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第十二章细胞增殖及其调控\n\n第一节细胞周期和细胞分裂一、细胞周期（一）细胞周期定义细胞物质积累与细胞分裂的循环过程，称为细胞周期（cellcycle）。从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个细胞周期。\n同种细胞之间，细胞周期时间长短相似或相同。不同细胞种类之间，细胞周期时间长短差别很大。分裂间期，特别是G1期因不同的细胞类型，持续的时间长短不同，是细胞周期差异的主要原因。此外，温度、激素等环境因素也会影响细胞周期时间的长短。\n有些细胞可能会持续分裂，即细胞周期持续运转。这些细胞常称为周期中细胞（Cyclingcell）。如上皮组织的基底层细胞。也有些细胞会暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能。这些细胞称为静止期细胞（quiescentcell），或G0期细胞。周期中细胞转化为G0期细胞多发生在G1期。永久性失去了分裂能力的细胞称为终端分化细胞，这些细胞是结构、功能都高度特化的细胞，它们已完全丧失了分裂能力，直到死亡，如哺乳动物的成熟红细胞、肌细胞等。\n\n（二）细胞周期的划分人们最初从细胞形态变化考虑，将细胞周期简单地划分为两个相互延续的时期，即细胞有丝分裂期（mitosis）和位于两次分裂期之间的分裂间期。分裂间期是细胞增殖的物质准备和积累阶段，分裂期则是细胞增殖的实施过程。分裂间期又可人为地分为G1、S和G2期。细胞经过细胞分裂间期和细胞分裂期，完成一个细胞周期，细胞数量也相应地增加一倍。\n1、G1期（第一时间间隔期）G1期是一个细胞周期的第一阶段。上一次细胞分裂之后，子代细胞生成，标志着G1期的开始。G1期为进入S期做准备，其中最主要的是RNA、蛋白质的合成与蛋白质磷酸化。在G1期的晚期阶段有一个特定时期，称为起始点或限制点或检验点。\n2、S期（DNA合成期）进入S期后，立即开始合成DNA。组蛋白及非组蛋白在此期大量的合成，动物细胞中的中心粒复制也在S期完成。DNA复制的起始和复制过程受到多种细胞周期调节因素的严密调控。同时，DNA复制与细胞核结构如核骨架、核纤层、核膜等密切相关。\n3、G2期（第二时间间隔期）细胞核内DNA的含量已经增加一倍，由G1期的2n变成了4n，该时期为细胞进入M期进行物质和能量的准备。如合成与M期结构、功能相关的蛋白质等。与核膜破裂、染色体凝集密切相关的成熟促进因子（MPF）也在此期合成。通过G2期后，细胞即进入M期。\n4、M期（细胞分裂期）真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即有丝分裂（mitosis）和减数分裂（meiosis）。体细胞一般进行有丝分裂；成熟过程中的生殖细胞进行减数分裂，也称为成熟分裂。减数分裂是有丝分裂的特殊形式。细胞经过分裂，将其遗传物质载体平均分配到两个子细胞中。\n（三）细胞周期同步化自然界存在的细胞周期同步过程，称为自然同步化。细胞周期同步化也可以人工选择或人工诱导，统称为人工同步化。\n人工选择同步化是指人为地将处于不同时期的细胞分离开来，从而获得不同时期的细胞群体。\n细胞同步化可以通过人工诱导而获得，即通过药物诱导，使细胞同步化在细胞周期中某个特定时期。目前应用较广泛的诱导同步化方法主要有两种，即DNA合成阻断法和分裂中期阻断法。\n1．DNA合成阻断法是一种采用低毒或无毒的DNA合成抑制剂特异地抑制DNA合成，而不影响处于其他时期的细胞进行细胞周期运转，从而将被抑制的细胞抑制在DNA合成期的实验方法。\n2．分裂中期阻断法某些药物，如秋水仙素、秋水酰胺等，可以抑制微管聚合，因而能有效地抑制细胞分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期。3．条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用人们已经分离了许多与细胞周期调控有关的条件依赖性突变株。将这些突变株转移到限定条件下培养，所有细胞便被同步化在细胞周期中某一特定时期。\n（四）特异的细胞周期特异的细胞周期是指某些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期。例如：早期胚胎细胞的细胞周期\n爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期细胞在成熟过程已经积累了大量的物质，不需要临时合成物质。G1期、G2期非常短，以至于认为细胞周期只有S期和M期。子细胞在G1期、G2期不生长,越分裂体积越小。参与细胞周期的调控因子和调控机制和标准的细胞周期基本一致。\n二、细胞分裂细胞以无丝分裂（amitosis）、有丝分裂（mitosis）及减数分裂（meosis）三种方式进行分裂，在分裂过程、分裂后子细胞的遗传特性等方面，三种方式各有其特点，彼此之间也有一定的联系。\n（一）无丝分裂无丝分裂也叫直接分裂，是最早发现的一种细胞分裂方式。细胞无丝分裂的过程比较简单，一般是细胞核先延长，从核的中部向内凹进，缢裂成为两个细胞核；接着，整个细胞从中部缢裂成两部分，形成两个子细胞。\n在无丝分裂中,核膜和核仁都不消失,无纺锤丝形成及染色体的组装，细胞核变化简单，子细胞来自于亲代细胞胞核的断裂，因此两个子细胞中的遗传物质可能并不是均等的，无丝分裂的细胞如何维持其遗传的稳定性，相关机制至今仍不清楚。但无丝分裂分裂迅速、耗能少，分裂中细胞仍可继续执行其功能，这些特点使得无丝分裂对于细胞适应外界环境变化，有着特殊的意义。\n（二）有丝分裂1、有丝分裂过程a前期染色质凝缩。前期末动粒形成。有丝分裂器开始装配，分裂极确定。中心体复制完成，开始向两极移动，参与纺锤体的装配。核仁解体。前期两个中心体向两极移动\nb前中期核膜破裂到染色体排列到赤道板之前的这段时间。染色体继续凝集变粗，形成X形染色体结构，开始向赤道板移动。核膜破裂。前期纺锤体形成前中期染色体及纺锤体\nc中期染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间。形成典型的纺锤体，染色体排列在赤道板上。\nd后期后期指姊妹染色单体分开并移向两极的过程，分为后期A和后期B两个过程。\ne末期染色体到达两极。核膜、核仁和部分细胞器重新装配。\nf胞质分裂\n\n\n植物细胞的胞质分裂\n有些细胞在分裂时，分裂沟的位置偏向一侧，因而产生2个大小不等的子细胞。这种不对称的细胞分裂在卵细胞发生进程中，以及在某些胚胎的早期发育过程中常常可以见到。\n还有些生物细胞中，胞质分裂与有丝分裂发生并不协调。例如：在很多昆虫的受精卵发育过程中，其细胞核反复分裂，直至几千个细胞核形成，然后细胞质才进行多次的分裂，分别把每个细胞核包围在独立的细胞里。如果蝇早期胚胎细胞。高等植物胚乳细胞的形成也存在这种现象。果蝇胚胎细胞有丝分裂过程中不发生胞质分裂\n2、有丝分裂过程中染色体运动的动力机制A染色体列队Mad和Bub可以使动粒敏化，促使微管与动粒接触。牵拉假说和外推假说\n高等真核生物动粒结构模式图\n\n\nB染色体分离解释后期染色单体分离和向两极移动的运动机制，目前比较广泛支持的假说为后期A和后期B两个阶段假说。在后期A，动粒微管变短，将染色体逐渐拉向两极。在后期B，极性微管游离端（正极）在ATP提供能量的情况下微管蛋白聚合，使极性微管加长，形成较宽的极性微管重叠区。两极之间的距离逐渐变长。\n\n\n