细胞生物学论文 5页

细胞生物学课程论文题目：叶绿体的研究进展学院：农学院专业班级：植物科学与技术1401班姓名：尹葛鑫学号：20140140401182016年5月摘要：叶绿体是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其主要功能是进行光合作用。光合作用是自然界最重要的化学反应，是包括人类在内的牛物体赖以牛存和牛存的基础，也是能源利用和开发的一个重要方向。由此可见，对叶绿体研究的重要意义。关键词：叶绿体化合作用结构能源叶绿体是质体的一种，是绿色植物和藻类等真核自养生物细胞屮专业化亚单元的细胞器，是绿色植物进行光合作用的场所。质体是植物细胞所特有的。它可以分为具色素的叶绿体、冇色体和不具色素的白色体。叶绿体主要由脂类体由双层单位膜构成。叶绿体是高度动态的，它们循环并在植物细胞内四处移动，并且偶尔分裂成两个来生殖。它们的行为受到环境因素如光的颜色和强度的影响。\n1880年，法国植物学家、植物叶绿体的发现者席姆佩尔证明淀粉是植物光合作用的产物。1883年，他经研究发现淀粉只在植物细胞的特定部位形成，并将其命名为叶绿体，席姆佩尔还曾广泛地游丿力了美洲、亚洲和非洲的热带地区,对那里的植物进行了考察，并将考察结果发表在1898年出版的《以生理学为基础的植物地理学》一书小。1940年徳国人GoAoKausche和H。Ruska发表了世界第一张叶绿体的电镜照片。形态总述在高等植物小叶绿体彖双凸或平凸透镜，长径5^10um,短径2~4uni,厚2〜3um。高等植物的叶肉细胞一般含50〜200个叶绿体，可片细胞质的40%,叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而冇所不同。在藻类屮叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达lOOumo叶绿体由叶绿体外被(chloroplastenvelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)3部分组成，叶绿体含冇3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。外被叶绿体外被由双层膜组成，外膜的渗透性大，如核苜、无机磷、蔗糖等许多细胞质小的营养分子可自由进入膜间隙。内膜物质有较强选择通透性。内外膜间围冇膜间隙，膜间为10^20nm的膜间隙。内膜对通过物质的选择性很强，C02、02、Pi、H20、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,双竣酸和双竣酸氨基酸可以透过内膜,ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体(translator)才能通过内膜。类囊体是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。许多类囊体彖圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层(granalamclla)o基粒直径约0。25~0。8um,由10~100个类囊体组成。每个叶绿体中约有40〜60个基粒。叶绿体通过内膜形成类囊体来增大内膜而积，以此为在叶绿体屮发生的反应提供场所。贯穿在两个或两个以上基粒Z间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层(stromalamclla)。由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结，全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统。类囊体做为单独一个封闭膜囊的原始概念己失去原来的意义，它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态。类囊体膜的主要成分是蛋口质和脂类(60：40),脂类中的脂肪酸主要是不饱和脂肪酸(约87%),具有较高的流动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜，类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醞\n(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋口、黄素蛋白、光系统I、光系统II复合物等。基质是内膜与类囊体Z间的空间，主要成分包括：碳同化相关的酶类：如RuBP竣化酶占基质可溶性蛋白总量的60%o叶绿体DNA、蛋口质合成体系：如,ctDNA、齐类RNA、核糖体等一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。叶绿体的功能叶绿体(chloroplast):藻类和植物体中含有叶绿素进彳亍光合作用的器官。主要含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素，其中叶绿素的含量最多，遮蔽了其他色素，所有呈现绿色。主要功能是进行光合作用。几乎可以说一切生命活动所需的能量来源于太阳能(光能)。绿色植物是能量转换者是因为它们均含有叶绿体(Chloroplast)这一完成能量转换的细胞器。蓝藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分布在细胞内，特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状，不与组蛋白结合,能以半保留方式进行复制。同时还有口己完整的蛋口质合成系统。当然，叶绿体同线粒体一样，其生长与增殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制，称为半口主性细胞器。关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说，即内共生说和分化说。按内共生假说，叶绿体的祖先是蓝藻或光合细菌。光合作用光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应(lightreaction)和暗反应(darkreaction),前者需要光,涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及C02的同定。分为C3和C5两类。暗反应需要光反应产生的能量来进行。1、光合色素类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chia与chib也约为3:1,全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋口质以非共价键结合，一条肽链上叮以结合若干色素分了，各色素分了间的距离和取向固定，有利于能量传递。在提取和分离叶绿体中色素的实验中，随层析液在滤纸上扩散最快的是胡萝卜素。2、集光复合体(lightharvestingcomplex)由大约200个叶绿素分了和一些肽链构成。大部分色素分了起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。\n叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分了也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。3、光系统II(PSII)吸收高峰为波长680mn处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(light-hawcstingcomnplcxll,LHCII)、一个反应中心和一个含镐原了的放氧的复合体(oxygenevolvingcomplex)。D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体酉昆(plastoquinone)。4、细胞色素b6/f复合体(cytb6/fcomplcx)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋口、以及亚基IV(被认为是质体醍的结合蛋口)。5、光系统I(PSI)能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体I和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分了、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0(-个chia分子)、Al(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。光反应与电了传递P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*）,然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应屮心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水屮获取电子，使水光解。2H20-02+4H++4C-在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醞从光系统II复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醞占据其位置形成新的QB。质体醞将电了传给细胞色素b6/f复合体，同时将质了由基质转移到类囊体腔。电了接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin,PC）中的Cu2+,再将电子传递到光系统II。P700被光能激发后释放出來的高能电了沿着A0->Al->4Fc-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋C1-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+,形成NADPllo失去电了的P700从PC处获取电了而还原。以上电了呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，\n电子在光系统内【流动，只合成ATP,不产生NADPI1,称为循坏式光合磷酸化。光合磷酸化一对电了从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个II+,2个来源于1120光解，2个由PQ从基质转移而來，在基质外一个11+又被用于还原NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+（pII~5,基质pH~8）,形成质子动力势，11+经ATP成合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。ATP合成酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合成酶。CF1同样由5种亚基组成Q3B3Y5£的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质了通过类囊体膜的通道。以上都是前人们所发现研究出來的有关叶绿体的，其中光合作用尤为重要。全球绿色植物都需耍通过光合作用给生物提供氧气，还可以将太阳能转化为上亿吨生物能源，这样的话，现在的好多食品和能源问题都将会有新的解决方案。所以我认为对叶绿体的研究将会更多，叶绿体也将会造福于我们人类。