化学生物学论文 4页

植物对硅的吸收转运机制研究进展摘要：硅（Si）是地壳中含量较高的元素，其含量仅次于氧，位居第二位。在植物的生长发育过程中，硅虽然不是植物的生长发育所必须的营养元素，但是它能够促进植物的生长发育和营养吸收，有助于提高植物抗病虫害，抗倒伏，以及抗生物与非生物胁迫的能力。研究发现，水稻对硅的吸收和运输存在特殊的转运蛋白。主要对硅起转运作用的蛋白：输入转运蛋白（Lsil）,输出转运蛋白（Lsi2）和运输蛋白（Lsi6）。但是植物对硅的吸收机制到目前为止还不是很清楚，不同的植物吸收硅的方式也有可能不尽相同。下文主要介绍了，硅在植物中的分布，植物对硅的吸收、转运机制以及对硅的研究应用和今后展望。关键词：硅，吸收，转运机制，转运蛋白硅是地壳屮含量仅次于氧的第二大元素，硅在地壳屮的含量约为28%,自然界中不存在游离态的硅，所以其主要以氧化物和硅酸盐的形式存在。硅在土壤中的含竝因土壤的类型不同而不同，主要存在于土体和土壤溶液中，或被吸附在土壤胶体的表面。（D7）二氧化硅约占土壤的50%~70%。（A1）硅在土壤溶液中，主要以单硅酸的形式存在，其含量一般为0.1-0.6mmol/Lo（D6）在土壤溶液中其与K,6等营养元素的浓度相近，远超过了P的浓度。（A3）土壤有效硅含量通常被作为衡量土壤供硅能力的指标，它受气候条件，土壤PH值，或土母质，土壤粘性，施用有机肥，土壤水分以及土壤温度等因素的影响。（D8）不同植物种类之I'可硅的含量差异很大。（FI）一般的豆科植物和双子叶植物二氧化硅的含量在1%以下，燕麦、大麦、小麦等禾本科植物的二氧化硅含量约2%〜4%,但是在水稻的鞘叶屮二氧化硅的含量可达到20%o（F2-4）研究表明，硅可捉高根系活动，增加水中氧分的吸收，提髙N、P、K肥的利用率。（F3,ll）硅有利于改善植物群体光截获能力，减少植物蒸腾作用的损失，从而提高植物光合作用的效率。（F10）并且硅还能降低白粉病在一些植物体中的发病率，（F14）提高植物对多种胁迫的抗性，减轻各种各样的非生物胁迫。（B3,10,ll）硅能促进植物的生长，并能缓解重金属盐、病虫害、干旱等逆境对植物牛•长的抑制作用，A（5-7）从而保护植物免受各种生物和非生物逆境危害。（F6,13）本文在结合国内外的相关研究的基础上对硅在植物中的分布，吸收转运机制以及其研允进展进行了论述。1.硅在植物中的含量与分布Takahashi和Miyake研究表明，硅是种I'可含量差异最大的元素。（D14）植物体内硅的含量和分布有三个显著的特点：一是种间差异大；二是在植物体的各部分分布不均匀；三是受到一定的环境因素的影响。（C）不同植物含硅量依次降低的顺序大致是：谷类作物、牧草、蔬菜、果树、豆科。（D15）根据植株二氧化硅的含量不同将栽培植物分为三类（A12）：第一类是水稻等水生禾本科作物，二氧化硅在其茎叶中含量占干物质的15%〜20%；第二类是旱地禾本科植物（燕麦、大麦和小麦），其二氧化硅的含量为2%~4%；第三类是以豆科植物为代表的双子叶植物，而其二氧化硅的含量却不足第二类植物的l/10o植物体内硅的含量受植物的部位、生育期、种植方式以及环境条件等多种因素的影响。（D8）因此，硅在植物体不同器官内的含暈有差异。在一些植物屮，硅平均分布于植株地上部和根部，例如香蕉、小萝卜、绿洋葱和中国甘蓝等植物的硅含量很低，旱地上与地下部分含硅量大致相等或地下部分略高一点。（G7）有些植物地上部分的硅含量大大低于根中硅含量，如绛轴草根系屮含硅量约为地上部分的8倍。（G8）小麦和燕麦这类植物屮硅含量很高，且主耍集中于植株的地上部分。（G&9）燕麦根中硅的累积量不足整个植株中硅总量的2%,并且硅在植株地上部分的分布也不均匀，其屮以穗屮含量最高，其次是叶和茎，谷粒屮的含量最低。在小麦、黑麦与大麦中，硅也有类似的分布规律。（G10）但水稻和上述麦类作物略有不同，其穗中含量仅为植株体总硅含量的10%〜15%,何电源（G11）认为硅在水稻植株\n体内的分布符合“末端分布规律”，即地上部＞地下部，颖壳＞叶片〉叶鞘＞茎＞根。1.植物对硅的吸收硅可影响植物体屮其他营养元素的含量，其可以抑制水稻对N、K的吸收但由于硅酸的吸收使得植株的干物质曾加，所以N、K的吸收总量是增加的。（G21）对水稻施硅后，其茎叶中的N含量略有下降，而水稻穗中的N含量上升了，这对籽粒中蛋白质和淀粉的形成有利,从而使得籽粒饱满。（G8）对小麦施硅后，其茎叶中的N含量上升，（G22）由此可知硅对植株中N含量的影响与植物的器官有关，不同植物器官在相同的外界环境下所受的影响不同。氨态氮可是硅的吸收降低，而当与硝态氮共存时，硅酸的吸收亦不减少。（G8）物种间硅含量的差别主要来源于根部硅吸收的能力的差别，与硅吸收的不同机制有关。（B7,I8）过去关于硅吸收的理论认为，硅吸收是伴随水分吸收的被动运输过程，或者是主动运输过程。观点的差别来源于物种之间硅含量的差异。Takahashi通过比较植物硅的含量和硅与钙的比率，提出了植物吸收硅的3种方式：主动吸收、被动吸收和排斥吸收。3种方式分别对应的植物：积硅植物（吸收硅的速度高于吸收水的速度），中间型植物（吸收硅的速度等于吸收水的速度）和排硅植物（吸收硅的速度小于吸收水的速度）。（B18）正常情况下各种植物（例如水稻、黄瓜、番茄）的茎叶中硅的浓度有显著的差别，当它们的根被切断时，各植物间硅含量相同支持了这个理论。（B19）但是这种分类的依据是植物中的硅含量与离子吸收的分子机制如通道、泵、载体等无关，同时因为水分吸收与硅吸收Z间的关系没有确切的定论，因此该学说也受到了外界的质疑。（B20）根据一些实验研究结果发现，硅的吸收动态因植物的物种不同而有着较大的差异，植物吸收硅的速度很快，但是经过硅预处理植物不能诱导硅的吸收。（E20,22,23）对小麦研究表明，小麦在与土壤中含硅相当的营养液（约O.5mmol/L）中培养，植株从2叶期到8叶期对硅的吸收速度不断增大，8叶期以后植株对硅的吸收速度基本上不再变化，抽穗时加硅植株同实验前不加硅的植株进行比较，结果发现两组植株对硅的吸收速度儿乎相同。（E20）而对水稻研究表明，水稻根对硅的吸收随吋间的延长而成线性增加，并且用硅预处理的水稻不影响其对硅的吸收。（E22）其实在不同时期，不同季节的同一植株对硅的吸收也不同。以水稻为研究对象，发现水稻水稻从拔节到开花期吸收的硅占全生育期吸收硅的44%,从孕花到开花的23天中，水稻对硅的吸收量占其一生所吸收硅的25%,而从开花到成熟期所吸收的硅占全生育期的47.4%o（E23）孕穗前硅在叶鞘中占的比率最高，其次是叶片，最低的是稻穗。孕穗后硅在稻穗中所占的比率不断增加，而在叶片和叶鞘中则都是下降的趋势。稻谷成熟时稻穗中分配的硅比率最高，其次是叶片和叶鞘。（E23）硅在其生育期中的分配中心是由叶鞘逐渐转向叶片，在转移至稻穗。2.植物对硅的吸收和转运机制植物硅吸收进质外体和共质体的分子机制的相关研究有了新的进展，但是硅在植物屮的运输比其他利用硅的生物（如单细胞硅藻）要复杂的多，因为涉及到硅要穿越内皮层等特化组织,从根到气孔的长途运输以及硅的区隔化等，水稻一直是研究硅吸收运输的模式植物，它在单子叶植物中很具有代表性，因为水稻含硅量很高，而且水稻对硅的吸收不受蒸腾作用的影响,但是受到代谢性抑制剂影响。（E4）由于这些相关的研究结果以及水稻基因组序列的测定也已经完成,水稻这种模式植物在今后关于植物吸收硅的研究将会被更为广泛应用。迄今为止,关于植物吸收硅的分子生物学机制的研究集中在对这一过程的发生位置的鉴定方血。Ma等（E26）使用水稻2种根突变体（RH2不能形成根毛，RM109不能形成侧根）的研究发现,水稻根毛和侧根在根吸收硅中的作用不同，硅是通过侧根而非根毛吸收硅。对RM109与其野生型的杂交后代基因序列的分析表明，侧根的形成与植物吸收硅有关，它们受到了一个显性基因的控制。目前相关研究已在其它植物的根毛中鉴定出了特定的离子转运系统，例如番茄根毛中的钾离子（）转运通道、小麦根毛中的钾离子一一钠离子（）共同转运通道，但是\nMa等（E4）的实验研究结果似乎排除了根毛作为硅吸收的场所，这中情况在其它植物中是否存在目前还不太清楚，还需要进一步的相关研究来确定。对地上部分硅含量相差较大的水稻、黄瓜和番茄3种植物的硅吸收机制研究表明，水稻川硅含量较高的主要因素是高密度转运蛋白(SITl,Ls订和Lsi2)和木质部卸载中转运蛋白(SIT2,Lsi6)在硅径向运输中的存在，而黄瓜和番茄的硅积累量较低是因为转运蛋白SIT1的密度低以及SIT2的缺失。(D19)径向运输是跟表皮细胞从外界溶液中吸收硅运至中柱。运输硅的过程要穿过在径向壁、横向壁有凯氏带分布的外皮层、内皮层构成的物理屏障。而这一过程需要运载体SITlo木质部装载是把硅从中柱运至木质部，此过程需要运载体SIT2o(B23)在叶鞘和叶片靠近导管--侧木质部薄壁细胞中定位的Lsi6负责木质部硅的卸载和分配，并在蒸腾作用下失水聚合形成硅胶(SiO2.nll2O),沉积在地上部不同组织器官的细胞壁和细胞间隙中，水稻中90%以上的硅以硅胶的形式存在。(A9)3.1硅转运蛋白Lsil在植物对硅的吸收运输的实验研究中，Ma等(D21,24,25)从野生型水稻经叠氮化钠处理得到的突变株中克隆了与水稻主动吸硅相关的基因Lsil,Ls订属于水通道家族，其位于第2号染色体上，包括5个外显子和4个内含子，其cDNA全长为1409bp,编码的蛋白质含298个氨基酸，包括6个跨膜结构域和2个NPA(Asn-Pro-Ala)高度保守的特征性序列。Ls订(lowsiliconrice1)是水稻硅吸收缺失突变体，它与野生型水稻相比，在整个生长期的地上部积累较少量的硅并且对病虫害敏感，其产量只有野生型水稻的十分2—，Lsil突变体与野生型相比有一个碱基发生突变，碱基G突变为了碱基A,从而导致132位的丙氨酸突变为苏氨酸。而相关实验研究表明，此突变将改变蛋白质的空间构象，从而引起子在螺旋1(H1)中Val55和Val59发生强烈的空间相互作用，致使H1易于移动，这种不利的相互作用使得P环形成孔的108位Asn残基的构象发生改变。(F12)Lsil组成性表达于水稻的根部，主要在主根和侧根中表达，但不在根毛表达；其编码蛋白Ls订分布在根部的外皮层和内皮层的细胞膜上。受到硅浓度的调节，主要负责吧硅吸收到细胞内的输入转运蛋白，对硅的转运具有专一性。(D,F12)3.2硅输出转运蛋白Lsi2转运蛋白Lsi2主要分布在水稻根部外皮层和内皮层的细胞质膜上，与Ls订不同，Lsi2位于细胞的远侧端。M“等(D26)随后又克隆出另一个编码转运蛋白的基因Lsi2,该基因位于第3号染色体上,包括2个外显子和1个内含子。其cDNA全长为1416bp,编码的蛋白质含472个氨基酸，总共有12个跨膜结构域。Lsi2(lowsiliconrice2)突变体的硅吸收能力比野生型的水稻低很多。在没有硅的情况下，突变体和野生型植株幼苗期的表型和生长情况相同，当把其两者种植在正常的土壤环境中时，虽然Lsi2突变体和野生型对钾和磷的吸收没有差别，但是由于突变体地上部和谷壳中累积低，造成突变体的生长和产量受到影响，并且突变体的产量只有野生型水稻产量的40%o(F17)在Ma等(F17)研究中发现，Lsi2突变体是Lsi2基因在第一个外显子中存在一个碱基G,突变为了碱基A,致使115位的丝氨酸变为了天冬酰胺，而计算机相关模拟预测突变体115位残基的改变将致使硅转运必需的蛋白的构象发生变化。(F17)3.3硅运输蛋白Lsi6研究发现硅转运蛋白Lsi6属于水通道蛋白Nod26内源蛋白III亚家族。(F13)Yamaji等(D27)发现硅转运蛋白Lsi6能够调节水稻地上部硅的分布情况，其与仅在根中表达的Lsil和Lsi2相比较，Lsi6转运蛋白还能在水稻的叶鞘和叶片屮表达，并且Lsi6和Ls订的表达模型不同，从而对硅的转运功能也存在不同。定位分析发现Lsi6主要位于水稻叶鞘和叶片木\n质部的薄壁细胞内。通过Yamaji等(F13)的研究表明，Lsi6可以把木质部中的硅转运岀去，从而影响硅在叶片中的分布。相关研究发现，植物吸收的硅超过90%的被转运至地上部，但是硅在地上部的转运和分布机制目前还不是非常清楚。研究还发现，水稻木质部汁液中硅的浓度分别比黄瓜和番茄的硅浓度高出20和100倍，因此可以推测有未知的硅转运蛋白参与木质部硅的上载和卸载。（A19）由于Lsi6在根中主耍在根尖表达，而根尖缺少硅输出功能的Lsi2,所以Lsi6对硅的吸收贡献很少，所以推测Lsi6不是将吸收的硅转运到地上部的转运蛋白，而是留在根尖区，从而提高根对多种胁迫的抗性，但是Lsi6的确切作用还有待今后去进一步的研究。1.展望硅虽然是地壳中含量仅次于氧的第二大元素，但是到目前为止，人们刈•植物中硅的吸收和转运机制仍然不是完全清楚。目前人们对硅的研究主要局限于水稻中，対其它植物的研究相対还较少。对硅吸收运输的研究仍处于基础阶段，对不少问题（例如对黄瓜、水稻的硅吸收方式）研究存在分歧，对硅转运蛋白的研究仅局限在部分禾本科硅富集植物范围屮，双子叶植物中积累硅的水平相对水稻低很多，但是硅转运蛋白是否存在于双子叶植物小目前还不是很清楚。不同植物对硅的吸收能力也不同，但是这是因为硅转运蛋白亚细胞泄位不同，还是由于硅转运蛋白的密度或者是其自身活性的差异，现在也不得而知。硅转运蛋白的细胞分布具有极性，但是其分布机制还是不为人所知。（A16）不同硅转运蛋白之间又是怎样协同作用的？硅转运蛋口的表达又是如何调控的？等等还有很多问题需要我们去进一步的研究认证。我觉得我们对硅的研究，近儿年才刚刚起步，要想取得更大的进展，还需要一些方面的探索。例如，我们可以在细胞核分子水平上研究硅在植物体内的吸收和转运机制，以及放大到整个植株水平上的研究，也可以在硅是如何调控信号传导和基因表达的基础上加以研究。通过目前以及以后的研究，我相信硅能在抗病虫害，减轻重金属、盐渍、干旱胁迫，温度逆境等起到很重要的作用。总Z,越来越多的研究表明，硅虽然不是植物生长发育所必需的营养元素，但硅可以改变胁迫和非胁迫环境下植物的生长。在农业生产小，硅肥的使用也将对提高农作物产量产生重要的意义。硅在今后的研究中，一定将会有更为广阔的前景。