植物发育生物学08237 51页

植物发育学PlantDevelopmentBiology第一章导论1、发育（development）：生物体在生命周期中结构和功能从简单到复杂的变化过程。2、个体发育：从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程。3、发育生物学（DevelopmentBiology）：生物个体如何从一个受精卵通过“胚胎发生”过程而形成其基本结构的知识。4、配子体：由单倍体细胞构成的形态结构。☞孢子体：由二倍体细胞构成的形态结构。5、配子体世代：配子体的形成过程被称为配子体世代。☞孢子体世代：孢子体的形成过程被称为孢子体世代。6、世代交替：整个生活周期的完成过程中配子体世代与孢子体世代的变换。7、预成论：生物个体的形态和结构预先以微缩形式存在于母体中，它逐渐长大形成胚胎及成体。（本原）☞渐成论：生物个体是由一些均一的结构在一定条件下逐步分化而形成。（过程）8、几种藻类的介绍：繁殖方式两个单细胞水平上发生的事件备注衣藻无性生殖和有性生殖（同配生殖）受精作用和减数分裂同配生殖：相结合的两个配子具有相似或相等的形态特征。在绿藻门和褐藻门中常见。团藻无性生殖和有性生殖（卵式生殖）同上卵式生殖：两个相配合的细胞为雄配子（或精子）与雌配子（或卵）。精子能活跃地运动，数量多，体积也小；而卵只有一个，大型而不能运动。水绵无性生殖和有性生殖（接合生殖或同配生殖）同上石莼同形世代交替同上多细胞化配子体与孢子体之间的转变通过单细胞为中介Page51of51\n植物发育学8、苔藓类A、体形较小、有茎、叶的分化，假根，无维管组织，又称“非维管植物”。B、雌性生殖器官－颈卵器，雄性生殖器官－精子器，受精需要水。合子的发育处于颈卵器保护中进行，又称“有胚植物”。C、孢子体世代：没有典型的顶端生长，没有侧生结构的发生，形成特定边界的结构——胚（孢子体被包被在颈卵器中的结构）；配子体世代：早期的原丝阶段，后期的叶状体阶段。☞苔藓类植物生活周期的特点： a、异形世代交替，配子体发达，孢子体寄生于配子体上。 b、孢子体世代没有典型的顶端生长，没有侧生结构的发生，形成特定边界的结构。 c、配子体在形态结构上的分化比绿藻类植物要明显的复杂。 d、没有典型的微管组织的分化，又被称为非微管植物。e、精子带有鞭毛，受精过程需要水做媒介。合子的进一步发育处于颈卵器的保护中进行,又被称为“有胚植物”。9、蕨类a、体形大小、分布区域等方面显著不同。小的仅若干厘米，大的可高达百米。 b、生存在潮湿的地区、水中或干热的沙漠地区。 c、开始有微管系统分化，生活周期的完成过程中孢子体占据主要地位。d、孢子体形态建成基本方式是顶端生长加侧生器官的形成。以孢子为物种传播的主要方式。e、配子体的形成是直接形成原叶体。在同一原叶体的背面不同区域出现精子器和颈卵器的分化。10、裸子植物a、介于蕨类植物和被子植物之间的一类维管植物 b、与苔藓、蕨类植物相同之处为都具有颈卵器 c、产生种子，但种子裸露，没有被果皮包被Page51of51\n植物发育学☞裸子植物雌、雄配子体的形成：a、小孢子叶聚合成小孢子叶球，小孢子叶下的小孢子囊内有多个小孢子母细胞，经减数分裂产生小孢子,小孢子发育成雄配子体（花粉粒）。多数种类雄配子体仅有4细胞组成：2个退化的原叶细胞，1个生殖细胞和1个管细胞。b、大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球,大孢子叶腹面生有一至多个裸露胚珠，珠心一个大孢子母细胞经减数分裂产生4个大孢子（远离珠孔端的大孢子发育成雌配子体），雌配子体由大孢子发育而来，在近珠孔端产生2至多个结构简短且埋藏于胚囊中的颈卵器，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物颈卵器更加退化。☞裸子植物生活史特点：A、受精方式：雄配子体以花粉撒播的形式转移到胚珠上，以花粉管伸长的方式将精细胞传递到雌配子体内的颈卵器中。B、物种传播：多细胞的形式进行，如种子和花粉。C、在孢子体的形态建成过程中，出现了多细胞的、具有特定结构的茎端分生组织，具有明显而且有规律的分枝活动。11、被子植物a、目前地球上种类最多、分布最广的植物类群。 b、出现花的结构，又称为“有花植物”。☞被子植物生活史的特点a、双受精：一个精细胞与卵细胞结合形成二倍体合子的同时，另一个精细胞与中央细胞结合三倍体细胞。b、物种的传播：多细胞的形式进行，如种子和花粉。c、孢子体的形态建成过程中，出现了多细胞的、具有特定结构的茎端分生组织，具有明显而且有规律的分枝活动，孢子体的形态建成的复杂性大大增加。Page51of51\n植物发育学12、不同植物类群生活周期的共同特点：A、生活周期完成过程中都有三个重要的单细胞的存在状态——合子、孢子和配子，两个在单细胞水平发生的重要事件——减数分裂和受精。B、生活周期的完成过程都是从合子开始，通过孢子作为中间环节，到形成配子作为终点的单向过程。C、生活周期完成过程中的三个单细胞存在状态之间都存在不同形式的多细胞化过程和从多细胞结构中特化出单细胞的“少细胞化”过程。13、看图作答：“一个中心两个规律”？从该图中可以看出，植物生活周期的中心是三种单细胞状态之间的转化。而伴随这种转换，同时存在两个有规律的变化：一个是从单细胞到多细胞又回到单细胞的变化；另一个是细胞倍性由2倍到单倍的变化。14、动、植物发育的核心过程的异同点：A、相同点：从单细胞的合子开始，并将形成配子。B、异：动物个体发育中，合子与配子单细胞状态之间的转换通过“种系”细胞来完成。不同单细胞状态之间的转换仅发生在单细胞水平，与多细胞个体形态建成是两个相互独立、相互平行的过程。植物体中，不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为过渡。单细胞状态的转换与多细胞体的形态建成之间是相互依存、融为一体的两个过程。Page51of51\n植物发育学15、从演化的角度看植物发育的基本问题☞孢子体的形态建成苔藓类植物采用的无生长点的有限生长方式。蕨类、裸子和被子植物采用的是顶端生长点加侧生器官的持续生长方式，且侧生器官类型逐渐趋于复杂化。☞配子体的形态建成多细胞的配子体的形态建成与孢子体形态建成正好相反，随植物类群在地球上出现时间的推迟而变得越来越类简化。☞生活周期核心单元的聚生：在采用顶端生长加侧生器官形成方式的多细胞体形态建成的植物中，各种侧生器官类型的形成是通过分枝所形成的新的茎端分生组织的活动。分枝的存在，使植物体实际上是由许多可以独立完成生活周期核心过程的单元所构成的聚合体。☞植物发育研究的基本问题：a、三种核心细胞-----合子、孢子和配子在分子水平的分化特点以及减数分裂与受精的分子机理；b、顶端生长点（包括顶端细胞和茎端分生组织）形成机理； c、不同侧生器官类型之间的转换与侧生器官的形成； d、多细胞化与少细胞化过程的启动与调控； e、分枝与生活周期核心单元的聚生；f、配子传递与物种传播。Page51of51\n植物发育学16、植物发育核心过程的完整性、连续性与程序性a、植物个体发育研究主体：生活周期完成的核心过程b、完整性：在三种核心的单细胞状态之间的有方向性的转换，生活周期是一个有始有终的过程而不是由合子出发的呈射线状的无限生长过程。c、连续性：多细胞体的形态建成是在三种核心单细胞变换之间的过渡状态。d、程序性：在多细胞体的形态建成过程中，不同器官类型的发生存在一定的先后顺序。17、生活周期的核心过程与目前植物发育研究中的若干问题☞关于“胚胎发生”的问题植物胚胎发生是从合子到种子的形态建成过程，类似于动物胚胎发生，奠定了植物体今后形态建成的模式。胚胎就其本意而言仅指被包裹的结构。从苔藓到被子植物都有胚胎，但只有种子植物具有种子。苔藓植物的胚胎类似动物的胚胎，在其包裹的阶段中形成了其孢子体多细胞体的基本结构，蕨类、裸子和被子植物的胚胎在其被包裹阶段仅形成了其完成生活周期过程中所应该出现的孢子体多细胞体中的最初的一部分。☞关于“开花”与“花发育”的问题开花与叶片的生长看作是在发育过程中截然不同的两个阶段。花器官与叶片之间，不同的花器官之间在许多情况下都可能出现过渡形态。这些器官之间的变化更可能是连接合子与孢子的多细胞体中的不同器官类型之间的顺序变化。☞关于“植物不同发育命运的器官系统”的问题从种子开始的植物的发育分为地下部分的根和地上部分的茎两个系统。从生活周期完成的核心过程来看，茎主要在不同的侧生器官之间起分隔和支撑的作用，而根的作用更为间接。从演化的角度看，根的存在与否并不是生活周期完成的必要条件，它只是植物对陆生环境适应的一种产物。☞关于“无限生长”特性的问题动物的个体发育是有限生长，而植物的个体发育能够无限生长。植物个体发育主体是生活周期的核心过程。植物个体本质是许多完成生活周期的基本单元“聚生”而成的“聚合体”。通过分枝和生活周期核心单元聚生，将两者建立了内在客观的联系。Page51of51\n植物发育学18、现代发育生物学与胚胎学比较：a、关注重点胚胎发生的过程及其影响因子（胚胎学） 从受精卵开始的生活周期及其影响因子（现代发育生物学） b、研究手段观察、解剖、移植及各种理化因子的刺激反应分析（胚胎学） 解剖、观察、基因分离、基因组学方法（现代发育生物学） c、强调内容胚胎发生过程各种内外因子的相互影响（胚胎学）受精卵所携带的预先编制的发育程序在胚胎发生及胚后发育过程中的逐渐解读并指导形态建成过程的运行（现代发育生物学）19、植物发育与动物发育的比较：A、动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长，不再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。B、动物在环境中可以自由移动。植物通常不能主动移动，其内部结构和外部形态，甚至其生理活动都较容易受环境的影响，随环境条件的变化而发生一定的变化。C、动物没有世代交替。植物存在世代交替。20、植物发育生物学（PlantDevelopmentBiology）：是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。21、用于植物发育生物学研究的实验系统 ①细胞和组织培养系统 ②损伤系统(切割实验、剥皮和去木质部实验等) ③整体系统④突变体系统 Page51of51\n植物发育学第二章茎端分生组织1、分生组织（Meristem）：在植物体的一定部位、具有持续或周期性分裂能力的细胞群。（细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。）2、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分：☞原生分生组织（promeristem）：从胚胎中保留下来，具有持久的分生能力，位于根、茎的最前端。☞初生分生组织（primarymeristem）：原分生组织衍生，形态上有初步分化，但具有分生能力。☞次生分生组织（secondarymeristem）：由已经分化的细胞恢复分生能力形成分生组织。3、根据分生组织所处的部位划分为：顶端分生组织(apicalmeristem)（茎端和根端）、侧生分生组织(lateralmeristem)、居间分生组织(intercalarymeristem)。4、分生组织在植物发育中的重要性：A、通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。B、茎端分生组织是种子植物生活周期完成的中心。5、茎端分生组织的基本形态学描述☞“原套-原体”学说(tunica-corpustheory)内容：茎端分生组织是由“原套”和“原体”两部分构成。“原套”是位于外层的、形状规则、大小均一、呈十分有规律的排列的细胞。“原体”是“原套”之下的细胞，形状和大小的变化都比较大，没有明显的排列规律。依据：细胞形状和排列方式。☞细胞组织学的分区学说(cytohistolpgicalzonationtheory)内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞”和“肋状分生组织”。Page51of51\n植物发育学依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。6、茎端分生组织的来源☞是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。 ☞是合子分裂与分化的直接产物，即合子分化所形成的“球形胚”的上部。（合子进行第一次非对称的横向分裂形成顶细胞和基细胞，由顶细胞发育成原胚，基细胞发育成胚柄，从而建立起纵轴的极性。顶细胞进行两次纵向分裂产生四细胞原胚，然后进行横向分裂，形成八细胞原胚，分裂产生的细胞壁称为O’线，将原胚分为两个不同的区域。在球形胚期，O’线上方由表皮层和下皮层两层细胞组成，在向鱼雷胚过渡时，下皮层细胞平周分裂，下皮层再分为上下皮层和下下皮层。茎端分生组织就是由这三层细胞发育而来。当子叶向外长出时，夹在子叶间的三层细胞区变宽，形成茎端分生组织。）7、茎端分生组织的形态发生①不同类型的侧生器官是茎端分生组织形态发生的标志。②茎端分生组织活动终结方式的多样性a、茎端分生组织活动到一定阶段将其侧生器官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止(单花植物)；b、来自合子的茎端分生组织只形成营养性叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生。开始发生花芽时主茎的茎端分生组织称为“花序分生组织”，一定阶段后活动停止(非单花植物)；c、在形成营养性叶片的阶段茎端分生组织停止活动，旁边的侧芽接力完成生活周期，在形态学上被称为合轴分枝(如丁香)；d、形成刺或卷须(如山楂、葡萄)。8、侧芽的形成与分枝侧芽的活动基本上是在不同程度上重复受精卵细胞起源的茎端分生组织的活动，两者之间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的形成方式与受精卵起源的茎端分生组织不同。①侧芽茎端分生组织形成☞主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成。☞在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成。②茎端分生组织的重建Page51of51\n植物发育学☞侧芽不是直接从保留在叶腋处茎端分生细胞形成的。（这涉及从已分化的细胞脱分化而形成新的茎端分生组织，即茎端分生组织的重组的问题。） 9、茎端分生组织发育的遗传控制茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞（stemcell,以下称干细胞），它们分裂可以产生两部分细胞，一部分称干细胞后裔（progenyofstemcell），它们留在原来的位置，保持著多潜能性；另一部分称子细胞（daughtercells），它们最终会离开中心区域而进入周边区域，在那里保持较快的分裂速度，可以分化成为器官原基。①茎端分生组织发育突变体： ☞STM/KN1突变体：胚胎发育正常，但成熟的胚缺失茎端分生组织。STM不仅参与SM在胚中的起始，也维持SM在胚后生长中形成器官所需的。 STM促进CZ细胞的分裂，维持保持未CZ细胞分化状态。 STM编码HD蛋白（转录因子），在茎端分生组织及发育早期的胚珠特异表达。☞WUS突变体：能够形成2至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分生组织重复几次，导致植株发育成丛缩状。在某些情况下，偶尔产生一些无定型的茎枝并开花，但只形成花萼和花瓣和单个雄蕊，表明WUS基因并不抑制器官形成，而是特化分生组织细胞命运所必需的。 WUS基因编码转录因子，在茎端分生组织L2细胞下的一层细胞的中心表达。基因功能是帮助建立CZ、PZ分界，使茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力。☞CLV突变体：未分化细胞能够持续积累。 CLV基因编码一个类似受体的激酶具有胞外区和胞内区的蛋白，其N端有一个潜在的信号肽。CLV基因限制CZ细胞分裂的速率；促进进入PZ的细胞从未分化状态转为分化状态。Page51of51\n植物发育学第三章侧生器官的形成1、器官：由组织构成执行一定功能的特定形态结构。2、侧生器官：由分生组织区域形成的原基发育而来的单一的叶性结构。3、植物器官种类：根、茎、叶、花、果实、种子。4、被子植物的六类侧生器官：子叶(cotyledon)、营养性叶(foliageleaf)、萼片(sepal)、花瓣(petal)、雄蕊(stamen)、心皮(carpel)。5、子叶是茎端分生组织产生的第一类侧生器官？①比较形态学上a、植物的个体形态建成从受精卵分裂开始；b、蕨类植物在球形胚顶部形成原基，然后形成叶性侧生器官（与高等植物子叶发生早期阶段相似）；c、若将蕨类植物从球形胚中产生的原基作为侧生器官，高等植物的子叶可作为从受精卵分裂开始的个体形态建成过程中所形成的第一类侧生器官。②分子生物学上的证据a、茎端分生组织特异的基因如STM、WUS，其表达的最早阶段可以追溯到球形胚；b、球形胚阶段可界定为茎端分生组织形成的阶段。6、子叶形成的基本过程：①子叶形成的形态学模式☞双子叶植物：受精卵发育到球形胚之后，其顶端两侧细胞分裂加快，形成隆起的细胞团，构成“子叶原基”。随后，原基不断生长，分化，开始执行种子发育程序中储存营养物质的功能。☞单子叶植物（以玉米为例）：在棒型胚阶段（较球形胚稍晚的时期），其形态上的顶端分化为子叶(盾片)，而棒型胚的侧面出现分生细胞团，将来形成茎端。单子叶植物的子叶（盾片）一般不具备储存营养物质的功能，在种子萌发时吸收养分。②双子叶植物子叶功能对其形态结构的影响Page51of51\n植物发育学拟南芥野生型子叶维管组织结构相对真叶很简单；拟南芥lec1突变体子叶形态与结构发生明显改变，维管组织结构变得复杂，表皮毛发生；蓖麻：子叶不执行储存营养物质的功能，其维管组织结构复杂。7、影响子叶器官形成的有关基因①影响细胞分裂与粘合的基因☞GN基因突变后，突变体植株个体形态建成早期的细胞结构及细胞间排列方式均发生变化；虽然有种子形成，但没有正常子叶形成。②影响生长素极性运输的基因☞PIN1基因突变后，子叶发生的部位出现异常，常出现3子叶的情况。☞MP基因突变后，子叶的维管组织的结构明显受到影响。☞生长素极性运输抑制剂处理球形胚到早期心型胚阶段的甘蓝种子：子叶不能按正常的发育途径形成两侧对称的两个叶性侧生器官，而是形成喇叭的单个筒状结构。③影响种子形成过程和子叶形态建成的基因☞LEC1基因突变后，种子形成受阻，子叶的形态结构也发生明显改变：微管组织结构复杂，且有表皮毛发生。☞XTC1、XTC2、AMP1基因突变后有多个子叶。这些基因可能参与了种子形成过程中真叶的提前发生，使早发生的叶片受到种子形成过程的影响而表现出子叶的特征。8、子叶形成与种子形成的关系①子叶形成与种子形成在时间上的关系子叶发生在先，然后种子形成过程启动。②种子形成过程影响到子叶的形态建成Page51of51\n植物发育学lec1突变体：种子形成过程的受阻导致子叶可以出现更加复杂的维管组织分化。9、叶序：指叶在茎上的不同着生或排列方式。10、叶原基的发生与叶序在裸子植物和双子叶植物中，从茎端分生组织表面的第2层或第3层细胞开始进行平周分裂，向周围细胞增加数目，形成原基侧面的突起。与此同时，突起的表面层细胞进行垂周分裂，以扩大其面积，最终形成叶原基。在单子叶植物中，叶原基常由表皮层经过平周分裂发生的。11、叶原基一般形成于茎端分生组织的基部；叶序的形成表示了不同叶原基的发生在时空上的关系。12、叶序类型：互生叶序(alternative)、簇生叶序（fascicled）、对生叶序(opposite)、基生叶序（basal）、轮生叶序(whorl)。13、叶原基发生在时空上的关系的决定⑴、叶原基之间的空间关系的决定由不同大小的原基因其激素含量不同所产生的对周围细胞分裂与分化的促进或抑制效应来决定。由茎端分生组织表面张力变化对细胞分裂与分化的影响来决定。⑵、叶原基发生在时间上的决定用组织特异表达基因做标记对细胞分化研究，确定叶原基细胞从茎端分生组织细胞分化出的时间。14、叶片的基本组成部分：叶托、叶柄、叶片。（据此划分完全叶、不完全叶）15、腹背性的建立①叶片呈扁平结构，Page51of51\n植物发育学根据与茎的位置关系，叶片可分为近轴面（腹面）和远轴面（背面）；②叶片从叶原基形成开始就表现出腹背性特点；叶原基的腹背性特点，是区分叶原基和侧芽原基的重要依据；③腹背性的建立是由基因控制的，PHB、PHAN、KAN（编码转录因子）；④叶原基细胞与茎端分生组织区域细胞之间需要沟通，并需要一个过程；⑤生长素参与叶片腹背性的建立。16、叶片延展的特点：①纵向和横向扩展可能是由两个分别独立的过程所控制②叶片的延展过程与细胞分裂方向及速率无关叶片的延展可能不是以细胞为单位受到调控，而是在细胞层次之上受一种更为综合的机制所调控。17、复叶的形成：①复叶的形成与单叶的形成机制基本相似：复叶中的小叶是在叶原基生长的过程中不同部位向外侧快速生长的结果;或在单子叶植物中，叶片不同部位由于细胞凋亡而产生深裂的结果。②复叶的形成机制可能和单叶在本质上是不同的。18、叶的组织分化（1）表皮的分化表皮的分化是从ATML1基因的表达开始的。ATML1是在茎端分生组织L1细胞所特异表达的基因。它同时也在各种侧生器官原基的表皮层细胞内特异表达。①表皮毛的形成拟南芥表皮毛的形成有21个基因参与控制。其中已有5个被克隆（GL1、TTG、GL2、ZW1、TRY）。在整个叶的表面，表皮毛的发生并不是同步进行的。一般是先在叶原基的顶部发生，然后向基部扩展。表皮毛之间的空间距离是由特别的基因控制的。RTN基因突变失活后，表皮毛之间的空间距离增加，从而导致表皮毛数目的减少。②气孔形成气孔在表皮上的空间分布由两个基因TMM和FLP共同控制。这两个基因的突变导致气孔数目的增加。（2）光合组织的分化Page51of51\n植物发育学表皮下的栅栏组织和海绵组织属于光合组织。现已分离到一些突变体，如PAC、CUE1、ARC1-9，对叶绿体的发育有明显的影响。叶绿体的发育和光合组织的发育是受两套相互独立的机制所调控的。（3）维管系统的分化影响生长素极性分布的基因，如MP、PIN1和LOPPED等都对维管组织的形成产生明显的作用。改变生长素极性分布的化学试剂也能明显影响维管组织模式的形成。叶维管组织的分化主要受生长素极性分布的影响。19、异形叶性：是指子叶出现之后、花萼发生之前的侧生器官，即营养叶之间叶形态的变化。影响因素：环境：杉叶藻等植物中水生叶和气生叶之间的区别；感光性水稻的叶片长度明显受光周期的影响；多年生植物越冬芽芽鳞的形成是叶形态受光周期和温度影响的结果.遗传程序：在植物不同部位或发育阶段叶形态呈现出不同的变化.☞生态异形叶性：环境因素影响而造成的。☞系统发育异形叶性：由于发育年龄不同而产生的。20、叶的衰老与脱落☞叶衰老过程中存在程序化细胞死亡。目前从拟南芥中分离得到一批与叶衰老的基因，被统称为SAG。☞叶的脱落主要与离层细胞的活动有关。关于器官的脱落是由于脱落酸能够感受环境信号而刺激叶柄基部形成离层。21、花的形态学描述花是由不育和可育器官的一种组合，着生在轴（花托，receptacle）上。不育器官为萼片（若干萼片组成花萼,calyx）与花瓣（若干花瓣组成花冠,corolla），花萼与花冠并称花被(perianth)。可育器官有雄蕊（若干雄蕊组成雄蕊群，androecium）和心皮（若干心皮组成雌蕊群，gynoecium）。花按一定的方式聚生在一起构成花序(inflorecence)。22、花是变态的枝条①形态学结构上☞花器官之间与叶片之间的空间分布相似☞花器官与叶片结构相似☞花器官与叶的发生方式相似☞叶与花器官是同一茎端分生组织在不同时间（或阶段）的不同产物。②分子生物学证据☞影响花器官发生的基因如LFY、UFO等在花分生组织中表达和形成叶的早期茎端分生组织中表达；☞影响茎端分生组织形成的基因（如KN1/STM），或对茎端分生组织特异的基因（ATM1），在花分生组织及其活动产物中也有类似的表达特征。Page51of51\n植物发育学☞具有不同形态特征的营养性叶或花器官实际上是由相关基因所界定的茎端分生组织在不同活动阶段中的产物。23、从营养性器官发生向花器官发生的变化是一个既连续又间断的过程。①花器官的发生是茎端分生组织活动产物的特征发生改变的结果。②花器官发生的基本模式是茎端分生组织产物由营养性叶向花器官发生连续变化。③不同植物表现出侧生器官类型上的间断性（特化）。器官特征决定基因的表达方式、茎端分生组织中原基发生在时空上的特征、以及侧芽分生组织形成对叶原基发育的影响等不同因素在不同程度上的变化导致的多样性。24、环境信号对开花的影响（1）植物开花的光周期现象★植物感受光周期的受体主要是光敏素；植物感受光的部分是长成的叶片。（2）从新的角度看植物开花的环境诱导现象①光周期现象机理——电与用电器模型要点：接受光信号的叶功能类似于发电厂，将光信号转变为可以在体内运输的生物信号。这种生物信号对茎端分生组织产物特征的作用不具备特异性的决定作用。决定茎端分生组织活动产物特征的是一些主要在茎端表达的基因。通过叶片转换的环境信号可以通过作用于这些基因而对茎端分生组织形成不同特征器官的时间或速率产生影响。对于不同的侧生器官的形成，这些信号所产生的影响显然是不同的。重点：茎端分生组织活动对经过转换的环境信号的反应机制。②“花芽或花分生组织的形成”的解释传统：强调分生组织本身“质”的不同——从营养分生组织转变为花或花序分生组织。新模型：强调茎端分生组织基本特性的相同，花器官的发生是同一茎端分生组织在遗传程序和环境条件的控制下，不同阶段形成的具有新特征的侧生器官原基（不同花器官特征形成所需要的基因不同，不同花器官形成所需要的环境条件也可能是不同的）。（3）植物开花的春化现象及植物发育调控中的“渐成效应”①春化现象春化作用：低温对植物开花的影响效应。对植物春化作用的认识：☞不同植物对春化作用的低温条件要求不一样；☞低温对植物开花发生影响的部位是茎端分生组织；引起“春化”效应的低温范围比较宽；☞水、适量的氧和糖类物质是完成春化所必需的。②春化作用的分子机制研究进展DNAPage51of51\n植物发育学去甲基化和组蛋白甲基化都是在染色体层面对基因表达进行调控的重要机制。③“渐成效应”通过改变染色质空间结构（包括DNA和组蛋白）但不影响DNA碱基排列顺序，可以通过有丝分裂在细胞之间传递所造成的基因表达的变化及其表型变化，被称为“渐成效应”。基因表达除了受到启动子和转录因子等特定DNA序列和特别的蛋白质因子的调控之外，还受到该基因所在的染色质空间结构的影响。25、基因对开花的调控（1）开花突变体a、用豌豆系统进行开花突变体研究：☞四类开花突变体：不受环境条件影响的不开花突变体veg；控制所需开花信号最低量的Lf位点；控制开花对光周期发应的位点Sn、Dne和Hr；在不同遗传背景下导致不同程度早花的E位点。☞开花遗传控制的模型：影响开花的关键是植株的活力。活力越高，植株的代谢越倾向于营养生长；反之则倾向于生殖生长及衰老。其中Sn基因是控制植株活力的主要因素，而Lf位点则主要控制生长点对“活力”的反应能力b、用拟南芥进行开花突变体研究早花突变体和晚花突变体两大类。（2）花器官发生控制基因开花控制存在环境信号(如光周期、温度等)的影响和一些不依赖于环境信号的内部机制。在影响开花突变基因中，有的参与对环境信号反应（Sn等位点），有的则与对环境信号反应无关（如E位点）。①不依赖于环境信号的花器官发生控制基因LFY基因通过表达量的变化影响营养器官向花器官的转变。FVE基因影响到植株整个发育的加速过程。FCA基因在转录后水平调控某些影响整个植株发育速度的转录产物。TFL基因影响花序的结构。EMF基因很可能是一种“渐成效应”（双突变体分析表明：EMF对其它各种早花、晚花基因都具有上位效应，即其它影响花器官形成的基因，都需要通过EMF才能够发挥作用）。②作用于信号传递途径影响花器官发生的基因CO基因：编码具有“锌指”特征的转录因子。在茎、叶中均有表达。短日条件抑制CO基因的表达，而长日条件则可以解除这种抑制。当COPage51of51\n植物发育学表达产物达到一定水平，即可以改变其他基因的表达（因为CO具有转录因子的特征），从而导致花器官的形成。ID基因：编码一个“锌指”结构的转录因子。只在玉米的未展开幼叶中有表达。ID基因参与了影响与“开花”有关的叶片信号合成（从营养性叶向花器官转变及花器官形态建成）。EMF基因是调控花器官形成的核心，其它影响开花时间的基因最后都需要通过调节EMF基因的表达水平而产生作用。根据影响开花时间的因子，将有关基因归入四类：光周期促进（包括光敏素系统和隐花色素系统）、春化促进、自发促进和抑制。它们各自独立地对开花时间进行调控。26、同源异形现象：是指器官生长部位的错位现象。同源异形基因是控制形态建成的遗传机制中的主基因，位于类似金字塔具有明显等级结构的遗传调控机制的上层。27、关于花器官特征决定的模型：（1）ABC模型植物花的四轮器官特征受A、B、C三类基因决定。A基因本身决定萼片，A基因与B基因同时作用决定花瓣，B基因与C基因同时作用决定雄蕊，C基因本身决定心皮。（2）ABCDE模型D基因在胚珠形成时起作用。D+C+E决定胚珠的形成。E基因具有广泛表达的模式，是所有花器官形成所必须的基因。A基因突变后，C基因可扩展在第一、二轮表达；C基因突变后，A基因可扩展在第三、四轮表达。Page51of51\n植物发育学（3）四重奏模型（4）“异时性”模型☞花形态建成由少数简单遗传的基因类控制。☞不同类型的花器官在一段时间内逐步发生。☞基因表达开始的时间不同，花器官特征的决定取决于特征基因表达的时间与原基发生时间上的吻合。☞嵌合体发生可以比较容易地以基因表达时间与原基发生时间上的不吻合来解释。28、花器官特征的调控①激素的调控：外源激素的加入改变体内内源激素的水平，从而改变器官特征决定基因的表达特点。☞风信子正常花的模式：没有萼片和花瓣的分化，由六片花被片在基部相联成花被筒；六枚雄蕊和三枚雌蕊。☞风信子离体培养：特定时期的花被片做外植体进行培养，通过调节外源激素浓度，可以使再生的花芽形成类似正常花的模式，也可使再生花芽不断形成花被片而不形成雄蕊与形成胚珠而不形成雄蕊。②信号因子的调控29、从器官发生连续性上看花器官特征决定的遗传控制（1）植物的开花及花器官特征的决定花是变态的枝条，花器官是变态的叶。“开花”是茎端分生组织从形成营养性叶片转而形成花萼及之后的器官类型的一个环节，只是控制不同器官类型形成的完整遗传程序中的一步。（2）控制花器官特征的“模式形成”程序的启动Page51of51\n植物发育学花分生组织分为早期花分生组织阶段和晚期花分生组织阶段。早期花分生组织实际上类似营养分生组织和/或花序分生组织，属于无限分生组织，而晚期花分生组织才转变为有限分生组织。★强调花分生组织命运的决定是一个逐步发生的过程。（3）侧生器官特征决定的程序性控制模型☞植物生活周期从合子到减数分裂阶段由茎端分生组织所形成的基本侧生器官类型的逐步发生而完成；☞生活周期的完成是由特定遗传程序所控制的连续完整过程，不同侧生器官类型特征和数量的决定取决于该遗传程序中不同基因在种类和表达量上的特定组合方式；☞决定生活周期完成的遗传程序中有关基因的表达均在不同程度上受到环境信号的影响。这种影响在从营养性叶向花器官（萼片）的转变中表现得最为明显。30、器官形成：是指侧生器官从其原基器官特征被决定后到其特定的形态与功能的建成过程。31、有关花型的研究辐射对称型（拟南芥花）和两侧对称型（金鱼草花）。☞金鱼草花腹背对称性：CYC基因和DICH基因参与腹背对称性的建立。在花分生组织形成早期，CYC基因仅在靠近花序轴的腹面区域表达，而在远轴的背面区域不表达，且这种腹背特异性的表达能够持续到花瓣和雄蕊原基发育的后期。CYC和DICH导致的腹背对称性不仅表现在花的整体对称性上，且表现在单个花器官的对称性上。32、花瓣的衰老和脱落是内源乙烯所诱导的花瓣细胞的程序性死亡的结果。这种内源乙烯的释放被认为是由受精所引起，最早出现于子房，然后扩散到花瓣。33、雄蕊的形态建成及调控问题Page51of51\n植物发育学34、心皮的形态建成及果实的发育①心皮的形态建成☞心皮是茎端分生组织所形成的最后一类侧生器官。☞心皮形态建成：花柱与柱头的分化、心皮的折叠与粘合、胎座和胚珠的发生等。☞拟南芥ettin和tousled突变体：改变柱头、花柱等心皮不同部分的形态特征；fiddlehead突变体影响心皮边缘细胞之间粘合的特点。②果实的发育A、对果实生长及其调控的研究☞生理方面研究：果实的生长需要受精的刺激，但也存在“单性结实”或“孤雌生殖”；果实生长速率呈“S”形曲线或“双S形”曲线；随着果实体积增大，出现各种养分和激素的代谢、运输与分配的明显改变。☞分子水平上的研究：一些蛋白活性或基因表达水平出现变化，如：蛋白激酶活性、甲羟戊二酸单酰辅酶A还原酶基因的表达水平。B、对果实成熟与脱落的研究☞果实的成熟主要受到内源乙烯的调控。☞Page51of51\n植物发育学植物生物技术发展早期，通过转基因方法控制果实发育中乙烯的代谢和PG酶的活性，从而控制果实的成熟：如反义RNA技术，抑制西红柿中乙烯代谢途径中的关键酶ACC合酶的表达，使转基因西红柿在果实得到充分发育之后并不启动成熟程序，保鲜期可达几百天。35、雌雄蕊的器官形成与植物的性别决定☞单性花花芽发育早期都具有雄蕊和雌蕊原基。在后来器官形成过程中，这些雄蕊原基或雌蕊原基会停滞在某一个发育阶段，从而导致单性花的发生。☞影响单性花形成的因素：a、植株基因组控制大麻、酸模、白麦瓶草等植物（雌雄异株）中雌株和雄株之间染色体组型存在差别，被认为存在“性染色体”。b、环境条件和植株体内生理状态的影响黄瓜在较高夜温和较长日照下出现较多雌花；且在较低节位出现雄花而在较高节位出现雌花。玉米的雄花一般总出现在主轴的花序，雌花出现在侧枝的花序。激素与细胞凋亡等因素参与玉米与黄瓜这类植物单性花的形成。36、胚珠的类型有：直立胚珠、横生胚珠、弯生胚珠和倒生胚珠。胚珠不是随心皮的形成而自发形成的，而是存在一个有序的形态建成过程，并且需要有特殊基因的参与。37、拟南芥突变体中7种直接与胚珠形态建成有关的基因：A、影响珠被形成的突变体：Sin1突变体：珠被不能正常伸长bell突变体：内珠被缺失和外珠被发育异常ovum3和ant1突变体：内外两层珠被同时缺失B、影响配子体早期发育的突变体：ovm2、47H4、54D12：表型为珠被的形态并没有明显的改变，主要影响珠心细胞和雌配子体的分化和发育。38、参与胚珠发生的早期决定机制的FBP7/11基因☞FBP11基因是胚珠特征决定基因，决定细胞（或原基）能否向胚珠方向分化。☞FBP7、FBP11基因共抑制表达，胚珠发生异常，在本该发生胚珠的部位形成了具有心皮特征的长偏形结构。Page51of51\n植物发育学☞FBP11过表达，胚珠异位形成，即在萼片、花瓣中均能够形成胚珠。39、关于胚珠起源的问题•传统观点：胚珠被看作心皮的一个附属结构。•系统发育角度：胚珠是特殊的具有复合结构的大孢子囊。•最新的研究结果：胚珠被看作是第五轮花器官。胚珠——第五轮花器官☞胚珠的发生及形态建成具有顶端生长加侧生器官的持续生长。在胚珠原基即将产生的部位可同时检测到STM、CUC2、SPT等分生组织特征基因及REV等近轴面特征基因的表达两者的这种平行表达现象在腋生分生组织形成过程中也能观察到，说明胚珠和腋芽的形成机制类似，可将胚珠看作一个具有生殖能力的腋芽，而外珠被可以看作是从腋芽产生的侧生器官。☞胚珠发生是从受精卵开始，以茎端分生组织活动为载体而顺序形成的一系列侧生器官的遗传控制程序的一部分，是保证孢子体世代有效地从多细胞转变为集中到部分单细胞以便进行减数分裂所必需的。第四章减数分裂、孢子和配子的形成1、小孢子母细胞的形成：孢原细胞—→(初生造孢细胞—→次生造孢细胞)—→小孢子母细胞大孢子母细胞的形成：孢原细胞—→大孢子母细胞2、大小孢子母细胞形成的异同点：同：位置的决定、启动因素。异：①小孢子母细胞：在花药原基分化中直接出现的。通过孢原细胞的分裂，形成许多小孢子母细胞，并基本同步进入减数分裂。②大孢子母细胞：不是从心皮原基的分化中直接出现，而是在胚珠的形成过程中出现。每个胚珠中通常只分化一个孢原细胞并进一步分化形成大孢子母细胞。Page51of51\n植物发育学3、大小孢子母细胞形成/分化有关基因☞SPL基因：与大小孢子母细胞形成有关；与MADS基因相关的细胞核定位基因；突变体表型为花药和胚珠中没有孢子母细胞的形成.☞MAC1基因：决定大孢子母细胞（或孢原细胞）的分化；突变体表型为珠心内出现多个孢原细胞；表达分析表明控制细胞向孢原细胞分化时抑制周围细胞进入孢原细胞的分化程序。4、酵母减数分裂研究的新认识①配对与联会过去认为同源染色体配对与联会是同时发生的。在酵母中发现配对与联会是两个不同的事件。在联会发生之前同源染色体之间会并肩排列。证据：⑴联会发生障碍的突变体中能够出现配对；⑵三倍体细胞中，三条染色体同时并肩排列，但其中只有两条能够出现联会；⑶联会能够发生在非同源染色体之间，但配对只发生在同源染色体之间。②基因重组过去认为基因重组依赖于联会。在酵母中的研究表明联会依赖于基因重组的发生。依据：⑴无法形成正常联会复合体的酵母zip1和其他类似的突变体中能够出现正常的基因重组。⑵单倍体酵母中能够出现正常水平的双链断裂（doublestrandbreaks,DSB）。⑶影响DSB发生的突变体均能导致联会的异常。（DSB是在减数分裂过程中发生的DNA双链的断裂现象，通常出现在基因重组高发区。）5、植物减数分裂的研究①研究的主要途径：通过突变体途径和利用酵母减数分裂基因序列进行植物同源基因的分离。减数分裂突变体方面研究较多的植物是玉米。表5－1利用酵母减数分裂基因分离的工作在拟南芥中较多。表5－2②细胞质改组或细胞质重建定义：在减数分裂阶段胞质的一种有规律的重组现象。细胞学机理：消除一些孢子体信息物质，使减数分裂后的孢子在更新的细胞质中发育成配子体。6、染色质结构对基因表达的调控Page51of51\n植物发育学☞构成核小体的八聚体组蛋白一些“尾部”肽链中的一些氨基酸侧链会在发育过程中受到不同的修饰，从而影响基因的表达。如：丝氨酸的磷酸化、赖氨酸的乙酰化、赖氨酸的甲基化。☞DNA碱基的甲基化（主要是胞嘧啶的甲基化）在发育与分化过程中对基因表达起重要的调控作用。7、大小孢子的形成☞从四分体细胞到大孢子之间存在一个分化过程AKV基因在这一分化中起重要作用，主动地启动三个大孢子进入程序化死亡的开关akv突变体：形成多个胚囊甚至多胚。☞从四分体到小孢子之间存在一个分化过程：①演化角度：从非种子植物及绿藻等类群的减数分裂和孢子形成过程看，从四分体到孢子之间存在一个分化过程。②小孢子胚胎发生：单核靠边期小孢子进行特定的热激加上饥饿胁迫处理并离体培养，单倍的小孢子细胞将改变其发育方向，转而进入所谓的“小孢子胚胎发生”。8、雄配子体和雄配子形成的基本过程㈠基本过程：（二胞型花粉、三胞型花粉）㈡雄配子发生过程中的特点：①不对称分裂和细胞命运的决定☞不对称分裂是分化形成生殖细胞的必要条件，而对营养细胞的命运影响不大。☞小孢子细胞核的位移很可能是大多数植物小孢子不对称分裂的前提条件之一。☞影响不对称分裂的另一重要因素是小孢子内部极性因子的分布。☞小孢子的不对称分裂和细胞不同的发育命运是花粉发育过程中特异基因表达的结果。②雄性生殖单位Page51of51\n植物发育学定义：在三胞型花粉中精细胞之间及精细胞与营养细胞之间，或二细胞型花粉的成熟花粉及其后的花粉管生成过程中营养细胞与生殖细胞之间所构成的一个联合体。生物学意义：①雄性生殖单位作为一个传送精细胞的装置，使精细胞有序地到达它们的雌性靶细胞。②雄性生殖单位中一对精细胞的联结可能避免发生异雄核受精。③雄性生殖单位可能有预防姊妹精细胞之间融合的功能。（在烟草雄性生殖单位中，两个精细胞之间是结构连接,精细胞与营养核之间是物理联结。其小的精细胞与营养核联结，称作Svn，大的精细胞不与营养核联结，称作Sua。）③精子的“二形性”或“异形性”定义：指两个姊妹精细胞在形状、大小及所含线粒体和质体数量等方面存在差异。生物学意义：精子的二形性与双受精中两个精细胞与卵细胞或中央细胞结合是特定的，而不是随机的，即偏向受精。这又涉及到精卵识别的问题。㈢花粉壁的形成：被子植物的花粉壁分为外壁和内壁两层。☞外壁主要由孢粉素构成，孢粉素是类胡萝卜素和类胡萝卜素酯的氧化多聚化的衍生物。具抗酸和抗生物分解的特性。孢粉素早期由小孢子本身合成，后期由绒毡层提供。☞内壁主要由果胶和纤维素构成，通常在外壁形成后发育。9、雄配子体和雄配子形成过程的基因调控㈠花粉粒的发育是由不同的发育程序控制的，它们本质上是相互独立的。①突变体solo：小孢子不能进入第一次分裂，直到花粉粒成熟时仍保持单核状态。②突变体tes：四分体之间不能正常形成细胞壁，但四个四分体仍然能够进行雄配子体的发育，最后形成包含有四个营养细胞和四对精细胞巨形花粉粒。㈡细胞分裂对称性的决定基因①gem1突变体：小孢子的第一次分裂为对称分裂。在两个大小相当的子细胞中，有可能一个细胞会分化成生殖细胞，但也可能两个细胞直到花粉粒成熟都保持在营养细胞的状态。②GEM1基因可能控制配子体特异的细胞分裂对称性。㈢花粉壁形成有关的基因Page51of51\n植物发育学pop1突变体：在干燥条件下出现雄性不育。该突变体的含油层形成可能受阻，导致其花粉壁缺乏含油层。其雄配子体的内部结构和功能都正常，但在干燥条件下，花粉不能保持正常的活力而导致雄性不育。10、雄性不育的利用①雄性不育现象主要用于农业生产中杂种优势的利用。②目前农业生产上利用的主要是核质互作的雄性不育（细胞质雄性不育）。③细胞质雄性不育是一种母体遗传性状，经常与线粒体基因组产生的异常编码产物密切相关。而这种细胞质雄性不育系的育性往往可以被核编码的基因恢复。④玉米细胞质中的雄性不育因子是线粒体编码的基因产物URF13。URF13是一个定位于线粒体内膜的蛋白。☆URF13导致雄性不育的可能原因：第一：花粉形成过程中绒毡层的线粒体数量将增加20-40倍，URF13的存在影响线粒体的形成，使绒毡层不能向花粉的发育提供足够能量，最终导致花粉败育。第二：URF13可能具有毒性，破坏线粒体的活性从而导致绒毡层细胞的死亡，最终导致花粉败育。11、雌配子体和雌配子形成的基本过程Page51of51植物发育学蓼型胚囊形成的基本过程：第一阶段：3次核分裂第二阶段：多核胚囊的多细胞化第三阶段：细胞的分化影响雌配子体发育的突变体：第一类：影响核分裂。第二类：影响细胞分化。第三类：是分化了的雌配子体中的细胞不能正常降解或整个胚囊被异常降解。Page51of51\n植物发育学12、无融合生殖的研究与利用①定义：无融合生殖(apomixis)：是指植物无须经过受精即可得到种子的自然现象。②无融合生殖类型：（根据发生时期、部位和方式）A、无配子生殖(diplospory)：分为有丝分裂的无配子生殖和减数分裂的无配子生殖；B、无孢子生殖(apospory)；Page51of51\n植物发育学C、不定胚(aventitiousembryo)。③三种无融合生殖类型的异同：同：不需要受精而形成种子。异：⑴不定胚所形成的种子不经过胚囊途径，而其他两种都经过类似胚囊的分化途径。⑵无孢子生殖和无配子生殖之间，前者的起源细胞是珠心细胞，而后者是大孢子母细胞。⑶无配子生殖的两个类型中，有丝分裂型的大孢子母细胞不进入减数分裂直接形成胚囊，而减数分裂型的大孢子母细胞进入减数分裂但减数分裂不正常。④无融合生殖的利用☞无融合生殖能使基因型的杂合性得以保持，从而可固定杂种优势。杂种一代的优良性状通过无融合生殖所形成的种子代代相传，大大节省为得到杂种一代种子所耗费的大量资源。☞从保持杂种一代性状的角度看，不定胚和无孢子生殖的价值比较大。⑤无融合生殖的原因无融合生殖是雌配子体发育不同环节的异常引起的。☞无融合生殖完成所需要的基本条件：⑴需要在原有的雌配子体发育的调控出现异常的基础上“正常”启动下一个发育程序。⑵在没有受精的状况下启动胚和胚乳的发育程序。★无融合生殖现象的发生是不同基因协同作用的结果。第五章配子传递、受精与合子的早期发育1、花粉从花药中释放的机制（1）形态学方面的研究：☞药室内壁在花药发育后期出现的细胞壁次生加厚。（普遍观点）☞Page51of51\n植物发育学相邻两个药室之间的环形细胞团或隔片的分化及降解所导致的裂缝的形成。（最新观点）（2）突变体遗传学的研究：☞non-dehiscence1突变体☞DELAYEDDEHISCENCE1基因2、花粉的萌发与生长（1）花粉的萌发定义：花粉经水合和活化后，花粉内壁及其部分细胞质从萌发孔或萌发沟向外突出的过程称为花粉萌发。☞花粉粒萌发的方式：A、湿型柱头在传粉时会有分泌物溢出（脂类、酚类化合物等），为花粉萌发提供水分和养分。B、干型柱头表面存在一层具有亲水性的蛋白质薄膜，辅助花粉粒从柱头细胞内吸收水分。（2）花粉管生长花粉管生长是一种只限于顶端的极性生长，即由高尔基体产生的分泌小泡不断融合到花粉管顶部，为花粉管生长提供新的质膜和细胞壁成分。①花粉管的结构②花粉管定向生长的特性向化性是指导花粉管定向生长的基本原因。钙梯度（氨基酸梯度或多胺梯度、蔗糖转化酶梯度）可能是向化性形成的基础。③雄配子的传递☞雄性生殖单位作为一个传送精细胞的装置，使精细胞有序地到达它们的雌性靶细胞。☞在花粉管中，雄配子的传递是一种主动运输，通过“肌动－肌球蛋白”相互作用进行。☞在胚囊中，雄配子的传递有两种假说：主动运输和被动运输。3、花粉与柱头的识别现象☞花粉与柱头的识别是第一道防线。☞花粉与柱头的识别取决与花粉壁上的蛋白与柱头细胞表面蛋白的相互识别。4、自交不亲和性（self-incompatibility）Page51of51\n植物发育学定义：雌雄蕊均可育的种子植物在自花授粉后不能产生种子的现象。☞自交不亲和性受遗传控制：该性状由复等位基因构成的单一位点控制，即“S”位点，而该位点上的各等位基因分别称作S1，S2，···，Sn等。①孢子体自交不亲和☞需要两个等位S基因出现差异才能表现亲和性。☞花粉参与识别的是花粉壁上沉淀的、由二倍体花药合成的物质（花粉外壁）。☞常表现为花粉在柱头生长受阻（即柱头表面的乳突细胞产生胼胝质，堵塞花粉管进入柱头的通道）。▲分子机制：▶柱头中的SLG（与S位点相连锁的糖蛋白）和SRK（S受体激酶）是S基因，它们在染色体上定位的区域就是S位点。这两个基因产物在来自花粉的配体参与下互作而实现花粉与柱头识别。▶花药中特异表达的S基因：位于SLG与SRK之间的（400bp片断）S位点富含半胱氨酸蛋白（SP11/SCR）。②配子体自交不亲和性☞由一个等位S基因出现差异表现亲和性。☞主要由花粉管本身的识别物质与雌蕊相互作用所导致的结果。☞常表现为花粉管在花柱中生长受抑制。▲花柱中决定配子体自交不亲和性的S位点产物是S－RNA酶（S－RNase）。5、受精☞广义受精：花粉落在柱头，在亲和的条件下萌发长出花粉管，花粉管通过柱头、花柱、胎座等雌蕊组织进入胚囊，释放出含有两个精细胞的内含物，两个精细胞分别与卵细胞或中央细胞融合，从而完成双受精过程。☞狭义受精：精细胞与卵细胞或精细胞与中央细胞融合的过程。6、雌性生殖单位：由卵细胞，两个助细胞和中央细胞组成雌性生殖单位。（Dumas1984提出）其生物学功能∶⑴接受花粉管；⑵释放精子到雌雄配子体的接收部分；⑶实现雌雄配子的融合。Page51of51\n植物发育学7、雌性生殖单位的结构与受精①助细胞☞珠孔端通常形成丝状器。☞代谢高度活跃。☞成熟时在助细胞与卵细胞相接触的部位细胞壁消失。☞钙含量高。②卵细胞☞成熟卵细胞的细胞壁不完全。☞在传粉后卵与中央细胞两质膜间（受精靶区）钙离子丰富。☞成熟卵细胞生理上不活跃，钙水平很低。③中央细胞☞与胚囊相邻的界壁上常形成类似于传递细胞的内突。☞代谢活跃。☞受精前次生核移向卵细胞，受精后初生胚乳核向合点端移动。8、离体受精的前提是：精细胞分离和卵细胞分离。▲离体受精的意义：①探索被子植物受精机理和合子激活的机理②用不同种植物配子融合进行新的远源杂交③利用合子生长的特性改进转基因方法9、合子的早期发育（1）合子的激活☞卵细胞受精之前生理活性低，精细胞与卵细胞的融合可激活合子，启动合子的发育。☞钙在合子激活中具有重要作用。（2）合子极性的建立合子极性的建立是导致第一次非对称分裂的前提。合子在分裂前细胞核、细胞质、细胞器重新排列，呈明显的极性分布。（3）合子分裂的启动和早期细胞分化的调控合子第一次分裂及其产物是非对称的。多数植物中合子的第一次分裂是横向分裂，靠合点端的称为顶细胞，靠珠孔端的称为基细胞。基细胞与顶细胞形成时，以后的发育主要是由顶端细胞进行多次分裂形成胚体，基细胞分裂或不分裂，主要参加形成胚柄，或也参加形成胚体。(4)体细胞胚胎发生研究及其意义Page51of51\n植物发育学☞合子胚：由合子发育而来的胚。☞体细胞胚：由培养的愈伤细胞发育而来的胚。☞体细胞胚胎发生：在离体培养条件下由植物体细胞形成胚状体。☞途径：从悬浮培养的愈伤组织细胞中形成胚状体。从非悬浮培养的愈伤组织中形成胚状体。10、体细胞胚胎发生研究的意义①提供了研究体内胚胎发生的替代系统。②证明了体细胞能像合子那样从头开始孢子体世代的形态建成过程。③在应用中可用于快速繁殖。11、胚乳的发育☞裸子植物的胚乳是从雌配子体延续而来，是单倍体的。☞被子植物的胚乳一般是由两个极核和一个精子融合产生，一般是三倍体的结构。☞被子植物胚乳的发育是从初生胚乳核分裂开始。完成双受精后，经常是初生胚乳核先分裂合子分裂后分裂。（1）胚乳发育的类型：①核型胚乳②细胞型胚乳③沼生目型胚乳（2）胚乳形成的调控机制：①胚乳发育的决定和启动很可能主要由中央细胞控制。利用体外受精技术，将精细胞在体外与中央细胞融合后所分化的产物是胚乳而不是胚。②胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调控。PcG基因：可影响到胚乳细胞的扩增。mea突变体：细胞分裂相对减少而细胞体积异常增大。titan突变体：导致胚乳细胞的异常增大（该基因影响的是胞质分裂）。③胚乳细胞发育中的分化现象禾本科植物胚乳发育中糊粉层是三倍体胚乳细胞中最外层的细胞，也是唯一一层活细胞，其它的胚乳细胞在发育到一定阶段之后都成为储藏淀粉和蛋白等营养物质的死细胞。（3）胚乳的消失☞在无胚乳的双子叶植物中胚乳是被胚的发育所吸收，而在有胚乳的禾本科植物中则是在种子萌发过程中被降解（过去观点）。☞胚乳的消失是一种程序性细胞死亡过程现象（现在观点）。第六章分子遗传调控一、植物发育的分子调控的研究方法——基因突变法——突变体植物 点突变缺失插入1、突变体植物制备Page51of51\n植物发育学（1）EMS诱变..................EMS诱变法建突变体库（拟南芥）原理：EMS是一种烷化剂,通过将烷基加到DNA的核苷酸鸟嘌呤上,使DNA在复制时错误的将G-C碱基对转换为A-T碱基对,因而引起点突变。诱变步骤：1）取50000--100000粒（1-2克）左右拟南芥种子水中浸泡过夜； 2）用0.2%--0.4%EMS摇动浸泡10-20h； 3）倒掉EMS，1NNaOH处理残留EMS； 4）用ddH2O洗种20遍，即获M1；5）播种M1种子； 6）单株或混合收获M2代种子用于突变体筛选。优点：1）突变频率高，容易获得饱和突变；2）基因突变的多种效应，获得功能完全缺失；部分缺失；数量性变化；组成性表达的突变体；3）可能获得双突变体。缺点：1）需图位克隆鉴定突变基因 2）需多次回交(5-10次)清除背景（2）T-DNA插入突变Page51of51植物发育学NPTII基因：编码新霉素磷酸转移酶，能赋予细胞抗卡那霉素的能力 氨苄抗性基因编码的是一个分泌蛋白（B-内酰胺酶）HPTII基因:潮霉素(hygromycin)抗性Page51of51植物发育学（3）γ-ray辐射二、植物发育分子调控的研究材料——模式植物模式植物——拟南芥(Arabidopsisthaliana)1、植物基因及突变体命名基因：英文字母大写斜体(或加数字) Page51of51\n植物发育学如：MP基因或MONOPTEROS 突变体植物：英文字母小写斜体(或加数字) 如：mp或monopteros 基因或蛋白名：拟南芥：At3g33685 水稻：Os12g55555 突变体：salk_09777 sail_338904 cs0678 GK_05BH6ect 2、茎端分生组织形成的分子遗传研究从25000多株系中找到250个与模式形成有关的突变体。又通过遗传互补分析，提出有9类基因参与了拟南芥胚的“模式形成”进一步的研究表明，被克隆到的这些“模式形成”基因，它们的表达方式并没有“胚胎发生”阶段的特异性，而主要是细胞分裂和分化行为。 虽然GN、MP等基因的功能被证实并不是当初所想的那样是控制茎端分生组织或根端分生组织的形成，但表明，它们是正常分生组织的形成与活动所必需的。茎端分生组织（SAM）基本结构——shootapicalmeristemPage51of51\n植物发育学3、茎端分生组织起始和维持的分子基础Page51of51植物发育学WUS：植物SAM干细胞组织者基因 CLV3：植物SAM干细胞标志基因 CLV1： STM：SAM分生组织标志基因Page51of51植物发育学4、植物干细胞（stemcell）在植物的茎尖分生组织(shootapicalmeristem，SAM)和根尖分生组织(rootapicalmeristem，RAM)中,一群特殊的细胞,它们具有自我更新能力又能产生具有持续分裂能力的子细胞。是植物器官发生的源泉，被认为是植物干细胞。(1)组织学特征Page51of51植物发育学SAM是动态结构，干细胞位于分生组织的顶端中心区域，细胞分裂不活跃。 干细胞分裂后产生两类细胞，①干细胞后裔(progeny)，保持在原位置；②另一类叫子细胞(daughtercells)，随着干细胞的分裂逐渐脱离中心区域到分生组织周边区域(PZ)，在周边它们快速分裂并进行分化，融入分生组织两侧的器官原基中。 Page51of51植物发育学在拟南芥的根尖分生组织中心，也有一群分裂缓慢的细胞，称为静止中心(quiescentcenter，QC)。在胚胎发生中，QC来自胚柄最上部的细胞。 QC细胞通过不对称分裂产生子细胞，直接从QC衍生出来的细胞就是干细胞，它们能够产生根部特定的组织类型。当QC被切去后，邻近的细胞就发育成一个新的有功能的QC。QC释放信号维持根尖干细胞稳定。Page51of51\n植物发育学（2）植物干细胞调控的分子机制①WUS☞WUS基因（WUSCHEL）最早在16细胞的原胚阶段的分生组织区域表达；在成熟的SAM中，下移到干细胞组织者中心表达。☞WUS过表达转基因植株表型WUS基因的异位表达诱导异位干细胞的形成，表明WUS表达区域必须受到严格的调控以维持干细胞的正确位置和数量；☞wus突变体植株表型（基因敲除）wus突变体种子萌发形成幼苗时茎端分生组织的体积明显小于野生型，真叶也出现较晚； wus突变体植株缺乏顶端优势，生长缓慢。当形成2片真叶后，茎端分生组织停止生长形成膨大的扁平结构；然后侧芽的茎端分生组织活动，形成分枝…；最终形成缺乏主茎而有多个分枝的植株。 突变体花的数量明显减少且提前脱落。②CLV3③CLV1☞CLV1和CLV3基因在SAM的表达模式（3）WUS-CLV反馈调节控制茎尖干细胞稳态Page51of51\n植物发育学WUS和CLV3在茎端分生组织的表达，决定了干细胞群的大小。1）WUS蛋白在中央区原体即干细胞组织中心表达,WUS可以诱导CLV3在正确位置表达,决定该位置的细胞成为干细胞； 2）在干细胞中表达的CLV3通过胞间隙移动到干细胞组织中心的周边,与CLV1结合,限定WUS表达区域的膨大。Page51of51植物发育学（4）根尖干细胞的调控Page51of51植物发育学在RAM中存在类似WUS/CLV的反馈调节机制（WOX/CLE）①WOX5仅在QC细胞中表达，以维持干细胞数量，抑制干细胞分化(WOX5与WUS同源)；②CLE40促进干细胞分化，减少干细胞数量（CLV3与CLE同源）；③CLE40异位表达可以挽救clv3突变体的表型。Page51of51植物发育学★CLE40异位表达可以挽救clv3突变体的表型（5）生长素对植物干细胞的调控作用生长素(auxin)对植物的生长、发育具有重要的调控作用，是影响干细胞微环境的外源性信号。控制茎尖干细胞分化、促进器官原基形成。（6）表观遗传机制对植物干细胞的调节Page51of51\n植物发育学与动物干细胞一样，植物干细胞也受到染色质活性变化的调节。染色质装配因子FAS1和FAS2抑制WUS的活性。染色质重塑因子SYD结合到WUS启动子区域，是WUS基因的上游调控因子,WUS是SYD的直接靶基因。SYD使DNA模板易于形成转录复合体从而促进转录。syd突变植株SAM提前进入终端分化，与WUS表达水平降低的表型一致。①STMstm:种子萌发后，强突变体幼苗没有茎端顶端分生组织，只有基部融合的子叶；弱突变体幼苗可以形成1片或几片叶子，茎端分生组织比野生型小，且这些分生组织细胞液泡化逐渐停止分裂，因此可以产生短茎和1到几片叶，STM基因是一个KNOX基因，与玉米KN1(KNOTTED1)基因同源。 KNOX基因的特点是在茎端分生组织表达；在正在形成器官原基中受到抑制，因此，茎端将要形成叶原基的细胞不再表达KNOX基因。STM基因在球形胚后期开始在胚胎的茎端分生组织中表达； 在胚后发育阶段，STM基因除在营养生长时期的茎端分生组织表达外，还在生殖生长阶段茎端花序分生组织和花分生组织中表达。☞STM基因的功能：a、防止分生组织区域细胞的分化； b、抑制侧生器官之间的细胞分裂，使得侧生器官分离。☞STM的作用机制Page51of51植物发育学STM直接激活细胞分裂素合成酶基因IPT7的转录（在SAM） （对stm植物外施细胞分裂素(CK)，或者STMp::IPT7表达可以挽救stm的表型）Page51of51植物发育学②CUC(Cup-shapedcotyledone)基因：属NAC基因家族；是一类转录因子；功能是：建立和维持茎端分生组织细胞与子叶原基细胞之间的边界。第七章非侧生器官的形态建成：Page51of51\n植物发育学根与茎及其在植物发育中的地位一、根的发育1、根的起源及其形态建成过程的基本特点Page51of51植物发育学植物根的形态建成的特点：（1）根的基本结构形成在先，根的分生组织形成在后。 （2）根的基本结构形成与激素的调控密切相关。 （3）根细胞的命运有很大的可塑性。Page51of51植物发育学★生长素结合TIR1启动Aux/IAA蛋白的水解，激活生长素响应Page51of51植物发育学1.PIN1介导生长素协调运输积累在特定细胞，生长素的积累导致激活ARFs。 2.生长素浓度低时，ARF与AUX/IAA蛋白形成复合体，抑制转录；3.生长素浓度高时，生长素与SCF复合体中F-box蛋白TIR1结合，SCF复合体催化泛素化靶蛋白AUX/IAA，被蛋白酶体识别和降解，释放出ARF的活性。Page51of51植物发育学2、根形态建成中的细胞组织模式☞MP基因二、根组织的分化Page51of51\n植物发育学1.scarecrow和shortroot突变体1）scr突变体（scarecrow）☞没有皮层和内皮层的分化，只有一层细胞。☞但遗传标记发现：scr中，皮层和内皮层的标记都有；表明SCR是皮层原始细胞平周分裂所必需的。2)shr突变体（shortroot）☞shr中，只有皮层细胞的标记；表明SHR是径向细胞分裂和内皮层细胞特化所必需的。3）SCR在下列部位有转录①静止中心细胞（QC） ②皮层/内皮层干细胞 ③皮层/内皮层干细胞的子细胞 ④内皮层细胞4）SHRRNA在中柱细胞转录，但SHR蛋白除了在中柱细胞有表达外，还在紧邻中柱的内皮层细胞中有表达。5）在shr突变体中SCR的表达下调→SCR的完全转录激活需要SHR(SHR蛋白从中柱细胞转到内皮层细胞、QC、皮层原始细胞及其子细胞，促进SCR完全转录)6）SHR的亚细胞定位：中柱细胞：细胞核和胞质中； 内皮层细胞：细胞核。SHR从根微管柱移动到内皮层激活SCR，这些转录因子一起激活Page51of51\n植物发育学MIR165a/MIR165b——→miR165a/miR165b——→降解HD-ZIP转录因子（PHB）的mRNAs（内皮层和中柱鞘细胞）。靶mRNAs的量的分布差异决定根维管束中导管的类型。☞woodenlegmutant(wol)维管柱中只有原生木质部→形成韧皮部和原形成层的分裂需要WOL基因2、表皮格局与根毛的发育1）拟南芥根表皮起源于16个表皮/侧根冠原始细胞☞根毛细胞(H)与非根毛细胞(N)分布与皮层细胞有关。☞拟南芥初生根8个皮层细胞。☞8个根毛表皮细胞、10-14个非根毛表皮细胞。2）控制根毛发育的基因与叶毛相似GL2、TTG、WER、CPC、GL3、GL1☞GL2，TTG，,WER主要在非根毛细胞中☞wer，ttg中，所有根表皮细胞都是根毛细胞→WER,TTG1是根毛细胞分化的负调控因子☞GLABRA2(GL2):表皮的非根毛细胞中表达，是根毛发育的负调节子。☞ttg中，GL2表达下降——→TTG是GL2的正调节子☞WER,CPC相互控制对方，并分别正，负调控GL2在不同细胞中的表达。☞WER,TTG,GL2:或者促进N-cell分化；或者抑制H-cell分化。☞WER:在发育中的N位的表皮细胞特异表达；☞TG2:在分化中的N细胞中特异表达（分生区和伸长区）；☞TTG:与GL3互作；☞CAPRICE(CPC):正调节根毛细胞的发生；CPC在WER/TTG/GL2通路中负调控GL2;☞WER,TTG,GL3蛋白正调节GL2表达；Page51of51\n植物发育学☞WER/CPC的表达影响N/H细胞的发育：WER表达高，促进GL2表达，N-细胞分化； CPC表达高，抑制GL2表达，H-细胞分化。☞AtPLD1是GL2的下游基因，AtPLD1一种磷脂酶D：参与根毛的起始与根毛形态的保持；GL2抑制的AtPLD1表达。3）乙烯促进根毛的发育☞用乙烯或ACC处理根，产生非常多的根毛 ☞ctr1(constitutivetripleresponse1)突变体产生过量根毛。 ☞可能：在根的内层细胞合成乙烯或ACC,通过皮层细胞之间的质外体途径运输到表皮细胞，诱导根毛的形成。三、茎发育中的若干基本问题1、组织分化问题 2、节间伸长的问题 赤霉素、PHYB 3、茎的横向生长问题四、植物适应固着生长方式的一些特殊发育现象1、光对植物生活周期完成过程的调控（1）基本光形态建成现象 黄化现象；向光性；光周期现象 （2）光形态建成中的光受体 （3）光形态建成中的信号转导系统 2、植物发育单元、分枝与营养繁殖思考题：Page51of51\n植物发育学1、wusclv1,wusclv3双突变体与wus单突变体表型相同，形成较小的茎端分生组织，这说明： (A)WUS在CLV下游发挥作用； （B）WUS在CLV上游发挥作用； （C）WUS与CLV的上下游关系不确定。2、在WUS转基因植物的分生组织中，WUS在其正常表达区域的上方异位积累，这样的植株其茎尖分生组织膨大，同时CLV3的表达区域也变大，这说明： (A)在分生组织中异位表达的WUS激活了CLV3的表达； （B）在分生组织中异位表达的WUS抑制了CLV3的表达。3、clv1,clv3突变体中央区膨大的同时，WUS的转录区域也扩大，这说明：（A)CLV有限制WUS表达区域的功能； （B）WUS有限制CLV表达区域的功能。4、在CLV3转基因植物中，茎端分生组织中在产生2片真叶后就停止活动，表现出于wus突变体一样的发育模式，这说明： (A)CLV3过量表达使WUS的表达升高； （B）CLV3过量表达使WUS的表达下降； （C）WUS过量表达使CLV3的表达下降。5、cuc1、cuc2双突变体幼苗形成融合的子叶，没有茎端分生组织，与stm强突变体表型相似，同时，在cuc1、cuc2双突变体的胚胎中，STM基因没有表达，这说明： (A)CUC对STM基因的表达有促进作用，影响到茎端分生组织形成； （B）CUC对STM基因的表达有抑制作用； （C）STM对CUC基因的表达有促进作用。第八章植物开花与花器官的发育Page51of51\n植物发育学(Flowerdevelopment)一、环境信号对植物成花的影响1.开花通常受光周期诱导(LD/SD)光周期现象：植物对昼夜长度发生反应的现象。光周期：是指在一天之中，白天和黑夜的相对长度。临界日长：植物开花所需要的最长或最短光照长度。1.1根据植物对光周期反应的类型不同，可分为以下三类☞长日植物:指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、天仙子、拟南芥、菠菜、白芥、大麦、红三叶草、甜菜、毒麦、燕麦、意大利黑麦草等。☞短日植物:指在24h昼夜周期中,日照长度短于某一临界日长,才能成花的植物。如水稻、烟草、菊花、苍耳、大豆、一品红、甘蔗、裂叶牵牛等。☞日中性植物:在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。1.2常见的长日植物和短日植物1.3植物感受光周期的部位——叶片1.4植物光周期刺激的传导光周期刺激可以传递（由叶片至成花的部位——茎尖端的生长点）（韧皮部运输）1.5植物光周期的暗期间断对植物开花的影响植物光周期诱导开花所需光强较低，约50~1000lx；暗期间断所需要光强也很低，所需时间也很短，一般30min就可以抑制(或促进)植物成花。菊花大约需要1h光照抑制成花，但高强度的荧光灯光照几分钟就能抑制植物成花。★暗期间断光照以红光最有效，蓝光效果较差，绿光几乎没有效果。2.开花受适当的温度诱导(春花现象)Page51of51\n植物发育学春化作用：是指低温诱导促使植物开花的作用。2.1春化作用的机理与去春花现象机理:前体物→中间产物→最终产物(完成春化)↓高温分解（去春化作用<解除春化>）去春化作用：是指在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象2.2春化作用的条件①低温和时间低温是春化作用的主导因素。春化的温度范围为0~15℃（旧书是0~10℃），最适春化温度是0~2℃（旧书是1~7℃），并需要一定时间。②水分适量的水分。春化时的临界含水量大约在40%。③氧气充足的氧气。④养分通过春化时必须供给足够的营养物质，否则低温处理无效。⑤光照在春化之前进行充足的光照。2.3植物感受低温的时期和部位（1）植物感受低温的时期多数一年生植物在种子吸涨后即可接受春化，如萝卜、白菜等从种子萌动到萌发感受低温春化，称为种子春化。多数二年生或多年生植物只有当营养体长到一定大小时才能接受春化，如甘蓝、胡萝卜、月见草等。（甘蓝幼苗只有茎粗达0.6cm、叶宽达5cm以上时才能通过春化）冬小麦和春小麦的种子和幼苗都能进行春化，其中以三叶期为最快。（2）植物感受低温的部位种胚或茎尖生长点。2.4春化效应的传递Page51of51\n植物发育学有两种截然相反的说法。（1）能够在植株间传递将已春化的天仙子枝条（或一片叶）嫁接到未春化的同一品种的植株砧木上能使后者开花；有春化素存在。（2）只通过细胞分裂传递从通过春化的菊花植株上剪下的枝条扦插成活后能开花。3.开花也受植物的营养状况(C/N)等诱导★当C/N比高时，促进开花；比值低时，抑制开花。综上：植物的成花受多种环境信号的影响，植物激素(GA)等都会调控植物的开花。☞利用你们所学知识讨，论春化作用与光周期理论在农业生产中的应用。（1）春化作用在农业上的应用①引种北种南引时，因温度较高而未完成低温诱导过程，植株不开花（或仅有少部分开花），处于营养生长状态；南种北引，会使南方早春开花或晚秋开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。②调节播期将需要进行低温诱导的植物种子吸水萌动后进行低温处理，可以加速花的诱导，提早开花和成熟，从而提高植物对逆境的适应能力。③控制开花用低温预先处理，可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花。（2）光周期在农业上的应用①育种a、人工调节花期b、加速世代繁育②引种由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。对于短日植物：从北往南引种时，如需要收货籽实，应选择晚熟品种；从南往北引种时，则应选择早熟品种。对于长日植物：从北往南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；从南往北时，应选择晚熟品种。③维持营养生长④控制开花时期二、基因对植物成花的调控Page51of51\n植物发育学1.不依赖于环境信号作用一类基因1.1LFY基因lfy突变体:侧生花序比野生型的多；花是绿色的，由类似萼片和心皮的螺纹组成。LFY异位表达：促进植物提早开花；促使营养枝转变为花。1.2FVE基因fve-3突变体：晚花突变体。开花时间晚，莲座叶数目增加。抽苔后，茎生叶甚至花的数目也增加（Martinez-Zapater等，2004）1.3FCA基因fca突变体：晚花突变体。开花时间晚，莲座叶数目增加。抽苔后，茎生叶甚至花的数目也增加（I.J.Furner等，1996）。1.4TFL1基因tfl1突变体:开花早，初级花序就产生顶花；缺少侧枝；开花数目极大减少。1.5EMF基因emf1-1mutant:弱突变体。种子萌发后，可以形成若干茎生叶，同时具有花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等基本器官类型。但不会有莲座叶emf1-2mutant:强突变体，种子萌发后，不形成任何新的叶性器官，只在子叶顶部形成若干乳突结构。2.作用于环境信号途径一类基因2.1CO基因comutant:晚花突变体CO转基因：增加体内CO基因的拷贝数，可以显著促进植物开花。CO:锌指蛋白转录因子。在茎叶中均有表达，而且长日条件下的表达水平较高，短日条件下的表达水平较低。2.2ELF3基因elf3mutant:早花突变体,参与蓝光调控的光形态建成。2.3FHA基因fhamutant:晚花突变体,编码在光形态建成中蓝光受体隐花色素。3、开花基因之间的相互作用关系Page51of51\n植物发育学（1）EMF基因是调控花器官形成的核心，其他基因都要通过调控EMF的表达水平而产生作用（2）开花基因分为四类：光周期促进基因，春化促进基因，自主促进基因和抑制基因。它们各自独立地对开花时间进行调控。三、花器官发育的分子遗传基础1、花的结构2、花结构发育的ABC/ABCE模型花器官决定基因可以根据它们所影响的器官而分成三类：A类基因的突变影响萼片和花瓣；B类基因的突变影响花瓣和雄蕊；C类基因的突变影响雄蕊和心皮。所有这三类基因都是可转录成蛋白质的同源异型基因，由这些基因编码的蛋白质都含有一个MADS盒区。ABC模型认为，萼片的发育是由A类基因单独决定的，花瓣的发育则是A类基因和B类基因一同决定的。心皮的发育是因C类基因单独决定的，而C类基因和B类基因一起决定了雄蕊的发育。★同源框的基因（homeoticgene）：在胚胎发育中的表达水平对于组织和器官的形成具有重要的调控作用。该类基因的突变，就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成的正常结构被其他器官取代。3、拟南芥的ABC类基因：Page51of51\n植物发育学A类：AP2、AP1B类：AP3、PIC类：PLE、AG3.1ap1突变体①ap1突变体除了表型为花瓣缺失，还主要表现为萼片处能形成侧芽。②在金鱼草中的同源基因DEFICIENS。3.2ap2(apatala2)突变体☞AP2基因在植物不同发育阶段、不同器官均有表达，还影响了胚珠的形成、种子形成等。☞第1轮萼片被心皮取代；第2轮花瓣被雄蕊取代；第3、4轮特征没变。3.3ap3(apatala3)突变体☞第1轮正常发育的萼片；第2轮为萼片，缺花瓣；第3轮没有雄蕊结构；第4轮正常发育的心皮☞pimutant:与ap3相似。故常表示为ap3/pi。3.4ag(agamous)突变体☞没有雄蕊和心皮，而被萼片和花瓣代替。☞花分生组织可以不断地发生萼片和花瓣重复结构。☞AG在雄蕊原基和心皮原基中表达。☞金鱼草中类似基因为PLENA。Page51of51\n植物发育学第九章植物激素与植物发育(planthormonesandplantdevelopment)一、乙烯（Ethylene）Page51of51