侧丘脑内部结构如图示，冇三种核团：①非特异性核团：包括板内核、正中核、丘脑网状核等，与非特异性投射有关。②特异性屮继核团：包括腹前核、腹屮间核、腹后核和部分丘脑前核。其屮腹后核的腹后内、外侧核分别是头面部感觉和躯干四肢感觉的最后屮继站。腹前核、腹中间核接受小脑、纹状体、红核和黑质來的纤维，发出纤维投射至大脑皮质的躯体运动区。③联络性核团：包括内侧核、外侧核的背层和部分丘脑前核。接受多方而的纤维传入，包括由特异性核团来的纤维，整合各种冲动，然后与大脑皮质联络区建立往返性联系。在种系发生上出现最晚。⑶小脑1）外形呈扁园形，位于颅后窝，上面平坦，为大脑半球所盖，借上、中、下脚与脑干相连，表面有许多平行的沟，沟间为叶片。小脑的表面为小脑皮质，深面为髓质，髓质内有核团，称屮央核。小脑可分三叶。①绒球小结叶：蚓部的小结和半球上的绒球，为古小脑。②前叶：首裂以前的部分。③后叶：蚓垂，蚓锥体与前叶合称III小脑，后叶的其余部分为新小脑。古小脑与平衡冇关，旧小脑调节肌紧张，新小脑I■办调随意运动。2）中央核有4对：齿状核、栓状核、球状核和顶核。齿状核、栓状核、球状核接受的新、门小脑皮质的纤维构成小脑上脚一在中\n脑交叉后一红核、背侧丘脑。（4）大脑1）大脑半球的外形大脑半球被大脑纵裂分为二个半球，大脑横裂隔开大、小脑半球。大脑半球口J分背外侧面、内侧面、底面，上有沟、回。①外侧面：额叶、顶叶、颍叶、枕叶。②内侧而：中央旁小叶，距状沟，楔叶，舌回，海马旁回，海马旁回钩，扣带回，边缘叶：扣带加，海马旁回，钩。③底面：睚冋：嗅束，嗅球，嗅三角。2）大脑半球的内部结构大脑半球表面为灰质，深部为髓质，髓质内为神经纤维束与核团。①基底核位于近脑底而得名，包括：尾状核、豆状核、屏状核与杏仁体。纹状体尾状核豆状核壳苍白球（旧纹状休）屏状核为附叶与豆状核Z间产薄层灰质，杏仁核与尾状核末端相连，是边缘系统的皮质下中枢。②白质连合纤维（commissuralfibers）:连合左右半球的纤维。月并月氐体、前连合、穹窿。联络纤维（associationfibers）:联络同侧半球皮质间的纤维。投射纤维（projectionfibers）:进出大脑半球的纤维束，有长、短纤维Z分，以长纤维为主。短纤维是大脑至间脑的纤维，长纤维构成内囊。内囊是重耍的“关口”，冇大量的上、下行纤维紧密排列，内囊可分为前肢（额桥束）、膝（皮质脑干束）、后肢（由前至后为：皮质脊髓束、丘脑皮质束、枕颛桥束、听辐射、视辐射）。3）皮质的结构、分区及功能定位大脑皮质从发生上口J分为：占皮质（原始皮质）：海马及齿状回。旧皮质：梨状区的嗅皮质及部分海马旁回。新皮质：绝大多数大脑皮质。古、旧皮质称异型皮质，只有三层结构（从细胞构筑上看组织结构），新皮质为同型皮质，有6层结构，其中以颛叶最典型。大脑皮质从组织结构来看，由很多锥体形神经元、英它型神经元及神经纤维构成。一般来说，上行纤维主要进入第四层，下行纤维主要由第5、6层发出。根据皮质不同部位结构和功能的差异，Brodmann把大脑分为52区。各种功能在皮质的特定部位，有明确的定位关系。运动中枢：中央前回和中央旁小叶前部；感觉中枢.：中央后回和中央旁小叶后部；视觉屮枢：距状沟两旁的楔回和舌回；听觉中枢：颖横冋；内脏活动屮枢（边缘系统）:边缘叶与附近的皮质（眶回）及皮质下结构（隔区、杏仁体、下丘脑、上丘脑等）共同构成。\n另外人类还特有与语言思维有关的中枢（左侧优势半球）。①运动性语言中枢（说话中枢）:额下回后1/3（运动性失语症）；②听觉性语言中枢（听话中枢）:颍上回后部（感觉性失语症）；①视运动性中枢（书写中枢）：额中冋后部（失写症）；④视觉性中枢（阅读中枢）：角回（视觉性失语症）。3•脑膜、脑室和脑血管（1）脑膜与脊髓相似分为三层：①硕脑膜为二层结构，冇的部位其间为静脉窦，二层结构述构成大脑镰，小脑幕等结构。②珠网膜有珠网膜颗粒伸入静脉窦。③软脑膜与脊髓相同。（2）脑室脑内存在脑室：侧脑室（半球内）；第三脑室（丘脑间）；第四脑室（脑干与小脑间），英内冇脑脊液，对颅内压恒定，脑组织渗透压的稳定冇关，述冇缓冲外力、减轻震荡的作用，脑脊液由脉络丛组织（室管膜上皮+毛细血管构成）分泌。（3）脑血管由一对颈内动脉和一对椎动脉供血，入颅后在脑底形成大脑动脉环。静脉不与动脉伴行，小静脉一较大的静脉一硬膜静脉窦一颈内静脉。在毛细血管与脑组织之间存在脑屏障，脑屏障可保证微坏境的稳定。（二）周围神经周围神经包括：脊神经、脑神经、植物性神经。1.脊神经共31对，C1-C8、T1-T12、L1-L5、SI-S5、Col。脊神经的成分：①躯体运动；②内脏运动；③躯体感觉；④内脏感觉。脊神经的走行与分布规律:都有脊神经肌支、皮支和关节支分布于相应部位。后支：保持节段性分布，细小前根前支：粗大，除胸部外，成丛分布脊膜支:分布于被膜（从椎间孔返回）后根交通支：行于交感干脊神经除胸部外前支构成颈从、臂从、腰从、紙从。颈从：C1-C4M支组成，主要为隔神经臂丛：C5-T1前支组成，主耍分布于上肢和胸背部的皮肤与肌肉，主要分支为正屮神经、尺神经、梯神经。腰丛:T12（部分）+L1-L3+L4（部分）前支组成,主要分支为股神经（肌支至股前肌群，使骯关节屈曲，胯关节仲直，皮支分布于股前而、小腿内侧和足内侧皮肤）、闭孔神经（至大腿内侧）。舐丛：L4-L5前支组成，主要分支为坐骨神经。坐肯神经（至大腿后部肌群）-胫神经（至小腿后面及足底）、腓总神经（至小腿前及外侧）。2.脑神经脑神经简表I：嗅神经。II：视神经。III：动眼神经。动眼神经核一III—上睑提肌、上、下、内直肌、下斜肌动眼神经副核-III-睫状神经节-＞瞳孔括约肌、睫状肌IV：滑车神经。滑车神经核上斜肌V：三叉神经。三叉神经运动核一V-咀嚼肌、口底肌\n头面部触压觉一半月神经节一V—三叉神经脑桥核痛温觉一半月神经节一V—三叉神经脊朿核木体感觉一半月神经节一V-三叉神经中脑核舌前2/3粘膜一半月神经节一V—孤束核VI：展神经。展神经核一VI-外直肌vn：面神经。面神经核一vn-表情肌、茎突舌骨肌、锈骨肌上涎核fvn-下颌下神经节一下颌下腺、舌下腺、蝶腭神经节一泪腺舌前2/3的味觉f膝状神经节fVn—孤束核（上段）VIII：前庭蜗神经。位觉斑、壳腹悄一前庭神经节一vuif前庭核螺旋器一螺旋神经节一训一蜗神经核IX：舌咽神经。疑核（上段）一IX—咽肌、茎突咽肌下泌涎核一IX-耳神经节一腮腺舌后1/3的味觉一下神经节一IX—孤朿核舌后粘膜、颈A窦、体f下神经节-＞IX-＞孤束核（中段）X：迷走神经。疑核（中段）一X-咽喉肌迷走神经核一X-内脏终节一胸腹腔结肠左曲以上消化管颈、胸、腹腔脏器感觉一下神经节一X-孤束核（下段）脑膜、外耳道、耳廓等皮肤感觉f上神经节fX-三叉神经脊束核XI：副神经。疑核（下段）fXI-XI颅根，并入X-咽、喉、食管的骨胳肌副神经核一XI-斜方肌、胸锁乳突肌XII：舌下神经。舌下神经核fXIIf舌肌1.植物性神经植物性神经（vegetativenerve）也称内脏运动神经，它与躯体运动神经的差别:①眾体神经支配骨骼肌，受意志控制。植物性神经支配平滑肌、心脏、腺体,不随意。②躯体神经直达支配器官。植物性神经要在周围换细胞，一般要经过二个神经元，因此，有节前（第一个，在脑干或胸腰段）、节后（周围神经节内，第二个神经元）神经元与纤维之分，节前与节后神经元为多突触联系。①躯体神经为粗髓纤维，植物神经节前为薄髓，节后为细的无髓纤维。②眾体神经的低级中枢在脑干及脊髓前角，植物神经的低级屮枢在脑干及脊髓胸腰段。植物性神经根据形态和功能不同，植物性神经可分为交感神经（sympathticnerve）和副交感木申经（parasympathticnerve）。突触一、突触的概念神经元发生机能联系的部位。这种机能联系可以是神经元之间，也可以是神经元与非神经元之间的功能联系。突触具有特殊的结构和传递信息的功能。突触是Sherrington(1897)最初从生理学角度提出的概念。按照信息传递所依赖的方式突触可分为:电突触(electricsynapse)、化学性突触(chemicalsynapse)和混合性突触(mixedsynapse)。电突触通过缝隙连接(gapjunction)的低电阻传导冲动。化学性突触释放神经递质传导冲动。混合性突触是上述二者的结合。二、神经元的超微结构•树突•轴突•细胞核•核仁•轴丘•终扌II•脚板(胶质细胞)•毛细血管三、轴突和树突的比较四、突触的光镜下结构\n终扣(terminalbutton)五、突触的超微结构突触前成分突触前膜：加厚、电位门控通道、致密突起(denseprojection)；突触小泡：膜包结构，内含递质；其它结构：线粒休、SER、微丝和微等。突触间隙15—30nm,内含粘多糖、糖蛋白和唾液酸，有的有突触间丝。突触后成分突触后膜：加厚，冇化学门控通道，冇的偶联冇递质受体；突触下网、突触下致密体：微丝和微管形成的网状结构是突触卜网，微丝形成的球形结构是突触下致密体；其它结构：线粒体、RER、SER、微丝和微管、溶酶体、多泡体等。一种受体只与一种递质结合，但一种递质可有几种受体。Ach：N受体(烟碱型受休)、M受休(毒覃碱型受休)。NE：a、B受体。同种递质在神经系统的不同部位，具有兴奋和抑制作用的并异，主要是因为受体不同所致。不同的受体起作用的途径也不相同：快速作用受体:与化学门控通道相偶联，直接引起后膜的兴奋或抑制。女ChN受体。慢速作用受体：与第二信使cAMP相连而起作用。女口：B受体。六、化学性突触的类型1•兴奋性突触和抑制性突触2.GrayI、II型突触3•根据信息传递的方向4.一些特殊类型七、化学性突触信息的传递1.突触信息传递的特点2.突触冋路2.突触信息的传递过程4.非突触传递八、突触信息传递的特点单向传递、突触延搁、总和、药物墩感性九、回路每一个独立的具有复杂功能的神经元必须同其他神经元相互作用，通过不同的突触回路(synapticcircuit)才能实现某一特定行为的调控和右关信息的传送和处理。神经系统活动实际是以突触单位(synapticunit)构成的多神经元回路为基础的，神经冋路的构成主要由：①来自同一脑区或其他脑区的轴突终未——输入成分；②特定脑区内具有较长轴突的接替或投射神经元，将所接受的传人传向同一或其他脑区；③该脑区内具有短轴突的局部内在神经元或中间神经元。这三种成分构成突触三联体(synaptictriad)。十、局部神经元回路局部冋路神经元(localcircuitneuron,LCN),指它和那些与其相连接的神经元是处在同一脑结构范围，而不是在远隔的脑结构或器官内。局部神经元回路(localneuronalcircuit,LNC)指主要由LCN构成的功能活动环路。也可说是相近神经元(短投射)之间的回路。除LCN外，尚有投射神经元的胞体与树突。LNC组成可有3种类型：①rflLCN部分结构组成交互性突触，这种交互性突触存在于树突与树突之间，传递信息顺序是相反的。②由一个LCN组成如脊\n髓润绍细胞(Renshawcell)。③曲多个LCN组成如小脑皮质回路即为颗粒细胞一一星状细胞或篮细胞一一普肯耶细胞。LNC的意义：LCN构成的LNC在局部起信息整合作用，是一个独立的功能单位，虽然冇时其功能活动只冇神经元树突的一部分参加，而未涉及整个神经元。LCN与LNC对传统神经生理学的观点发岀了挑战：①神经元不一定是基本的功能单位。对长轴突投射神经元活动来说，神经元是一个基木的功能单位，但对LCN來说，神经元就不再是一个基本的功能单位。②神经元活动不再有固定的“极性”轴-轴、树-树、体-体等各类突触的轴突不仅传出信息，而且可接受信息，树突和胞体不仅可以接受信息，也都可以传出信，传统的“功能极性”的概念不再适用。③突出传递不一定是“全或无”它可以是“分级性”的。在LNC就不一定如此，如交互性突触中，一个树突的活动通过树-树突触作用于另一个树突，后者受作用后发生“分级性”的局部反应，借助电紧张性扩布使附近的树-树突触发生变化，反过来又作用丁•前一个树突，使其递质释放的数量随局部反应大小而改变，而不是“全或无”式的。突触回路：突触回路属于局部回路(localcircuit)o包括：突触性分散(synapticdivergence)、突触性聚合(synapticconvergence)、突触前抑制(presynapticinhibition)、前馈抑制(feedforwardinhibition)、返回抑制(recurrentinhibition)等。十一、突触信息的传递过程神经冲动沿轴突终末传导至轴突终膜一触发突触前膜上的电位门控通道一钙通道开放细胞外钙进入突触前成分ATPIMF灭活(Ach)?递质入突触间隙?胞吐？小泡移至前膜缘释放JJ重摄取(NE,a受体?递质与突膜后膜的受体结合JJ受休偶联的化学门控通道开放开启第二信使系统丨INa+、Cl-、K+进出后膜放大II改变突触后膜两側的离了分布状态生理效应I发生突触后电位变化II去极化超极化II兴奋抑制十二、非突触传递传统的传递是点对点的线性传递(wiringtransmission),但这不是唯一的化学传递方式。进年来已发现某些递质或调质释放时不通过突触活性区，而在非突触部位直接释放于细胞外间隙，依靠梯度扩散作用于近处或远处靶细胞的受体，称为非突触传递。其作用持续的时间长，范围也较广，包含经典递质与激素传递的双重特性非突触传递最先由Beaudet和Desecarries(1978)提出，Fuxe(1986)把非突触传递称为容积传递(volumetransmission)并将它与线性传递相对应。但容积传递除突触传递外，还包括自分泌、旁分泌和神经分泌等传递方式。非突触传递尚处研究Z中，还缺乏足够的实验证据，研究的焦点是神经活性物质在细胞外间隙，沿着一条渗漏通路如何传导信息作用于远距离广泛分布的受体。己有研究可证实：大部分神经终末释放的神经递质(特别是肽类)的受体，不在其释放部位，而处于距离较远的靶细胞，这种现象称为失配(mismatch)\n。受体的密度与含有递质的神经终末的多少也不匹配。神经递质1921年OttoLoewi首先在蛙心灌流实验屮证明了神经化学传递的存在。在随后的半个世纪里，大量的研究工作揭示了乙酰胆碱(acetylcholine,ACh)在神经肌肉接头中的作用。其次是发现交感神经终未释放去甲肾上腺索(norepinephrine,NE),副交感释放ACh,支配平滑肌运动和腺体分泌。ACh和NE在很长一段时间里基本概括了一切已知的周围神经支配。20世纪70年代后，有关神经的研究使对神经化学传递的认识得到很大的发展，其中重要的进展之一是对神经肽(neuropeptide)的研究，随着研究的深入某些传统概念受到了冲击，并逐步形成了一些新概念，其中包扌舌递质共存(coexistenceoftransmitter)和木中经内分泌(neuroendocrine)。一、突触区的化学信使1.神经递质神经递质(neurotransmitter)主要是指一些在化学突触传递过程中从突触前膜释放，作为一种信使作用于效应细胞上的相应受体，引起效应细胞特定的功能改变或突触后电位改变的一类神经活性物质。神经递质的主要特征(八条标准):①在神经细胞内合成；①通常储存于突触前神经终末囊泡中；③当神经冲动到来时释放；①作用于突触后膜特异性受体上；②可引起效应细胞特定的功能改变或突触后膜电位改变；③在发挥生理效应之后，通过灭活机制可迅速终止其生理效应；⑦直接外加于突触可引起与刺激神经同样的效应；⑧刺激神经或直接外加引起的效应能同样为特异性牯抗剂所阻断。2.神经调质神经调质(neuromodulator)主要是指一些口身不直接触发所支配细胞的功能效应，但可以调制传统递质活动的一类神经活性物质。其特征是：①可为神经细胞、胶质细胞或其他分泌细胞所释放，对主递质起调节作用；②本身虽不直接负责跨突触信号传递或不直接引起效应细胞的功能改变，却可以间接调制主递质在突触前神经终未的释放及其基础活动水平；③影响突触后效应细胞对递质的反应性，对递质的效应起调制作用。3.神经递质与调质的类型已知的神经递质与调质可以分为以下几大类：（1）胆碱类：乙酰胆碱。（2）单胺类：多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-耀色胺和组织胺。（3）氨基酸类：包括兴奋性递质谷氨酸和天门冬氨酸，抑制性递质y-氨基丁酸和甘氨酸。（4）神经肽类：包括下丘脑释放激索类、神经垂体激索类、阿片肽类、垂体肽类、脑肠肽类和其他肽类。（5）其他：包括膘吟类和一氧化氮，可能还有一氧化碳。其中经典神经递质主要是指乙酰胆碱、单胺类和氨基酸类，神经肽类根据其分布的不同，同一个神经肽有可能起到递质、调质和激素样作用。4.递质的共存与共释1935年HenryDale提出，由于神经细胞是一个统一的代谢体，它在各终未\n部位所释放的递质应是同样的。这一神经化学传递的重耍概念经Eccles在1957年概括为一种神经元释放一种递质的Dale氏原则而被广泛接受。长期以来，人们一直认为一个神经元只能释放一种递质。随着20世纪70年代组织化学技术的发展，在1979年以后，陆续发现了在脑、脊髓和周围神经组织屮有多种神经肽存在，而H有些神经肽还和其他递质共存于同一根神经纤维终未屮，于是把共同存在于同一突触前神经终末的递质称为共存递质（co-transmitter）,把一个神经元中含有两种或两种以上递质的现象称为递质共存。根据突触前神经生化的研究结果，目前已知冇4种类型的共存递质神经元（co-transmittcrneuron）:①神经元屮含有多种神经肽，但他们都来自同一个基因编码的前肽原；②神经元中也含有多种神经肽，但他们來口不同的基因，这种类型最为多见;③神经肽与非神经肽递质共存于神经元中；④多个经典递质共存，这种类型比较少见。目前认为，在共存递质之间可能有以下几种相互作用方式：①两个共存递质释放后作用于突触后同一类受体，相互配合共同传递信息。②突出前释放的共存递质分别作用于同一突触后神经元的两种不同受体，相互起协调或拈抗作用。③释放的共存递质分别作用丁不同靶细胞的不同受体，使神经调节的范围更为扩大。④释放的共存递质其中一个可以通过与突触前膜受体的结合，调节突触前对另一共存递质的释放。神经递质共存与共释的意义在于使神经调节的形式更加多样化，一个神经元释放两种或两种以上的神经调节物，可以使神经调节的范围更为扩人、更加精确。二、乙酰胆碱1.乙酰胆碱在神经组织中的分布ACh在脑内分布广泛，脊髓前角运动神经元、丘脑特异性感觉传入通路第三级神经元、脑干网状结构上行激动系统的各个环节、大脑皮质内、边缘系统内、基底神经节尾状核均属于或存在着胆碱能神经元。由胆碱能神经元发出的纤维广泛投射到屮枢神经系统多个部位，既形成了胆碱能氏投射的神经通路，乂形成了很多核团或脑区内短冋路及局部中间神经元的联系。长投射神经元通路主要包括：①胆碱能躯体运动和内脏运动系统；②胆碱能脑干网状结构上行激动系统;③胆碱能大脑皮质；④边缘系统；①胆碱能小脑系统。ACh对神经-肌肉的接头处、自主神经节、胆碱能神经元和神经通路都冇广泛的生物效应。它对中枢神经元的生物效应有的是兴奋性的，有的是抑制性的，一般以兴奋性为主。2.乙酰胆•碱的生物合成在突触前胆碱能神经终未内可以口行合成ACho合成ACh必须具备3种物质：胆碱乙酰基转移酶(choline-O-acety1transferase,ChAT)、胆碱(choline)和乙酰辅酶A(acetylcoenzymeA,AcCoA)。其合成过程如下：ChAT++(CII3)3NCII2CII20II+CII3C0SCoA>(CI⑶3NCII2CI120C0CII3+IlSCoA胆碱乙酰辅酶A乙酰胆碱辅酶A\n合成ACh所需的胆碱主耍依靠突触体上特异的胆碱高亲和力载体由细胞外转运入细胞内。在影响ACh生物合成的多种因素中，转运胆碱的高亲和力载体是ACh生物合成的主要限速因子，也是调控ACh合成的主要因素。3.乙酰胆碱的释放与灭活ACh在胞浆中合成后进入囊泡储存。ACh的释放方式是量子化释放，在释放前囊泡与突触前膜发生随机性碰撞而破裂，因此囊泡为释放乙酰胆碱的最基本单位。释放到突触间隙的ACh的失活有3种方式：酶水解、扩散和重新摄取。其屮酶水解为ACh失活的主要方式，具次是扩散失活，而突触前膜对ACh的重新摄取数量极微。体内水解ACh的酶主要有两种，第一种是乙酰胆碱酯酶(acetylcholinesterase,AChE)，又称真性胆碱酯酶,第二种是丁酰胆碱酯酶(butyrocholinesterase,BChE),又称假性胆碱酯酶。神经组织中含AChE较多，非神经组织中含BChE较多。在中枢与周围神经组织中ACh主要经AChE水解成为胆碱和乙酸，其反应式如下：AchE++(CH3)3NCH2CH20C0CH3(CH3)3NCH2CH20H+CH3C00H乙酰胆碱胆碱乙酸反应释放出的胆碱约35%〜50%被神经终未摄取，整个ACh水解过程短于0.1ms,从终未释放的ACh在2ms以内即被水解，因此能保持突触传递的灵活性。2.胆碱能受体根据对不同生物碱的反应，可将乙酰胆碱受体分为两类：烟碱受体(nicotinicreceptor,NR)和毒蕈碱受体(muscarinicreceptor,MR)。3.乙酰胆碱的生理功能ACh的生理功能主要是：参与镇痛；增进学习与记忆能力；调节觉醒与睡眠；参与体温调节；参与摄食和饮水；升高血压作用；对维持机体的运动与感觉有意义。三、儿茶酚胺去甲肾上腺素、多巴胺(dopamine,DA)和肾上腺素(epinephrine,E)这3种胺类神经递质，其基本化学结构为B-苯乙胺，它们在苯环的3、4位碳上都有轻基，故统称为儿茶酚胺(catecholamine,CA)。三者的差异在于其乙胺上的取代基不同。它们在体内冇着共同的合成代谢途径，英降解过程屮的主要酶也是共同的。1•儿茶酚胺在神经组织屮的分布在中枢神经系统中NE能神经元胞体主要集中在延脑和桥脑。由NE能神经元发出的纤维广泛投射到脑内各个部位，其中上行纤维背侧束可投射到全部端脑,腹侧朿可投射到中脑、间脑、端脑边缘系统及嗅球；下行纤维可投射到脊髓的前角、后角、中间外侧柱和中央管周围。脑内DA能神经元的胞体主要位于中脑和间脑。其神经纤维主要投射到纹状体，广泛的边缘系统和新皮质区，形成了黑质-纹状体系统；中脑-边缘系统；结节-漏斗系统和未定带-下丘脑系统四大通路。E能神经元的胞体主耍位丁延髓。由神经元发出的上行纤维经网状结构、被盖腹侧区纵贯延脑、脑桥、屮脑、下丘脑并与NE能纤维束混合，沿途支配迷走神经背核、孤束核、蓝斑核等；下行纤维至脊髓中间外侧核。1.儿茶酚胺的生物合成2.儿茶酚胺的释放与灭活曲囊泡释放，重摄取是CA主要的终止其生理作用的方式，而最终灭活则需\n靠酶，特别取决单胺氧化酶(monoamineoxidase,MAO)和儿茶酚氧位甲基转移酶(catechol-o-methyltransferase,COMT)。4•儿茶酚胺受体NE和E的作用是通过al、a2和B-肾上腺索受休而实现的，DA的作用则是通过与D1和D2受体相互作用实现的。上述受体均属于与G-蛋白偶联的受体。5.儿茶酚胺的生理功能E能和DA能神经系统所涉及的生理功能广泛而重耍，并H与其神经通路和受体类型的不同功能密切相关，这里仅作一简单概述。E能神经系统的主要生理功能是：调节心血管功能；影响摄食活动；参与体温调节；在镇痛中起作用；有助于觉醒的维持；与情感障碍有关。DA能神经系统的主耍生理功能是：调控锥体外系的运动功能；调控精神活动；调控脑垂体激素的分泌；具屮枢催吐作用；参与胃肠道功能的调控；参与眼内压的调控；参与视网膜信息传递调控；与药物依赖和精神性反应性症状有关。四、5-轻色胺与组织胺1.5-轻色胺5-轻色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT),曲叼I味和乙胺两部分组成，因首先在人的血清中发现，并有收缩血管的作用，故又称血清紧张素(serotonin)o5-HT在动植物中分布广泛。由于冇血-脑屏障，周围与屮枢神经系统的5-HT分属两个独立的系统。5-HT对多种生理功能均有影响，主要包括：调节摄食、性、心血管、下丘脑-垂体前叶等的功能；影响睡眠、精神活动；参与疼痛感受与止痛。2.组织胺组织胺(histamine,HA)有Hl、H2和H3三种受体类型。脑内H1和H2受休都位于突触后。它们不仅存在于神经细胞膜上，在星状胶质细胞和脑血管上也存在。H3受体定位于突触前，是一种自身受体。H3受体不仅控制组织胺的释放，而且还控制其合成。此外，H3受体还存在于其他神经终未上，抑制诸如5-HT和NE等递质的释放。组织胺的生理与病理作用：组织胺除具有扩张血管增加毛细血管通透性和促进胃液分泌的作用外，近年来研究发现它还具有以下生理功能：调节边缘系统的功能；参与觉醒和睡眠的调节，维持机体的觉醒状态；调节神经内分泌；调节机体对伤害性刺激的反应五、氨基酸脑内存在着多种氨基酸，有儿种已被确定具有神经递质作用。根据它们对中枢神经系统作用的不同，将其分为兴奋性氨基酸递质和抑制性氨基酸递质两类。].兴奋性氨基酸廿扁勺研究表明，在化学结构上具冇两个竣基一个氨基的酸性氨基酸，对中枢神经都具有兴奋作用，例如L-谷氨酸(glutamicacid,Glu)、L-天冬氨酸(asparticacid,Asp)、N-乙基-D-天冬氨酸(N-ethylD-asparticacid)和N-甲基-D-天冬氨酸(N-methy1-D-asparticacid,\'MDA)。这些氨基酸如脱氨基代之以氧，成为Q-酮戊二酸、草酰乙酸等，即失去其中枢神经兴奋作用「如果脱去竣基，则兴奋性氨基酸就变成了抑制性氨基酸。Glu和Asp是屮枢神经系统屮最为重要的两种内源性兴奋性氨基酸。尤其是Glu,是哺乳动物脑内含量最高的一种游离氨基酸。\nGlu广泛分布于中枢神经系统中，以大脑皮层含量最高，其次为小脑、纹状体、延髓和脑桥。脊髓屮Glu含量虽明显低于脑内，但冇特异分布，背根的浓度比腹根高，背部灰质含量比腹部灰质高，因此，有人认为Glu是初级传入纤维的兴奋性递质。Asp在中枢的分布也很广泛，以小脑、丘脑和下丘脑含量较高，大脑皮层、纹状体含量较低，脊髓含量低于脑内，但分布与Glu不同，背根浓度与腹根浓度犬致相等。腹部灰质含量比背部灰质高，凶而有人认为Asp是中间神经元的兴奋性递质。微电泳Glu和Asp口J使中枢神经系统中与之接触的所有神经元兴奋，其作用产生快消失也快，伴有膜电阻显著降低以及Nq+和其他离了通透性增加，进而引起神经元去极化，产生兴奋性突触后电位(EPSP)oAsp也与Glu类似，对神经元冇去极化作用和兴奋作用，但作用要相对小些。2•兴奋性氨基酸受体哺乳动物脑内至少存在5种兴奋性氨基酸受体，介导Glu和Asp引起的突触后效应。根据其选择性激动剂和拮抗剂的不同，分别命名为：①N-甲基-D-天冬氨酸(N-mcthyl-Dpsparticacid,NMDA)型；②红藻氨酸(kainicacid,KA)型;③a-氨基轻甲基异恶卩坐丙酸(amino-3-hydroxy-5-mcthyl-4-isoxazole-pro-pionicacid,AMPA)型；④L-2-氨基-4-磷酰丁酸(L-2-amino-4-phosphobutyricacid,L-AP4)型;⑤反-氨基环戊烷二竣酸(trans-amino-cyclopentyldicarboxylicacid,ACPD)型或亲代谢(metabotropic)型受体。XMDA.AMPA和KA三型受体属于配体或化学门控离子通道受体蛋口家族成员;L-AP4和ACPD型受体都必须通过与G蛋白的偶联而产生效应。1.兴奋性氨基酸的生理作用兴奋性氨基酸的主要生理作用是作为大多数兴奋性神经元的递质发挥效应。此外，NMDA受体还与神经系统的学习、记忆功能、突触发育的可塑性密切相关。大量研究表明兴奋性氨基酸也具冇某些神经毒性作用。2.抑制性氨基酸氨基和竣基分别位于碳链两端的屮性氨基酸，都有屮枢抑制作用。这些具抑制作用的氨基酸，实际上是3-氨基酸，其链长可从2个碳至6个碳，如Y-氨基丁酸(Y-aminobutyricacid,GABA)、甘氨酸(glycine,Gly)、B-丙氨酸(B-alanine)和牛黄酸(taurine)o其中GABA和Gly是脑内两个垠重要的抑制性氨基酸递质。GABA主要分布于中枢神经系统中，周围神经和其他组织中很少。GABA在脑内含量很高，但在脑内各部位的含量差别很大，在黑质和苍白球含量最高，下丘脑次Z。Gly是结构最简单的氨基酸，广泛存在于体内各组织中，而不像GABA那样主耍集中在中枢神经组织中。Gly在神经系统屮以脊髓含量最高，是主要存在于脊髓的抑制性神经递质。3.抑制性氨基酸的生理功能GABA：抗焦虑、抗惊厥、镇痛、抑制摄食、调节腺垂体和神经垂体的分泌。Gly：对感觉和运动进行抑制性调控、对XMDA受体起调制作用。六、神经肽至今为止，已发现的神经肽至少冇60余种。这些神经肽或直接作为递质参\n与神经信息传递，或调制传统递质的活动，在许多神经元小和传统递质共存与共释，广泛参与了神经调节，使神经化学传递的范围更广范，方式更灵活，信息更准确。神经肽是体内传递信息的多肽，主要分布于神经组织。同一个神经肽因其在脑内的分布不同，可能起递质、调质或激素样作用。目前已发现的神经肽已有几十种之多，根据其结构和功能的相似性或发现的部位，叮以大致分为以下12类,其中某些神经肽在中枢神经系统的确切功能还有待研究。神经肽的分类(-)神经肽的主要特点1•相对分子质量的大小不同经典递质包描ACh、HE、DA、5-HT、GABA等均属于小分子物质，相对分子质量只有0.2?103左右；而肽类物质如P物质、神经降压素、胆囊收缩素及脑啡肤等，相对分子质量均在3?103以上，属于大分子物质。1.合成部位与方式不同经典递质主要在神经末梢利用前体物质在一系列合成酶的作用卜•生成，也可以通过重摄取再利用。而神经肽的合成远比经典递质复杂，它不能在神经末梢屮合成，通常也没有重摄取作用。神经肽只能在神经兀胞体或树突核糖体内先合成无活性前休蛋白，再在内质网、高尔基复合体加工，装人囊泡经轴浆运输转运到末梢。3•储存、释放和清除的途径不同神经末梢含有两种囊泡：一种是直径30-40nm的突触囊泡，一般只储存经典递质；另一种是直径大于70mn的大致密核心囊泡，既含有肽类递质，也可含有经典递质。在中枢神经系统内肽类递质释放浓度很低，较单胺类低103倍，较氨基酸类低105倍。特别是，经典递质与肽类递质的释放主要取决于放电频率与形式。单个或低频刺激仅引起经典递质的释放，而高频或串刺激是神经肽释放的最佳刺激。经典递质呈持续性释放，作用发生时间快、持续时间短；相反，肽类递质呈间断性释放，作用时间持久。神经肽的消除主要靠扩散稀释和酶解，而不是重摄取。其降解酶包括氨肽酶、竣肽酶和内肽酶。但有极少数例外，如血管紧张素I(AngT)为10肽，经血管紧张素转化酶切去竣基端两个氨基酸，反而形成了作用很强的Angllo4•表达的可塑性不同对周围和中枢神经系统的研究均证明，在不同条件下，神经肽的表达水平町以有很大的不同，但儿茶酚胺在不同条件下保持相对稳定的表达水平。5•作用的方式不同与经典递质明显不同的是，神经肽可具冇神经递质的作用，也可发挥神经调质，其至是激素样作用。同时，神经肽的作用具有复杂多样性，比如在不同部位可以有不同的作用，在不同的种属中作用不同，对不同细胞作用也不同，同一家族的神经肽对同一器官做用也不一样。(二)神经肽的作用方式首先，神经肽具有神经递质的作用。即神经肽可作用于突触后膜的特异性受体，引起突触后神经元或靶细胞的兴奋性或抑制性突触后电位，发挥其递质效应。目前研究最清楚的是，初级感觉神经元中的sp是传递痛觉的神经递质。由于神经肽不能与化学门控离子通道受体结合，所以神经肽通常是与膜受体结合后，通过G蛋白偶联反应，来调节受体的敏感性或离子通道的通透性，影响通道的开关,引起突触后电位的变化。\n其次，神经肽具有神经调质作用。首先，神经肽可与突触前膜受体结合，改变轴突末梢对ca2+的通透性等，从而调节递质或神经肽的释放；其次，神经肽可以改变突触后膜对递质的反应性，増强或减弱突触传递的效率；再次，神经肽还口J以与非突触性受体作用，启动第二信使系统來调节细胞核内mRNA的合成，进而改变靶细胞内递质、神经肽或有关蛋口的合成，产生相应的生物学效应。神经肽调制作用中比较典型的例子是，在哺乳类动物的椎前交感神经节，可记录到快EPSP、慢EPSP和迟慢EPSP三种兴奋性突触后电位。已经证明快EPSP和慢EPSP,是经典突触传递的递质ACh分别作用于突触后的烟碱型和毒覃碱型受体产牛的。而迟慢EPSP,则可能是来源于感觉传人纤维侧支所释放的SP所致，虽然其产生的去极化幅度较小，木身不足以引起动作电位的发放，但可以改变神经节细胞的兴奋性，增强ACh的突触传递的效率，起到正性调制作用。再次，神经肽还貝有激素的作用，即神经内分泌的作用。这是神经肽早已被确认的一种作用方式，如下丘脑释放的TRH、神经垂体的0T和AVP等神经肽，就是神经内分泌的激素，进入血液后，对靶器官进行调节。而脑肠肽类神经肤，本身就是胃肠激索。另外，分布于血管壁的感觉神经末梢所释放的P物质，也可进入血液循环，起神经激素样作用，如引起血管平滑肌舒张、血压下降等。通常，神经肽引起的突触后膜电位变化较经典递质缓慢月•较长久，可能与如下作用机制有关：①共存的神经肽与经典递质释放后，神经肽较经典递质弥散缓慢，清除也缓慢；②神经肽与经典递质分别作用于特异的受体，从而激活了一组神经信息传递过程，神经肽主要是激活了G蛋白的偶联反应，需要通过--系列的生物化学反应过程，才能产生效应；①神经肽酶解后，可以形成具有生物活性的片段，继而通过旺反馈或负反馈或双向反馈调节产生综合效应；②神经肽通过突触后膜的受体-受休相互作用方式，调节其他受体对其配体的亲和力，从而产生生物效应；③神经肽的氨基甲酸酯化，可使一些神经肽片段甚至是单个氨基酸呈现其在神经传递中的生物效应；④神经肽可以通过基因表达的调控，改变某些蛋白质的合成，进而发挥调节作用。七、神经递质转运体化学突触处要进行精细的化学信号传递，就要严格调控突触间隙内神经递质的浓度与作用持续时间，这依赖于神经递质的清除机制。神经递质的清除机制主耍冇两种:一种是突触后膜上的酶对递质的分解，如胆碱酯酶对ACh的降解；另一种是将递质重新摄取到突触前神经末梢或周围胶质细胞屮储存起来，如NE、DA、5-HT、徐氨酸、GABA和廿氨酸等，均可被重摄取。这种重摄取是通过神经末梢和胶质细胞膜上的神经递质转运体(transporter)完成的。由于神经递质转运体总是逆浓度差转运，并与其他离子转运偶联，需要消耗能量，因而属于继发性主动转运。(-)神经递质转运体的分类根据神经递质转运体的基因编码特征、分子的基因克隆、联合转运的离子、对转运底物的特异性和生电性，神经递质转运体可分为三类：第一类H+依赖性突触囊泡转运体，或质子依赖性突触囊泡转运体(转运单胺、甘氨酸和GABA、谷氨酸、ACh等);第二类为Na+/K+依赖性细胞膜转运体(转运谷氨酸或天冬氨酸)；\n第三类为Na+/Cl-依赖性细胞膜转运体(转运NE、DA、5-HT、GABA.甘氨酸，以及胆碱等)。第一类转运体位于突触囊泡膜上，又称为囊泡转运体；第二类和第三类转运体均位于细胞膜上，又称为细胞膜转运体。(-)神经递质转运体的细胞分布特点神经递质转运体在屮枢神经系统的细胞分布冇如下特点：①存在于神经元或神经胶质细胞上，大多数转运体存在于含相应递质的突触前膜上；有的转运体只存在于神经胶质细胞膜上，如谷氨酸转运体(GluTl)；有的转运体既存在于神经元、又存在于神经胶质细胞上，如谷氨酸/天冬氨酸转运(glutamate/asparatetransporter,GLAST)o②分布于神经元的不同部位，通常位于轴突末梢的突触前膜上，也有报道分布于树突上，如多巴胺转运体(dopaminetransporter,DAT)位于纹状体DA神经元的树突膜上。③囊泡转运休主要分布于清亮囊泡膜上。(三)神经递质转运体的作用1•突触传递的终止神经递质转运体的主要作用是选择性地逆浓度差转运神经递质，从而终止神经递质对膜受体的作用。不仅慢突触传递的传递效率主要由重摄取决定，而且在快突触传递屮，重摄取对于信息的精确传递也是至关重要的。神经递质转运体在转运神经递质过程中，有以下几个特点：①是主动、耗能的转运；②需耍其他离子参与，如单胺类转运体的活动需要细胞外Na+、Cl-参加；③转运体与相应的递质结合后，转运体的构象发生改变，先在膜的外表面将递质摄入，转运到膜的内表面后将其释放，完成一次转运过程；④有的神经递质转运体在转运过程中，往往伴随自离了的流动，并引起电活动。当神经递质的重摄取过程受到抑制后，突触传递将会受到明显影响。如抑制DA和NE这两种与G蛋白偶联、进行慢突触传递的递质的重摄取，可使其半衰期延长，从而表现为突触传递明显延长、作用更加强烈。2•递质的再利用实际上是神经递质重摄取作用的另一面，即摄取回来的递质补充了胞内的递质。不过，重摄取的递质，需要简单再包装、在分解产物基础上再合成、新合成递质经轴浆转运，才能进入可释放递质的储备状态。尽管胆碱本身不是递质，但Na+偶联的胆碱转运体的主要功能，是补充这种ACh的前体，绝大多数转运冋来的胆碱都再经乙酰化形成ACh,然后经转运体摄取至突触囊泡屮。一般来说，胶质细胞转运体主要起到清除神经递质的作用，但有吋胶质细胞所摄取的递质也可再释放，并作用于神经元。另外，胶质细胞还可能起到维持细胞外某些递质浓度的作用，如中枢内某些胶质细胞上主耍有甘氨酸和谷氨酸转运体的表达，用以维持廿氨酸和谷氨酸的胞外浓度的恒定。1.释放神经递质将神经元或胶质细胞浸泡在一定浓度的神经递质屮，若这些细胞右相应的神经递质转运体，则可模拟其附近细胞止在持续释放神经递质的环境，进而使细胞内外递质的浓度达到一种平衡。这种平衡可受到同向转运离了的跨膜浓度并、膜\n内外的屯位差及细胞外递质浓度的影响，如膜的去极化有利于递质rti胞浆向胞外流出。一般來说，转运体介导的递质释放与经典的囊泡递质胞裂外排有以下明显的区别：非Ca2+依赖性，而是Na+依赖性；非量子式释放；③所释放的递质来源于胞浆，而不是突触囊泡。新近发现，小脑中表达的谷氨酸/天冬氨酸转运休，同时也是一个化学门控性氯离子通道，即同一个分子同时具有转运体和离子通道两种特性，说明某些神经递质转运体木身也可以是离子通道，提示神经递质转运体可能还有直接调节电信号的作用。神经发育一、神经管的形成”神经管(neuraltube)是中枢神经系统的原基，其形成称为神经胚形成(neurulation)。其方式分primaryneurulation和secondaryneurulation两种。1.初级神经胚形成(Primaryneurulation)由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成屮空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经Qi脊细胞(neuralcrest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背测收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。初级神经胚形成(Primaryneurulation)的过程神经管沿A-P轴线依次闭合，完成形成过程。人类胚胎的神经管闭合缺陷症不同区域的神经管的封口吋间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。SonicHedgehog>Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。2.次级神经胚形成(SecondaryNeurulation)特点：神经管由胚胎内细胞组成的实心索屮空而成。鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式。二、神经诱导作用组织者(organizer)诱导神经管的形成两栖动物胚胎胚孔背唇诱导第二胚轴形成的作用叫做primaryembryonicinduction神经诱导作用的机制：组织屮心产生的信号分子(如Chordin、Noggin、Follistatin)可拮抗腹部化信号(如BMP4),从而使其附近的外胚层细胞朝预置的神经命运发育。三、神经管的分化1.脑的分区2.后脑的分区\n脊椎动物后脑一般都再分出多个菱脑原节(rhom-bomeres),每个菱脑原节是一个发育单位，节内的细胞可交换，而节间不能交换。后脑产生控制面部和颈部的神经，其产生的神经悄细胞分化出周边神经和面部骨骼和结缔组织。四、神经元的分化1.神经元命运的确定一lateralinhibition跨膜蛋白Delta和Notch的相互作用在神经元命运确定屮起关键作用。二者相互作用后，Notch通过一系列反应抑制NeuroD和Neurogenin的表达。Neurogenin是激活Delta表达所必需的。2•脊髓沿D—V轴线的分化脊髓沿背一腹轴线的不同区域的细胞冇不同的发冇命运。脊髓沿D—V轴分化的机制腹部命运：决定于来自脊索和floorplate的信号。将脊索置于脊髓的侧面或背部，其接触的脊髓部位将形成第二个floorplate,附近分化；Hmotorneuron,但背部标志基因pax3和pax7的表达受抑制。腹部信号分子是SonicHedgehog,其不同的浓度决定了不同的腹部命运(高浓度诱导motorneurons,而低浓度诱导C.neurons)。背部命运：决定于来自神经管形成屮背部外胚层产生的BMP4和BMP7,它们能够诱导脊髓背部细胞表达BMP4和Dorsalin-1。背、腹部信号分子间的互作提供了脊髓细胞分化的位置信息。如将notochord去除后，Dorsalin的表达区就向腹部扩展。脊髓神经系统的分层1.中枢神经系统的分层在不同时间点产生的神经元的最终停留位置不同，最早产生的最靠近管腔。最靠近管腔的一层为室管膜层，乂叫室管增殖区，其内的细胞维持了分裂能力。外套层(mantlezone)来自室管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞。边缘区(marginalzone)主要为神经轴索和胶质细胞。最初形成的神经管上皮细胞分裂产生两类细胞：能够继续分裂的上皮细胞；失去再分裂能力的神经细胞，它们沿放射状分布的胶质细胞向外迁移。室管膜层区细胞的分裂方式与子细胞命运的关系Verticaldivision:分裂面与表皮细胞长轴平彳亍，产生2个有继续分裂能力的子细胞。Horizontaldivision:分裂而与表皮长轴垂直，只产生一个冇继续分裂能力的子细胞。原因：Notch-1和numb蛋白的不均匀分布。五、神经元的生长和凋亡1.神经元的结构神经元一般包括4个组成部分：soma,dendrites,axon,growthcone.轴突绝缘层一髓鞘(myelinsheath):曲神经胶质细胞围绕axon形成的多层膜系统，以防止电脉冲在传输过程中损耗。外周神经元的髓ffiliSchwanncell形成，而屮枢神经元oligodendrocytes形成。2轴突生长神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物。神经轴突的生长也决定于其所处的环境因素(environmentalcues),某些因素具有吸引作用，而某些具有排斥作用。这些环境因素包扌舌其伸展途径中的组织结构、胞外基质成分、相邻细胞的表面特性。\n神经营养因子的作用：由靶细胞分泌的NGF、BDNG、NT-3/4/5等是近距离趋向因子，某种因子对一种神经元起吸引作用，但可能对另一种神经元起排斥作用。不同类型的神经元的存活需要不同的营养神经因了，同类神经元在不同的发育阶段也需耍不同的因子维持存活。1.突触形成(Synapseformation)当神经元的生K锥抵达靶位(肌细胞、其它神经元、腺体)时，将在二者间形成特化的连接，即神经突触。如运动神经元与肌细胞间将形成neuro-muscularjunction。2.神经存活(Neuralsurvival)在中枢和周边神经系统的发育中，50%以上的神经元将凋亡。一个神经元对肌细胞的激活将引起其它与该肌细胞接触的神经元的凋广。六、神经悄细胞发生部位：神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经悄细胞。特点：具冇迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。躯干神经皤细胞的迁移Dorsolateralmigrationpathway：由背部向侧翼、再向腹部的迁移,位于表皮与体节Z间，分化为色素细胞。Ventralmigrationpathway：进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根神经节，有的穿越休节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。迁移机制：即将迁移前表达Slug蛋白，用反义寡核甘酸抑制SlugmRNA导致其不迁移；E-和N-cadherin在迁移前表达，在迁移时停止表达。神经皤细胞的迁移(Migratingneuralcrestcells)其它组织对神经悄细胞迁移的影响体节细胞的影响：不同A-P部位的神经席细胞都只能从体节的前半部迁移,即使将体节做180o旋转也如此。其原因可能是后半部表达跨膜蛋白Eph成员，而神经皤细胞表达其配体，二者的互作产生排斥。神经管和脊索的影响：均抑制神经悄细胞的迁移。如果神经悄细胞迁移前将神经管沿D-V轴转180o,则神经悄细胞向胚胎背部方向迁移。头部和胸部神经皤细胞头部神经悄细胞：向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部神经元胶质细胞、肌肉等。心神经(cardiacneuralcrest):部分后脑后部的神经山脊细胞产生主动脉内皮细胞和产生主动脉与肺动脉之间的隔膜。神经系统可塑性神经系统可塑性可以简单地定义为神经系统在形态结构与功能活动上的修饰。在概念上可以理解为神经系统对机体内、外环境变化进行适应或应变而发生的结构与机能变动，表现为对特殊环境的服习与适应，牛理活动的训练与调制，\n乃至组织损伤后的代偿、修复与重建。中枢神经系统的可塑性是研究中枢神经系统生、老、病、死，特别是学习与记忆等高级整合活动的询提和基础，对于高等动物，这些可塑活动的研究显然是十分困难的课题。低等海洋动物(如海兔)的缩鲍反射，哺乳动物的海马和小脑以及前庭和视觉通路等，为神经系统可塑性研究捉供了冇效的实验模型，井己取得了突破性的进展。一、可塑性的动力学1、稳态转换高等动物和人类机能活动的重要前提是其生命活动的自稳性，即在各种内、外环境变动下，保持机体生命活动处于一种相对恒定的状态。任何内、外环境变动一旦招致白稳态偏离，机体的可塑能力即被动员，开始进行应变，从原來的稳态1调整到新的稳态2,其问常需经丿力网络、突触、细胞乃至分子等一系列的修饰和调整。经过修饰与调整后的稳态2可以接近甚至达到稳态1的水平，也可以不同于稳态1,但机休生命活动却得以继续保持。2、突触功效函数主耍用丁•研究模拟和算法研究3、可塑性临界期神经系统可塑性高、低之间存在一个临界期，在临界期之前可塑性高，临界期之后可須性低。但临界期并不是绝对的。如何界定可燃性的临界期，是判断神经系统修复与再生、机体适应或代偿效应高低的一个前提。二、行为口J塑性在行为反应上，机体对非伤害性的重复刺激作用，可发生习惯化(habituation)；对伤害性刺激的重复作用发生敏感化(sensitization)或去习惯化(dehabituation)。还有条件反射和代偿。1、习惯化习惯化是机体对非伤害刺激重复作用的一种反射性行为反应，随刺激次数的增多而逐渐降低的过程。如对重复出现的规律性噪声，人们可以习惯化而下去理会它的存在；动物对新界环境或刺激开始出现的探究反射，经多次重复而逐渐消退。短时程习惯化包含突触传递功效的短暂降低，长时程习惯化则很可能产生一种更长期和更深刻的变化，使与学习有关的突触连接功能发生长时程的变化。2、墩感化与习惯化相反，人们对强烈刺激会冇一种“一朝被蛇咬，十年怕井绳”样的“心冇余悸”的体验。动物在经历了一种不愉快的刺激，可产生去习惯化或敏感化。敏感化的产生，有另一种神经元——易化神经元参与，属于异突触易化。敏感化是一种非联合型学习形式，由于伤害性刺激的存在而使动物对原有的刺激的反应产生持续的增强。习惯化要求动物学会“不理会”某一种特:定的刺激，因为它的后杲是不重耍的。敏感化则耍求动物学会注意某一刺激，因其可能伴随疼痛或危险后果。3、条件反射人类生活屮，'槊梅止渴”的故事以及实验动物闻到或见到食物时的流唾液现象，是众所周知的经典条件反射。与非联合型学习不同，联合型学习的时序关系十分重要。对经典条件反射來说，条件刺激必须早丁非条件刺激，一个很重要的吋序关系是，条件刺激(Cs)和非条件刺激(Us)在感觉神经元的汇聚。\n4、代偿除上述3种行为学的可塑反应外，神经系统损伤后还可以发生受损功能的代偿或再塑，启用富余的解剖结构，或利用余剩的解剖结构替代受损的部分结构，从而使功能重建或恢复，这一过程涉及神经网络的应变性。突触去压抑、去传人敏感，还涉及细胞可塑性以及轴突长芽和再生，从而达到机能重建与结构重组的新稳态。一侧前庭感受器或前庭神经受损所致的行为紊乱，可随吋间的推延而逐渐被代偿，并使运动紊乱几乎完全消失，是中枢神经系统可塑性研究的一个广为应用的损伤后代偿模型。三、突触可塑性突触是神经系统可塑性最强的部位。突触功效主要取决于突触递质释放速率与释放持续时间，从而出现突触易化、突触增强以及长时程增强与长时程压抑等突触可塑变化。1、突触易化、增强与压抑突触前未梢在一系列快速重复动作电位的作用下，其递质释放量在刺激过程中会立即出现增多、刺激停止后降低的突触易化(synapticfacilitation)；逐渐增多并在刺激停止后仍持续一段吋间的突触增强和突触压抑等变化，也可能三种变化依次出现。我国生理学家冯德培发现的强直后增强(posttetanicpotentiation,PTP)即是研究突触增强的先驱性工作。2、长时程增强给予短暂重复强刺激引起突触传递氏时程增强(longtermpotentiation,LTP)。弱的强直刺激或强的非强直刺激均不致引起LTP,只有强的强直刺激才能诱发LTPc脊椎动物的海马与小脑的结构独特、精密，适丁•研究神经可塑性。海马的传人纤维及海马的内部环路主要形成三个兴奋性突触连接系统：來口眶冋的前穿质(perforantpath,PP)一-海马齿状回的CA4颗粒细胞；颗粒细胞发出的苔状纤维(mossyfiber)一-*CA3锥体细胞；CA3锥体细胞发出的Schaffer侧支一-*cAl锥体细胞。强直刺激海马的传人纤维PP或海马内部环路的Schaffer侧支及苔状纤维，引起长时程增强。在离体海马脑片上，只要脑片保持存活，这种LTP可持续存在。3、长时程压抑与LTP相反，长吋程压抑(longtermdepression,LTD)指突触功效的长吋程降低。这种现象最早见于小脑，也见于海马，既见于同突触，也见于异突触。低频刺激海马Schaffer侧支后，CA1区锥体细胞的同突触功效明显减弱，EPSP振幅明显降低，这一现象可持续数小时。四、分子可塑性神经系统的行为可塑性、突触可塑性以及下而将要介绍的结构可塑性，都是以突触部位受休、G蛋白、第二信使、蛋白激酶以及核内第三信使等跨膜信号转导的分了事件的可塑性变化为基础。五、结构可塑性1、蛋白质合成短时程(数分钟)和长时程(数小时或数日)易化具有共同的分子过程，均涉及感觉神经元递质释放增多，但长时程易化可被RNA与蛋白合成的抑制剂所阻\n断，而短时程不受影响。一些实验提示，cAMP反应元件结合蛋白(cAMPresponseelementbinodingprotein,CREB)参与长时程易化。开始时5HT引起的感觉神经元cAMP增多，既可导致短时程也可导致长时程易化，但二者通过不同的机制。2、突触重建重复训练或重复注射5-HT后，cAMP依赖性蛋白激酶作用于感觉神经元核，使cAMP依赖性转录调节蛋白磷酸化，激活蛋白产物产生两种长吋程后果的基因。该基因激活的后果之一，是持续地激活cAMP依赖性蛋白激酶，使短时程敏感化转变为长时程墩感化。第二个后杲是生长突触连接、突触后终未及其活性区增多,长时程习惯化导致相反的变化：突触连接退化和削剪(pruning),每一神经元的终未和活性区明显减少。发育期突触形成与消亡的机制，在成年神经元儿乎全部保留下来，以适应突触可塑性变化的需要。中枢神经系统的轴突也可用已损轴突终未长芽和残存轴突侧支长芽的形式再生。感觉机能感觉器官(senseorgans),简称感官，包括感受器及其辅助装置。一、感受器的功能及其分类感受器(recepter),是感觉神经元周围突的末梢结构，是感觉器官的感受装置。能够接受来自内、外界的刺激，经过能量的转换，成为神经冲动，传至中枢而产生感觉。按分部的位置可分为：外感受器：体表的皮肤，感受温、压等。内感受器：内脏血管上，感受压力、化学、渗透势的变化。本体感受器：感受本体感觉。特殊感受器：感受嗅、味、视、听。二、本体感觉传导路①躯干四肢的木体感觉肌梭和腱梭f脊神经节f薄束(下肢和躯干下部)、楔束(上肢和躯干上部)-薄束核、楔束一交叉一内侧丘系一丘脑腹后外侧核一丘脑皮质束(经内囊后脚)一大脑皮质中央后冋上2/3和中央旁小叶后部②反射性木体感觉肌梭和腱梭一脊神经节一脊髓后角的屮间内侧核或背核一经脊髓小脑前、后束一旧小脑皮质一锥体外系一反射性调节肌紧张，协调随意运动，维持身体的姿势与平衡三、浅感觉传导路①躯干四肢的浅感觉游离神经束梢、触觉小体、环层小体一脊神经节一脊髓后角I古I有核一交叉一脊髓丘脑朿一丘脑腹后外侧核一丘脑皮质朿一经内囊后脚一大脑皮质中央后冋中、上部和中央旁小叶后部②头面部浅感觉头面部皮肤、粘膜感受器一三叉神经节->v->三叉神经感觉核(背束核，脑桥核)一交叉一三叉丘系一丘脑腹后内侧核一丘脑皮质束一经内囊后脚一大脑皮\n质中央后回下部视觉视器(opticorgan)接受光波刺激的感觉器官，包括眼球及辅助结构。一、眼球1・眼球壁自外向内分三层：?外膜(纤维膜)：前六分之一为突形的透明膜，称为角膜(cornea)。其上皮细胞无色素，无血管，纤维排列规则，含透明质酸，使角膜透明。上有丰富的神经末梢。后六分Z五为坚硬的致密结缔组织构成的巩膜(sclera),起保护和维持眼球形状的作用，其后方有视神经穿出。?中膜(血管膜):从前至后分为虹膜(iris)>睫状体(ciliarybody)>脉络膜(choroid)o虹膜的中央为瞳孔(pupil)，瞳孔的边缘有瞳孔肌(呈辐射状排列的瞳孔开大肌和环行排列的瞳孔括约肌，分别受交感和付交感的支配），！1!「•膜中的色素颗粒分布，血管的情况决定了虹膜的颜色。角膜与!1!「•膜之间组成的交叉处为!1!「•膜角膜角，该处有巩膜静脉窦，它与房水循环有关。屮膜加厚处为睫状体，前方有睫状突，借睫状小带与晶状体相连，睫状体内的肌肉，受副交感神经支配，口J调节晶状体的曲度。脉络膜是中膜的后2/3,前端起于睫状体，后端终于视神经乳头，其内含冇血管和色素细胞，起营养及遮光的作用。?内膜：也称视网膜（retina）,分为盲部（虹膜、睫状体的内而）和视部（脉络膜内面）。视网膜后部有一园形降起称视神经乳头（视神经盘），无感光能力，称为生理性的盲点。视神经乳头颛侧约3.5min处有一淡黄色小区，称黄斑（maculalutea）,其中央凹陷称中央凹（foveacentralis）,是感光最敏锐的地方。视网膜视部的组织结构：在LM下可见有十层结构，仅有4层细胞组成：a.色素上皮细胞层：紧贴脉络膜。细胞有突起，细胞内有颗粒，强光时色索可进入突起，暗光时颗粒和突起均口J收回，它还口J传递转换营养，且具吞噬功能。b.视细胞层：双极神经元，是视觉传导的第一极神经元。包括视锥细胞和视杆细胞。EM下可分外节、内节（二者相当于神经细胞的树突）。外节一侧的细胞内陷形成很多小盘样结构，膜上有感光物质，小盘可脱落，为色素上皮细胞吞噬。视细胞背光排列，视杆细胞小盘上的感光物质为视紫红质，可接受弱光的刺激。视锥细胞是感受强光，分辨颜色的。屮央凹只有视锥细胞，而无视杆细胞,故感光最敏锐。视神经乳头均为节细胞的轴突，无视细胞。c.双极细胞层：为第二级神经元。d.节细胞层：多极N元，为第三级神经元，在中央凹节细胞、双极细胞与视细胞的联系是1：1的关系，其它各层的细胞斜向屮央凹的边缘，光线可直达感光部分。1.折光装置?角膜?品廉体：曲度的改变与视力的关系，白内障。?房水：透明水样液体，充满于眼房中，起营养和维持眼压的功能。?玻璃体：可维持眼球的形状，混浊会造成视觉上的障碍。二、眼球辅助装置1.眼睑\n眼睑：（上、下眼皮）:外为皮肤，内冇睑板和睑板腺。1.结膜眼睑的内面为睑结膜，巩膜的外面为球结膜。2.泪器包括泪腺和泪道。眼眶的外上角冇泪腺分泌的泪液，湿润眼球，多余的泪液经过上、下泪小点（近鼻眼角的上下处）？泪囊？鼻泪管？卜•鼻道。4・眼肌支配眼球运动的有六条：上、下内直肌、下斜肌（111支配）,外直肌（VI支配），上斜肌（IV支配）。光线在眼球屮的传导：光?角膜?眼前房？瞳孔？晶状体?玻璃体?穿过三层神经细胞?色素上皮细胞层?视细胞?双极神经元?节细胞?视神经乳头。三、视觉传导路视杆、视锥细胞一双极细胞f节细胞一视神经一视交叉(视网膜鼻侧交叉，颍侧不交叉)一视束一外侧膝状体一视辐射上丘骨内囊后脚f距状沟周围I上丘和顶盖前区(对光反射)/\(视反射)E-W核顶盖脊髓束III前角运动细胞一颈部肌肉睫状神经节一瞳孔括约肌听觉位听器(organofhearingandbalance)可分为外、屮、内耳。夕卜、屮耳是听觉对声波的传导部分，内耳是位听感受器。一、夕卜耳(externalear)耳丿郭、外耳道、鼓膜均属外耳。外耳道的皮肤中有宁盯腺，耳屎的形成与它有关。鼓膜是外、屮耳交界处，呈漏头状与外耳道成一定角度的倾斜。二、中耳(middleear)包括鼓室、咽鼓管、听小骨、乳窦小房等，位于颍骨的岩部。鼓室的上、下壁都是骨质，上壁较薄；外侧壁即是鼓膜；内侧壁是内耳前庭的外侧壁，英上冇两个孔，上方大的孔为卵园孔，下面为蜗窗。卵园孔有蹬骨底封闭其上，园窗上有第二鼓膜封闭其上。前壁有咽鼓管的开口，可调节鼓室内外压力的平衡，后壁通乳突小房。鼓室中有三块听小骨构成听骨链，与声波的振动和放大有关。三、内耳(vnternalear)结构复朵，称其为迷路，有骨、膜迷路之分，骨迷路中充满有外淋巴，膜迷路中有内淋巴。1.骨迷路：自后向前可分为骨半规管、前庭和耳蜗。?骨半规管：三个半环状的骨质管道，分为上、夕卜、后三个相互垂直的半规管，有三个壶腹，上、后半规管合起的地方没冇壶腹成为总脚，在前庭冇三个半规管的开口。?前庭：后方有五个半规管的开口，前方有耳蜗的开口，前庭的外侧壁就是\n鼓室的内侧壁。?耳蜗：骨质的管道，绕蜗轴2圈半，蜗底朝内，蜗顶朝外，蜗轴是骨性的,内冇螺旋神经节。蜗轴向管内仲出一螺旋状的骨片，称骨螺旋板，其骨膜延长成为前庭膜，将耳蜗分为鼓阶和前庭阶。前庭阶与前庭窗相通，鼓阶与蜗窗相通，前庭阶和鼓阶在蜗顶相通，内充满外淋巴。1.膜迷路：是套在骨迷路内的。?膜半规管：壶腹一侧的粘膜，有高起的地方为壶腹悄，是旋转变速运动的感受器。其中有两种细胞，支持细胞和毛细胞，毛细胞的毛包埠于高帽状的胶质的终帽Z屮，毛细胞的基部冇前庭神经末梢包绕。?椭圆囊和球囊：在前庭中，椭圆囊、球囊的一侧有粘膜隆起，成为位觉斑（囊斑、听斑）。椭圆囊呈水平位，球囊呈垂直部位，是感受头位位置变动和直线变速运动的感受器。位觉斑也冇毛细胞和支持细胞构成，毛不如壶腹皤中的长，埋于耳石膜中，毛细胞的基部也冇前庭神经末梢，耳石膜上冇草酸钙的结晶，起重力效应。?蜗管：两端为肓端，冇管道与球囊相通，在耳蜗内也转两圈半，在横断而上呈三角形，其内充满内淋巴。上壁为前庭膜；外侧壁为螺旋韧带（骨膜的增厚），表面为血管纹（覆层扁平上皮+丰富的血管）是内淋巴分泌的地方；底壁是骨螺旋板加基底膜构成，基底膜上有螺旋器，基底膜从蜗底至蜗顶逐渐加宽，其内有辐射状走行的纤维，称为听弦。螺旋器（Cortisorgan）：为听觉感受器，其结构复杂，由支持细胞和毛细胞构成。支持细胞按其形态及位置可区分为柱细胞和指细胞两种，指细胞和柱细胞还可区分为内、外指状细胞和柱状细胞。毛细胞为感受声波刺激的感觉上皮细胞，也可分为内、外群，其上有听毛。毛细胞与听神经发生突触联系。四、声波的传导途径声波冇骨传导和空气传导两种，正常的为空气传导：外耳道?鼓膜?听小骨?听骨链?前庭窗?前庭的外淋巴振动?前庭膜振动？内淋巴振动?基底膜的螺旋器感受振动?听?脑。还有一条传导途径是从蜗孔?鼓阶?螺旋器。五、听觉传导路柯蒂氏器一螺旋神经节一蜗神经核/小部分纤维不交叉在同侧，大部分纤维越至对侧交叉构成斜方体I外侧丘系II（听反射）上丘I顶盖脊髓束、顶盖延髓束II脊髓前角运动细胞脑干运动神经核运动机能主要介绍运动传导路也即下行传导路，包括锥体系和锥体外系。一、锥体系\n屮央前冋及屮央旁小叶的锥体细胞II经内囊后角经内囊膝一皮质脑干束一脑神经核中的运动核II皮质脊髓束脑神经II锥体束眼肌、咀嚼肌、表情肌、咽喉肌、舌肌锥休交叉不交叉f皮质脊髓前束f逐节经前£1联合交叉I/皮质脊髓侧朿一前角运动细胞二、锥体外系指管理肌肉运动、张力和协调活动的下行通路。包括：大脑、丘脑、苍白球、纹状体、黑质、红核、中脑顶盖、丘脑底核、脑桥核、前庭核、下橄榄核、小脑及脑干某些网状结构的核团以及它们的联络纤维组成。分为：纹状体一苍白球系和皮质一脑桥一小脑系。二、运动及其屮枢控制中枢神经系统中与运动控制有关结构包括脊髓、脑干、大脑皮层、小脑和基底神经节等。其作用是生成运动计划(motorplan).编制运动程序(motorprogram),并向骨胳肌发出运动指令(motorcomniand),以引起肌肉的收缩从而产生躯体运动。在运动的过程中，还耍根据感觉反馈信息适吋地调节肌肉的活动。1•运动的类型_运动有三种不同的类型：反射运动(reflex)、随意运动(voluntarymovement)和节律运动(rhythmicmotorpattern)。这三种类型运动的区别在于它们的复朵程度和受意识(随意)控制的程度冇所不同°(1)反射运动：是最简单和最基本的运动形式，通常由特定的感觉刺激引起，产生的运动具有固定的轨迹，因而这些运动被称为定型运动(stereotypedmovement)o例如由叩击膝关节肌健所引起的膝跳反射(kneejerk)＞将手从一个发烫的热物体上缩冋的屈反射(flexionreflex)以及由食物刺激口腔所引起的吞咽活动(吞咽反射)等都是最简单的反射运动。反射运动的突出特:点是它们很少受到意识的影响。当一个特异的刺激出现的时候，反射即以同定的形式“自动地”发生，因而是一些定型的非随意性反应。即便是意识丧失的危重病人，一个合适的感觉刺激也依然能够引起一个相应的反射运动。但是在特殊情况下，一些反射运动也可以被意识活动所抑制。例如通过努力，我们可以在一定程度上克制住口己的喷嚏反射。反射运动具有等级特征，即刺激的强度越人，反应的幅度就越人，速度也就越快。(2)随意运动：是为了达到某种廿的而指向一定目标的运动。与反射运动不同，随意运动可以是对感觉刺激的反应，也可以因主观的运动意愿而发生，例如写字、开汽车和弹钢琴都是极为复杂的随意运动。这类运动的方向、速度、轨迹和时程都可以随意确定，并且可以在运动进行过程中随意改变。除了具有很强的目的性之外，大多数随意运动还具有很大程度的习得性，即通过学习和实践可以提高执行随意运动的精确度，使得运动逐步熟练和完善起来。并且，一旦一项随意运动被熟练地掌握。执行的吋候就不再需要具体思考运动的每一个步骤，而可以下意识地完成动作。一般认为这是因为运动\n的复杂细节已在运动的学习阶段被编成了特定的运动程序而储存在脑内，在需耍的时候只耍调用程序，即可指挥相应的肌肉发生I办调的收缩活动而完成运动。例如，一个训练有素的体操运动员在比赛时根本不需要去想每一个动作的细节，就可完美地完成一套复杂的技巧性动作。(1)节律运动：是介于反射运动和随意运动Z间的一类运动。这类运动具冇随意运动和反射运动两方而的特征。行走、跑步、呼吸和咀嚼都是典型的节律运动。一般地说。这类运动可随意地开始和终止，但运动一旦发起就不再需要意识的参与而能够自主地重复进行。另外，节律运动在其进行过程屮仅受感觉传入信息的调制，成为具有反射样特征的、重复的自主性定型运动。1.感觉信息在运动控制中的作用与运动控制有关的感觉信息有两大类：第一，由视觉、听觉和皮肤感觉所捉供的关于运动目标的空间位置，以及运动目标与我们自己所在位置之间相互关系的信息。第二，由肌肉、关节和前庭器官所提供的关于肌肉的长度和张力、关节位置,以及身体的空间位置等方面的信息。在这些感觉信息中，视觉信息对运动控制的作用最为重要的。日常的生活经验也告诉我一们，很多的运动都需要在视觉的控制下才能准确地进行和完成。2.控制运动的神经结构运动的中枢控制是分级的。运动系统由三个水平的神经结构构成，即脊髓、脑干和大脑皮层运动区。这些神经结构都接受躯体感觉传入，通过反馈、前馈和适应机制来实现感觉运动整合。因而，它们之间的关系既是一种高级结构与低级结构的等级性关系，又是一种既相对独立又各有分工的平行性关系。运动的控制是等级性的，而大脑皮层是运动系统的最高层次。大脑皮层的初级运动皮层和前运动区（前运动皮层和辅助运动皮层）在运动的发起和控制中起了不同的作用，英屮前运动区负责生成运动计划和程序，而初级运动皮层负责运动的执行。除了大脑皮层前运动区之外，基底神经节和小脑外侧区也参与了运动的计划和编程。初级运动皮层的运动执行功能是通过其对脊髓动神经元、脊髓中间神经元和脑干颅神经核的支配，以及对脑干运动核团的支配而实现的。基底神经节和小脑构成了运动系统的两个皮层下坏路。它们两者都接受大脑皮层的输入，并经丘脑投射回大脑皮层。但是，基底神经节一大脑皮层环路与小脑-大脑皮层环路Z间有三个不同Z处：（1）基底神经节从几乎整个大脑皮层接受输入，而小脑仅仅从大脑皮层中那些与运动功能有关的区域接受输入。（2）小脑的输出冋到前运动皮层和运动皮层，而基底神经节的输出不仅冋到前运动皮层和运动皮层，还到达前额叶联络皮层。（3）小脑接受来自于脊髓的躯体感觉信息，并且与许多脑干运动核团有传\n人和传出联系，而基底神经节与脊髓完全没有联系，与脑干的联系也很少。这些差异提示小脑与基底神经节在运动控制屮起不同的作用。对小脑而言，除了外侧区参与了运动的计划过程以外，它的功能主要还与运动的执行过程有关，即对随意运动进行适时的管理和调节。基底神经节的作用则在运动控制的认知方面，即在复杂运动的计划这样一些更高的层次上参与了运动的调节。因此，小脑的病变与基底神经节的病变导致不同的后果，前者主要导致患者运协调功能的紊乱，而后者则引起患者运动的减少和运动程序的不适当释放。另外，由于基底神经节和小脑也可以利用感觉和认知信息来进行学习，所以它们不仅仅是两个运动调节机构，而且也具有运动学习和记忆功能。自主神经调节作用（功能）:中枢神经系统主耍通过自主神经和神经内分泌调控全身的代谢及功能活动。一、交感与副交系统也称植物性神经（vegetativenerve）、内脏运动神经。植物性神经根据形态和功能不同，植物性神经可分为交感神经（sympathticnerve）和副交感神经（paras^^mpathticnerve）。1.交感神经分为屮枢部及周围部（包括交感干、交通支、椎旁神经节、椎前神经节、神经和神经丛）。①中枢部T广12二广3脊髓侧角。②交感干成对，位脊柱两侧，呈链状，上至颅底，下至尾骨，由椎旁结（C上、屮、下，T10~12,L4~5,S2~3,Col）及节间支连接而成。交感干以交通支与邻近的脊神经和连。交通支有白交通支和灰交通支。白交通支是出脊髓的有髓纤维，存在TT1-L3o灰交通支是交感干返入脊神经的无髓纤维，存在于脊髓全长。自交通支（节前纤维），进入交感干后有三种去向：A.终止于相应的椎旁节;B.在交感干内上或下行，再终于椎旁节；C.穿出交感干，止于椎丽节。节后纤维也冇三种去向：A.由灰交通支返入脊神经，并随脊神经分布至躯干四肢的血管、汗腺及立毛肌；B.攀附动脉走行；C.直接分支于所支配的器官。③交感干各部的分布情况颈部：颈上、屮、下神经节常与T1相连构成星状神经节；节后纤维一部分攀附动脉分布，构成颈内外动脉、锁骨下动脉神经丛；颈上、屮、下各发出-•支心神经加入心从。\n胸部：构成心从、肺从、胸主动脉从；T6〜12的节前纤维一内脏大神经、内脏小神经一腹腔神经节一结肠左曲以上腹腔脏器。腰部：结肠左曲以下腹腔脏器。盆部：盆丛。1.副交感神经头而部：IILVD、IX、X-器官旁（或内）神经节一支配器官。动眼神经副核睫状神经节->瞳孔描约肌、睫状肌上涎核->vn->下颌下神经节->下颌下腺、舌下腺、蝶腭神经节一泪腺下泌涎核一IX-耳神经节一腮腺迷走神经核一X-内脏终节一胸腹腔结肠左曲以上消化管紙部：S2〜4紙中间外侧核一终节一左曲以下及盆从。3.交感与副交感神经的比较①中枢部位不同：交感神经为胸腰段，副交感神经为颅紙段。②周围神经节部位不同：交感神经为椎旁、椎前节，副交感神经为终节。③节前纤维不同：交感神经短，副交感神经长。④节后纤维不同：交感神经长，副交感神经短。⑤一个节前与节后的关系不同：交感神经为多个，副交感神经为较少。⑥分布不同：交感神经分布广，大部分血管、汗腺、立毛肌、肾上腺髓质均无副交感神经分布。⑦作用不同：二者相互协调、相互拮抗。二、自主神经系统lo自主神经系统（autonomicnervoussystem,ANS）的含义及概念自主神经系统控制内脏活动。2。边缘系统与边缘叶（与情绪有关）内圈：（古皮质）：海-马、穹隆等夕卜圈：（I口皮质）：扣带冋、海马等边缘系统：边缘叶的皮层部分及其皮层下结构（杏仁、隔核、下丘脑等），在结构与功能上统一的系统。重要的传导束：Papez'sloop:海马一穹隆一乳头体一丘脑前核一扣带回3o下丘脑前区：（包括视前区）视交义、丘脑前核等、视上核等分为：内侧区：近第三脑室、弓状核、结节核等外侧区：穹隆外侧后区：下丘脑后核、乳头体4o脑干与脊髓存在各种中枢用于内脏整合：循环、呼吸、咳嗽、吞咽、呕吐、摄食等脑干：副交感的内脏运动T1-L3侧角的屮间外侧核（交感）S2-4的中间外侧核（副交感）三、高级屮枢对自主神经活动的影响1.脊髓和低位脑干对内脏活动的调节交感神经和部分副交感神经起源于脊髓的外侧柱或者相当于外侧柱的部位,因此脊髓可以成为内脏反射的初级中板。在脊髓颈第5节段以下断离的动物或临\n床上的脊髓高位断离的病人，脊休克过去以后，可见到血管张力反射、发汗反射、排尿和排便反射等的恢复，说明这些基本反射可以在脊髓的屮枢内完成。然而，这种反射的调节是很初级的，不能很好的适应生理功能的需要。如当病人从平卧位转成直立位时会感到头晕，就是因为初级中枢的血压调节反应的能力很并，而脊髓以上的心血管活动中枢又不能调控脊髓初级中枢的活动，血管的外周阻力不能及时发生改变所致。此外，病人的基本排尿反射虽然可以进行，但排尿不能受意识控制，也是同样道理。1.下丘脑对自主神经活动的调节下丘脑一般认为是皮层下自主神经活动较高级的调节中枢。(1)下丘脑的结构下丘脑由较多的神经核团组成。丘脑接受来口大脑皮层、边缘系统和丘脑的纤维，也接受来自中脑网状结构和室周灰质的纤维。此外，苍白球、视网膜以及脊髓和脑干的神经核I才I的纤维也有进入下丘脑者。下丘脑则通过乳头丘脑束、下丘脑被盖束和室周围传出纤维等到达丘脑、中脑红核以及脑干的泌延核、迷走神经运动核、三叉神经运动核和舌下神经核等。此外，视上区内的视上核、室旁核以及促垂体区核I才I中具有能分泌肤类激素的肤能神经元，其轴突终末与垂体门脉系统的第一级毛细血管网接触，将下丘脑的调节肽释放入门脉系统，调节腺垂体的分泌活动。下丘脑一垂体束是由视上核、室旁核和结节核发出的神经纤维束，它经漏斗柄到达神经垂体，与神经垂体的活动密切相关。(2)下丘脑的功能下丘脑原有整合躯体活动的功能，但是随着动物的进化，它对躯体活动的整合作用逐渐减小，并让位丁纹状体-苍白球系统和大脑皮层。灵长类动物和人的下丘脑主耍为自主神经系统功能的高级整合屮枢。对于下丘脑功能的认识，主要通过刺激、切割和灼伤下丘脑的方法，电生理学和神经化学的方法，以及临床病理方面的资料而获得。因为发现下丘脑后侧部具有使血压升高、心率加快、瞳孔扩大等交感神经反应，下丘脑前区则具有广泛的副交感神经反应，曾经把下丘脑后区称为交感神经中枢，而把视前区-下丘脑前区视为副交感神经中板。FT前认为这种区分是不确切的，因为下丘脑前区或后区是由不同的神经元和不同的神经核团所组成，这种划分忽视了下丘脑精细结构的重要性，也忽视了下丘脑述具有的调节躯体活动的功能。Hess对不麻醉动物的下丘脑实丿施电刺激，根据得到的综合观察的实验结果，提出用“促活动区”和“促营养性反应区”來描述下丘脑前区和后区所产生的生理效应，使我们对下丘脑的功能有了新的认识。事实上，下丘脑是较高级的调节内脏活动的中枢，它把内脏活动与其他生理活动联系起来，它的功能可概括为：①对摄食行为的调节用埋藏电极刺激动物的下丘脑外侧区，可引起动物多食，而破坏此区域后动物出现拒食；刺激下丘脑的腹内侧核导致动物拒食，而破坏此区域后，则动物的食欲剧烈增加并逐渐肥胖。由此认为，下丘脑外侧区存在着摄食屮枢(feedingcenter),而腹内侧核存在着饱中枢(satietycenter)0这两个中枢是调节摄食活动的主要神经结构。摄食屮枢与饱屮枢在功能上是相互拮抗的，它们的神经元活动具有相互制约的关系，同吋也提示这些神经元对血糖敏感，很可能是由血糖水平的高低调节着摄食中枢和饱中枢的活动。在正常情况下，摄食中枢似乎占冇优势，因为破坏摄食中枢后，动物表现出厌食和体重减轻。③对体温的调节\n哺乳类动物在下丘脑以下部位横断脑干后，不再能保持体温的相对恒定；若在间脑以上水平切除大脑皮层，动物的休温仍能保持相对稳定，提示在间脑水平存在着与体温调节有关的中枢。现在已经肯定，体温调节的中枢在下丘脑。它像一个自动调节的恒温装置，当外界的温度增高或变冷而影响机体正常体温时，或当机体因为病变而引起体温波动时，下丘脑可以通过温度调节装置改变散热或产热来维持机体的正常体温。实验性地在猫的视前区和视上区局部加热可引起明显的散热活动，因此，将视询区称为“散热中枢”。当刺激动物下丘脑后区，口J以产生颤抖、血管收缩、心率加快、基础代谢率升高等产热效应，因此将这一区域称为“产热中枢”。然而，近年來应用记录单细胞放电的方法，将微电极插入猫或狗的视而区，观察局部加热或冷却时视前区神经元放电的情况，结呆发现有些神经元对脑温度变化非常敏感。在这些神经元中，约有30%属于对温度上升敏感的热敏神经元，另一些是脑温度下降时发放冲动的冷敏神经元。这些温度敏感性神经元也称为屮枢性温度感受器(themoreceptor)0当视前区-下丘脑被加温时，可看到热敏神经元放电频率增加，同时出现呼吸加快、皮肤温度上升等散热反应。基于这些发现，目前认为下丘脑前部并不是散热中枢，而是中枢温度感受器存在的部位。下丘脑后部则能将中枢性温度感受器发放的冲动和皮肤等周围温度感受器传来的冲动进行整合，并根据机体当时的体温等情况，最后发出控制散热或产热的信号。③对水平衡的调节水平衡包括水的摄人与水的排出。人体通过渴感引起摄水，而排水则主要依靠肾脏的活动。损坏下丘脑可引起烦渴和多尿，说明下丘脑具冇调节水摄人和排出的功能。下丘脑内控制摄水的中枢部位很靠近上述摄食中枢。破坏下丘脑外侧区后，动物除拒食外饮水也明显减少；电刺激这一区域，则可引起动物大量饮水。下丘脑控制肾脏排水的功能是通过其分泌的抗利尿激素来实现的。下丘脑的视上核和室旁核的神经元是一种具有分泌功能的细胞，它们合成和分泌能促进肾远曲小管和集合管将小管内水分重新吸收入血液的抗利球激素(ADII)。抗利尿激素沿着视上核-垂体柬纤维向外周运输而被储存丁•神经垂体屮。实验性将高渗盐水注入动物的颈内动脉，能刺激抗利尿激素的分泌;如注人低渗盐水则抑制抗利尿激素的分泌。因此认为，下丘脑内存在着渗透压感受器，它能根据血液渗透压的变化来调节抗利尿激素的分泌。据推测，此种感受器可能就在视上核和室旁核内，因为电生理研究已观测到,当颈动脉内注入高渗盐水吋，视上核内的某些神经元放电增加。一般还认为，下丘脑控制摄水的区域与控制抗利尿激素分泌的核团在功能上是有联系的，两者协同调节着水平衡。④对生物节律的控制机体内的齐种活动按一定的时间顺序发生变化，这种变化的节律称为生物节律(biorhythm)o人体许多生理活动都冇H周期节律，如体温、血细胞数、饮水和排尿等每天都有一个波动期。事实上，人体内各种不同的细胞都有各口的日周期规衛然而在自然环境屮生活的人体的组织器官却表现为统一的日周期规律，说明体内存在着一个总的控制生物节律的屮心，它能使各种相位不同的生物节律统-•起来而趋于同步化。已有的研究结果表明，下丘脑的视交叉上核可能就是生物节律的控制中心。冇实验观察到，小鼠的视交叉上核神经元的代谢强度和放电活动都表现明确的H周期节律，而且这种H周期节律在视交叉上核与周围组织尚末建立联系的胚胎期\n就已经存在。如破坏视交叉上核，可使原有的饮水、排尿等H周期节律性活动的周期性规律消失。此外，视交叉上核可通过视网膜一视交叉上核束与视觉器官发生联系，使外环境的昼夜光照变化可影响视交叉上核的活动，从而使体内日周期节律与外环境的昼夜节律同步起来。⑤在情绪反应中的作用下丘脑参与发动和整合伴随着情绪反应而出现的自主性活动和躯体性活动。屯刺激清醒猫的下丘脑，可引起动物张牙舞爪、吼叫咆哮等发怒反应，同时还可出现心率加速、胃肠运动抑制、呼吸加深加快等交感神经系统功能亢进的现象。这种愤怒反应在去大脑的动物上更易引出,因此Bard将它称为假怒(shamrage)。然而更多的学者称这种行为为情绪性防御反应。平时下丘脑的这种活动受到大脑皮层的抑制而不易表现。切除大脑皮层解除了抑制后，下丘脑的防御反应功能得到释放，微弱的刺激即能激发强烈的假怒反应。研究结果己表明，下丘脑内的确存在着防御反应区(defensezone),它主要位丁下丘脑近中线两旁的腹内侧区。如果用麻醉的动物进行实验，屯刺激该区可获得交感性神经反应;而在动物清醒的情况下，电刺激该区还同时出现防御性行为。此外还可见到，电刺激下丘脑外侧区可引致动物出现攻击厮杀行为，刺激下丘脑背侧区则出现逃避行为。可见下丘脑与情绪生理反应的关系密切。人类在下丘脑发生疾病时也经常伴随着不正常的情绪性生理反应。1.边缘系统边缘叶曾被认为只与嗅觉关联而也被叫称为嗅脑。目前己明确，这部分结构的功能并不只是与嗅觉冇关，而是调节内脏活动的重要高级屮枢。由于边缘叶在结构和功能上与大脑皮层的岛叶、颖极、睚冋等，以及皮层下的杏仁核、隔区、丘脑前核等密切相关，人们又把边缘叶连同这些结构统称为边缘系统。刺激边缘系统不同部位所引起的内脏活动反应表现很复杂，血压可以出现升高或降低，呼吸可以加快或减慢，胃肠运动可以加强或减弱，瞳孔可以扩大或缩小等。例如，刺激扣带回前部可出现呼吸抑制、血压升高或降低、心率减慢和胃肠运动抑制等反应;刺激否仁核则出现咀嚼、唾液分泌增多、胃的运动和分泌增加和瞪孔扩大等变化。这些动物实验的结果表明，边缘系统对于自主神经活动的调节功能与脊髓初级中枢的功能不一样。刺激初级中枢引起的反应比较肯定和一致，刺激边缘系统产生的结果变化比较大。可以设想，初级中枢的作用比较局限，活动的反应也比较单纯;边缘系统作为初级中枢的调节者，通过促进或抑制各初级中枢的活动达到调节复杂的生理活动的功能，因此其活动引起的反应也就更为复杂和多变。2.下丘脑和脑干的孤束核在自主神经系统调控中的整合作用除了下丘脑和边缘系统以外，脑内许多神经核团都涉及到门主神经系统的中枢性调控。与此有关的脑内区域和神经核团包括大脑皮层、视皮层、丘脑、基底神经节、小脑和网状结构等等。近10年以来，由于应用了电生理学方法和敏感的传导束追踪的神经解剖定位方法，发现这些核团中的大部分都与下丘脑有着广泛的联系，它们对自主神经系统的调节作用都是通过下丘脑实现的。下丘脑接受上述结构传入的信息后，经过整合，再以两种方式对内脏器官等的活动进行调节:一方面，下丘脑投射到脑干和脊髓的有关神经核团以控制体温、心率、血压和呼吸等生理活动。另一方面，下丘脑通过其释放的齐种调节肽调节内分泌腺的激素分泌，间接影响自主性功能的活动。\n因为下丘脑对口主神经系统的活动起着一个主要的综合性调节作用，它也被称为自主神经系统的“首脑神经节”（headganglion）o然而尽管如此，许多自主性功能并不需要下丘脑的连续监控。因为在脑桥水平以上横段脑干，仍能保持完整的心血管和呼吸功能，说明脑干的某些核团也能整合自主性功能。现已明确,脑干屮与自主性功能有关的整合屮枢是孤朿核。这一核团接受体内大部分器官的感觉传入后以两种方式调控自主性活动:一种方式是通过简单的反射弧。来自心、肺和胃肠道感受器的传入纤维进人孤束核内特异的亚神经核团，其内的神经元再发出冲动到达与该反射传出纤维有关的运动神经核团，控制效应器官的活动。另一种方式是孤束核将效应器官反馈的信息分别传导到高位和低位脑，后者再将调控比较复杂的自主性功能所需要的整合信息返冋到孤束核，以使高级神经中枢对自主神经系统功能的调节更精细，更协调。孤束核接受内脏感觉传人纤维的特定区域称为联合核（comniissuralnucleus）,联合核内的神经元的轴突再投射到脑干和边缘系统的部分神经核I才I包括杏仁核、下丘脑的室旁核和纵纹的床核等。上述核团乂返冋到孤朿核以及其他低位脑干，通过它们直接支配迷走神经背核和交感神经的节前神经节。神经内分泌神经和内分泌二者紧密联系、密切配合和相互作用，主要体现在：1.机体自稳性2.生物节律性3.免疫功能调节一、神经内分泌系统1.下丘脑：分区及功能前、中、后区。后区习惯上一般把它单列。分为：外侧、室周区（直接与神经内分泌相关，其它为间接联系）、内侧区下丘脑的分区与功能下丘脑与其它脑区有广泛联系。2.脑垂体（1）位置及分部远侧部（前叶）结节部中间部脑垂体（后叶）结节部垂体柄漏斗神经垂体漏斗柄（漏斗）位于颅底蝶鞍的垂休窝内，借垂体柄与丘脑下部相连。呈黄随园形，外被硕脑膜所构成的被囊。脑垂体（hypophsis）可以分为腺垂体和神经垂体两大部分。（2）脑垂体的组织结构及功能远侧部：是脑垂体的主要部分，占75%,有三类细胞：中间部：有嗜碱性细胞和另外一种细胞构成的（立方形细胞）滤泡状结构，胞内含冇胶状质。中间部的细胞分泌黑色素细胞剌激素（MSH）,可刺激黑色素细胞颗粒扩散，促皮肤颜色加深。神经部：由神经胶质细胞（垂休细胞），神经纤维和少量的结缔组织构成。\n无内分泌功能，有储存和释放激素的功能。由视上核、室旁核分泌的激素（加压素和催产素），沿丘脑下部垂体束（神经纤维束）的细胞质流动至神经部贮存起来，达神经纤维的末端，构成密集的局部膨大团块一赫令氐体（Herringbody）,应机休的需要释放入血液中。（3）丘脑下部与脑垂体的关系丘脑下部包括：视交叉、视束、灰结节、漏斗、脑垂体、乳头体等。A.丘脑下部与神经部的关系：视上核、室旁核的神经纤维?丘脑下部垂体束?赫令氐体B.丘脑.卜'部与腺垂体的关系：现发现垂休上无神经，通过垂休门脉系发生作用。丘脑下部结节核产生的九种调节因子（通过其轴突）？释放入初级毛血管（位于漏斗，由大脑基底A?垂体上A而來）？垂体门脉系?次级毛细血管（远侧部）?释放促进或抑制激素?各种激素细胞。垂体的血管：?颈内A?垂体下A（神经部）？进入神经部毛细血管?与中间部、远侧部毛细血管相连？集合V?垂体周围V窦9■次级毛细血管（远侧部）9■垂休门脉V（漏斗下部）9•?大脑基底A环?垂体上A（结节部）？初级毛细血管（漏斗）二、激索释放（neurosecretion）与调节1.神经分泌细胞一神经激素垂体门脉（小细胞：弓状核）神经垂体（大细胞：室旁核、视上核）2.一般内分泌细胞与三种方式：①腺体内分泌腺②兼有内分泌作用（神经分泌细胞）③散在分布分泌细胞（APUD）①远距离一靶细胞①旁分泌②神经分泌3.激素释放的调节一反馈调节负反馈闭合回路开口冋路三、内环境自稳性体温调节摄食调节饮水调节四、生物节律时间生物学：超昼夜节律，昼夜节律，外昼夜节律脑的节律活动\n觉醒与睡眠生物钟（松果体、视上核、弓状核、黄斑与屮缝核）五、应激反应下丘脑一腺垂休:垂体一肾上腺皮质交感一肾上腺髓质应激免疫抑制因子（应激免疫）六、神经免疫调节（neuroimmunomodu1ation,NIM）神经一内分泌一免疫网络概念。a）神经、内分泌系统对免疫系统的调节作用（1）中枢神经系统对免疫系统的调节作用免疫反应可形成条件反射，脑损伤可影响免疫功能。（2）递质对免疫系统的调节作用经典递质儿茶酚胺、5—HT、乙酰胆碱和组胺都可调节免疫机能。神经肽，特别是内源性阿片肽、P物质、VIP和生长拟素等对免疫功能的调节研究的较多。（3）激素对免疫系统的调节作用糖皮质激素、促肾上腺皮质激素、生长激素、性激素、绒毛膜促性腺激素、促甲状腺激索和甲状腺激索等都口J调节免疫机能。b）免疫系统对神经、内分泌系统的调节作用（1）细胞因了对神经活动的调节作用细胞因子对脑电和行为可产生影响、细胞因子还有致热原、镇痛等作用。（2）细胞因子对下丘脑一垂休轴的调节作用IL—1、IL—2、IL—6、TNF、IFN胸腺激素和可作用下丘脑一垂体轴影响神经内分泌。（3）细胞因子对神经细胞活动的调节作用细胞因子对神经元和神经胶质细胞的损伤、生长发育，对递质的产生和作用等有重要作用。c）神经一内分泌一免疫网络结构基础和作用机制（1）神经系统对免疫系统的神经支配内脏神经系统。（2）神经一内分泌一免疫网络共用的化学语言免疫细胞上广泛存在内分泌激索和神经递质受休（激索一递质调节）。脑内存在细胞因了受体。免疫系统可产生神经肽和激素。中枢神经系统可产生细胞因了。（3）神经一内分泌一免疫网络的作用机制神经一内分泌一免疫网络的作用机制图示神经系统高级机能脑的高级机能涉及认知、情感、学习与记忆、语言、睡眠与觉醒等复杂的过程。一、人脑的认知功能一、皮质的绝大多数区域主要起整合作用，这些区域可统称为联络皮质。人脑的额、顶、颖叶的联络皮质，对脑的感觉输入和运动输出的各种信息进行复杂的加工，联络皮质的这种功能被认为是认知。联络皮质其主要成分是新皮质。为执行认知功能，联络皮质接受并整合来自齐处的信息。进而广泛影响齐种\n行为运动，联络皮质接受的信息一般也是经其它皮质已加工过的信息。二、情感与脑的边缘系统人的情感(emotion)包括：爱、恨、厌恶、高兴、羞愧、嫉妒、內疚、恐怖、焦虑等。脑的边缘系统与情感活动有关。1.边缘叶、边缘系统、papez环路边缘叶：在脑干边缘、扣带回、海马旁回、沟等。边缘系统：边缘叶及附近的皮质和纤维，有內圈的(古皮质：海马旁回及穹窿等)和外圈(旧皮质：扣带回、海马回等)之分。海马、齿壮回、穹籐、杏仁隔区卜•丘脑等都属边缘系统。边缘系统是內脏活动和情感的高级屮枢。papez环路(情感环路):扣带冋〜海马〜穹窿〜乳状体一丘脑前核一扣带回。情感休验由扣带回皮质决定，其它部位起间接作用，情感表达由下丘脑执行。2.杏仁核与下丘脑杏仁(amygdata)位于聂页叶前极皮质內面的深处，是一个核团的复合体。杏仁接受传入信息的来源广泛，包括全脑各叶新皮质及扌II带，海马回，各种感觉系统的信息也汇集到杏仁，特别是基底外侧核。杏仁通过腹侧杏仁通路和终纹与下丘脑联系。杏仁內部的神经元能学习与疼痛有关的刺激反应。损伤杏仁神经元后会影响对情感的体验与表达，可以消除动物对恐惧刺激的条件反射，同时也消除了恐惧带来的诸如心率和血压等內脏反应。情感表达中的一类重要表现是愤怒和攻击，此类行为的神经性结构首先涉及下丘脑。下丘脑神经元的活动可引起自主神经系统发生反应，这一过程还需要脑干参与。有二条途径：①下丘脑一內侧前脑束一注入下丘脑外部一中脑的腹侧被盖区一引起猎食性攻击行为。②下丘脑一背纵束一中脑的导水管周围灰质一引起情感性攻击行为。杏仁和下丘脑Z间冇许多纤维联系，杏仁与攻击性行为也有关系。三、学习与记忆学习和记忆是人脑的一个非凡功能。目前人们对它的认识还十分有限。1.学习学习(learning)就是获得新的信息和知识。包扌舌非联合型学习(non-associativelearning)和联合型学习(associativelearning)。非联合型学习是指刺激和反应不形成某种明确的联系，如习惯化、敏感化。联合型学习指刺激和反应形成某种明确的联系，如经典条件反射、操作性条件反射。2.记忆记忆(memory)是指保留所学到的信息(编码、储存和提取)。可分为陈述性记忆(declarativememory)和非陈述性记忆(non-declarativememory)。陈述性记忆包括短时记忆和长时记忆。短时记忆又分即时记忆和工作记忆。即时记忆：持续时间短，(不超过30秒)，容量有限(7±2)。信息被接受的那一刻在大脑內被主动保留。工作记忆：完成某种任务操作吋，大脑短暂地、临吋地保留某种信息的神经过程。短时记忆与长呼记忆的关系：CREB：cAMP反应元件结合蛋白(cAMPresponseclementbindingprotein),参与长时程易化短时记忆只需对已有的突触蛋白进行修饰，长时记忆依赖于蛋白质合成和神经回路的构\n建，长时记忆建立后，分布式地储存在大脑皮层。短时记忆向长时记忆转化的分子开关是CREBo不同类型的记忆在不同脑区形成。陈述性记忆在內侧颖叶和海马形成。四、语言语言也是人类特有的一项脑功能。语言在人脑中有各自的语言中枢和左半球优势。五、睡眠与觉醒睡眠与觉醒都是生理必耍的过程。只冇在觉醒状态下，人类才能进行劳动和其它活动，通过睡眠，可以使人体的精力和休力都得到恢复。与觉醒相比，睡眠时许多生理功能发生变化，表现为：①嗅、听、视、触等感觉机能暂时减退②骨骼肌反射运动和肌紧张减弱③伴有一系列自主神经功能的改变，如：血压下降、心率减慢、尿量减少、体温下降、代谢率降低、呼吸变慢、胃液分泌增多而唾液分泌物少、发汗功能增强等。1.觉醒维持觉醒与上行激动系统有关(脑干的网状结构等)，上行激动系统可能是乙酰胆碱递质系统，因此，注射阿托品能阻断脑干网状结构的维持觉醒的作用。蓝斑上部，是去甲肾上腺素的递质系统，与维持觉醒也有关系，其作用是持续的紧张性作用，而上性激动系统的作用是位相性作用，它调制去甲肾上腺素递质系统维持觉醒作用。觉醒状态下，脑电波呈现出去同步化快波。2.睡眠睡眠过程有两种不同吋间状态。在EEG下，一是脑电波呈现同步化慢波吋相,称为慢波睡眠(slowwavesleep,SWS)。二是脑电波呈现出去同步化快波时相,称为异相睡眠(paradoxicalsleep,PS),或称快波睡眠或快速眼球转动(rapideyemovement,REM)睡眠。快波睡眠时各种感觉机能进一步减退，以致唤醒阈提高，骨骼肌反射运动和肌紧张进一步减弱，肌肉完全松弛。在快波睡眠时还会有间断性的阵发性表现：眼球出现快速转动，部分躯体抽动，在人类还观察到有血压升高和心率增快，呼吸加快而不规则等现象。快波和慢波是两个互相转化的吋相。一般正常人的睡眠是：80-120min20-30min慢波睡眠快波睡眠慢波睡眠一快波睡眠上述过程在睡眠过程屮重复4-5次越接近后期，快波睡眠持续时间逐步延长。在成年人，慢波和快波睡眠都可直接转为觉醒状态，但觉醒状态一般只能进入慢波睡眠，而不能直接进入快波睡眠。在快波睡眠吋，将其唤醒，被试者往往会报告他正在做梦。慢波睡眠和快波睡眠都是牛理活动所必需的。睡眠与觉醒以及不同吋期的睡眠，內分泌、蛋片质的合成存在显著差异。生长激素的分泌：觉醒时分泌较少；慢波睡眠时分泌明显增加，快波睡眠时分泌又减少。可见慢波睡眠时对促进生长，促进体力恢复是有利的。蛋白质合成：快波睡眠时脑內蛋白质合成加快，有利于建立新的突触联系而促进记忆活动，且与幼儿神经系统的成熟有密切关系。可见快波睡眠对促进精力\n的恢复是有利的。\n60