植物生物学授课教案 88页

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蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆羈蒁蒇蚅肀芄莃蚄节肇螂蚃羂莃蚈蚂肄膅薄蚁膇莁蒀蚁袆膄莆蚀罿荿蚅蝿肁膂薁螈膃莇蒇螇袃膀蒃螆肅蒆荿螆膈艿蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂莅袂膄芅蚄袁袄肈薀袀肆芃薆袀膈膆蒂衿袈莂莈袈羀膄蚆袇肃莀薂羆膅膃蒈羅袅莈莄羄羇膁蚃羄腿莇虿羃节艿薅羂羁蒅蒁薈肄芈莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁蚆楚雄师范学院课程教案课程名称：植物生物学课程代码：0500000144课程性质：必修课开课单位：化学与生命科学系主讲教师：梁晓华教师职称：副教授2007年8月88\n植物生物学课程基本情况（一）授课专业：生物技术、科学教育（二）学时学分：总学时72周4学时，4学分（三）使用教材：杨继主编《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2007年3月版。（四）教学参考书1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。（五）教学方法：课堂讲授，启发式教学，课堂讨论，提问式教学，师生互动。（六）教学手段：多媒体教学（七）考核方式：闭卷考试，口试。（八）学生创新精神与实践能力的培养方法：　　1、注意讲清本课程中的基本概念和基本理论，在保持课程的科学性及系统性的基础上，应突出重点、难点，并努力反映本学科的新成就，新动向，注意理论的实践性和地区性。　　2、教学过程中要充分利用实物、计算机辅助教学软件等，使理论与实际相结合，同时扩大学生的知识面。　　3、有一部分内容要求学生自学。学生自学部位不占总学时，但仍然是大纲要求掌握内容。学生自学部分，采用由教师提示，学生课后自学并提出问题，老师课后解答的方式。　　4、必要时对重点章节，可在讲授基础上，提出一些新问题，引导学生查阅资料，并进行课后分小组讨论，作出书面作业，以培养学生综合分析问题的能力等。5、期中考采用口试的方法以提高学生的表达能力。6、实验课单独开设，对学生的基本实验技能进行系统的训练，同时在考核中结合操作考试，以培养学生的动手能力。（九）学习规范要求：严格考勤，注重学生课堂表现及课堂参与情况；每个章节后的作业要求全部作出书面作业，每周交作业一次，记入平时成绩（占总成绩的10％）。88\n绪论教学时数：2学时教学目的与要求：掌握植物生物学的研究对象、内容、基本任务，领会植物生物学在生命科学中的地位，以及植物在自然界、人类生活和国民经济发展中的意义。教学重点：植物生物学的研究对象、内容、基本任务，领会植物生物学在生命科学中的地位。教学难点：地球上植物的产生；植物生物学在生命科学中的地位以及植物在自然界、人类生活和国民经济发展中的意义。方法手段：谈话法、启发式教学，课堂讨论。本章主要阅读文献资料：1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。教学内容：第一节植物在自然界和人类生活中的作用第二节地球上植物的产生第三节植物与植物生物学（拓展）植物科学的发展简史和当代植物科学的发展趋势（拓展）学习植物生物学的目的、要求和方法第一节植物在自然界和人类生活中的作用一、植物是自然界中的第一性生产者，即初级生产者二、植物在维持地球上物质循环的平衡中起着不可替代的作用三、植物为地球上其他生物提供了赖以生存的栖息和繁衍场所四、植物在调节气温、水土保持，以及在净化生物圈的大气和水质等方面均有极其重要的作用第二节地球上植物的产生一、地球上原始生命诞生的时间在距今37－38亿年前。二、无机小分子有机小分子有机高分子多分子体系原始生命三、原始生命诞生之初—距今19亿年前，地球表面是水生细菌和蓝藻生物的世界（原核生物时代）；（一）大约4亿年前，维管植物出现。（二）生物进化的历史进程前寒武纪——34亿年前：单细胞原核生物20亿年前：单细胞真核藻类8亿年前：多细胞生物寒武纪：生物大爆发，藻类、蕨类植物古生代——奥陶纪和志留纪：植物由水生到陆生的进化泥盆纪：裸蕨植物时代石炭纪：蕨类植物时代二叠纪：裸子植物繁茂中生代—裸子植物时代三叠纪：侏罗纪：88\n白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和有花植物分化新生代—被子植物时代第三纪：昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物第四纪：灵长类一支进化为人类第三节植物与植物生物学一、植物特征：（一）具有固着生活方式（二）具有细胞壁（纤维素的网状结构）（三）有含叶绿体，能进行光合作用，合成有机物质。自养生物（四）具有永久分生组织、不断生长、分化，在植物个体发育中一直保持分裂能力、生长、分化，形成器官（五）成熟细胞中有中央大液泡二、植物学：是研究植物形态结构、生殖、系统发育与分类的科学三、植物生物学：以植物为主要对象，从不同层次（生态系统、生物群落、居群、个体、器官、组织、细胞、分子）研究植物体的形态、结构和功能，研究植物生长发育的生理与生化基础，研究植物与环境之间的相互关系及相互作用，研究植物多样性的产生和发展的过程与机制，以揭示植物个体发育和系统发育过程中的基本规律的科学（拓展）植物科学的发展简史和当代植物科学的发展趋势一、植物科学的发展简史（一）、本草学阶段：16世纪末以前，以实用为目的（二）、博物学阶段：16世纪末至1859年，意大利西沙尔比诺以生殖器官作为分类基础，使植物学和实用的本草区别开来。主要是大量采集描述，指导思想是神创论。（三）、生物科学阶段：1859—1953年，指导思想是进化论，注重进化关系，力求建立符合自然演化结果的系统关系（四）、生命科学阶段：1953年DNA双螺旋结构的发现，研究从器官细胞水平进入到分子水平，也即进入到探索生命现象本质的阶段二、当代植物科学的发展趋势方向（一）两极分化又相互融合：1.在微观领域从分子水平探索生物的结构、过程与机理，以揭示生物界的高度统一性；2.在宏观领域研究生物圈与大气圈、水圈、岩石圈的相互作用，及宇宙射线作用与无重力世界中的生命行为（二）各分支学科交叉渗透、相互推动（三）从定性走向定量（四）从实验走向证明（五）在解决人类面临的重大问题中植物学将发挥重要作用：如发展designcrop等（拓展）学习植物生物学的目的、要求和方法一、学什么（一）基本的概念和定义（二）植物的形态和结构（三）功能和意义（四）生物学过程二、如何学习植物生物学三、把握生命的层次个体→器官→组织→细胞→细胞器→分子→原子分子生物学；进化生态宏观生物学88\n四、植物生物学是一门实验科学要通过观察、对比、分析、实验等，并在理论学习的基础上和实际联系起来，才会对植物学的知识有一个比较完整和比较深刻的理解。五、生物是活的东西一定要用活的眼光来学习，如在植物发育的不同阶段，有不同的形态、生理特征等本章要点：植物生物学的研究对象、内容、基本任务；植物生物学在生命科学中的地位以及植物在自然界、人类生活和国民经济发展中的意义。教学内容的深化和拓宽：植物科学的发展简史和当代植物科学的发展趋势；学习植物生物学的目的、要求和方法。本章思考题：1．地球上的生命是如何产生的？在现今的环境条件下，生命起源的过程还会在地球表面发生吗？2、为什么在太阳系中只有地球上有丰富多样的生命？这与植物有什么关系？3．你认为“五界系统”的划分合理吗？还有其他更好的划分方法吗？4、什么是植物？你如何区分动物和植物？5、在你的生活经历中，是否有一些植物吸引了你得特别注意？是否有一些植物生命活动的现象你觉得有趣但又不知道问什么？教学总结与反思：拓展教学内容后效果好，增加了学生的学习兴趣，扩大和加深了学生的知识面。第一章植物体的结构基础—细胞教学时数：10学时。教学目的与要求：识记细胞的基本结构和细胞有丝分裂的过程，分析植物细胞结构与功能的关系，综合应用构成植物体的各种类型组织的结构特征及它们之间的关系和生理机能。教学重点：细胞膜的结构及特点、细胞质的结构及细胞器的种类及功能、细胞核的结构和功能。植物细胞分裂的特点；植物细胞有丝分裂的过程及各时期的细胞形态特征。植物组织的概念、分类和各类组织的结构特点。教学难点：细胞壁的基本构造及化学组成、细胞膜的结构及特点。植物细胞有丝分裂的过程及各时期的细胞形态特征，植物体生长、发育的内因。植物组织的概念、分类和各类组织的结构特点。方法手段：谈话法、启发式教学，课堂讨论。本章主要阅读文献资料：1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。教学内容：第一节植物细胞的形态与结构细胞是构成植物体的基本单位，植物细胞的形状、大小、结构及后含物，原核细胞和真核细胞。第二节植物细胞的周期与增殖细胞周期，有丝分裂，无丝分裂，减数分裂。第三节植物细胞的生长、分化和组织形成组织与器官的概念，植物组织的类型，组织系统。第一节植物细胞的形态与结构一、显微镜的发明（一）300多年前Leeuwenhoek制造出世界上最早的显微镜。1665年RobertHooke用自制的显微镜观察软木切片，发现软木由很多“小室”构成，形似蜂窝状的小格子，他称其为“cell”，这就是细胞。88\n（二）1838年德国植物学家Schleiden，1839年德国动物学家Schwann先后发现细胞是组成生物体的基本单位。二、细胞的基本概念（一）1855年，德国医生和细胞学家Virchow指出，细胞来自于细胞。（二）细胞学说可以归纳为以下两点：　1所有生物都由细胞和细胞的产物组成；　2新的细胞必须经过已存在的细胞分裂而产生。（三）细胞是生命活动的基本单位；（四）细胞是生命的基本结构单位，所有生物都是由细胞组成的；（六）细胞是生命活动的功能单位，一切代谢活动均以细胞为基础；（七）特化的细胞分工合作，共同完成复杂的生命活动；（八）细胞是生殖和遗传的基础与桥梁；具有相同的遗传语言；（九）细胞是生物体生长发育的基础。细胞学说的建立说明了动、植物有机界的统一性。恩格斯曾给予高度评价，把它列为十九世纪自然科学的三大发现之一。三、植物细胞的形态与结构（一）植物细胞的形状与大小1、植物体由细胞构成（单细胞或多细胞）2、细胞的大小通常在20-50mm之间植物细胞的大小差异很大，通常以μm——微米来计算，1μm=10-6m，1?=10-4μm=10-10m，1nm=10-9m，细胞的直径一般为20-50μm，由于细胞如此之小，因此，肉眼一般不能直接分辨出来，必须要在显微镜下才能观察。但西红柿、西瓜的果肉细胞直径较大，可达1mm，肉眼可见。苎麻的纤维长度为55cm。在同一植物体内，不同部位细胞的体积有明显的差异，这种差异往往与各部分细胞的代谢活动及细胞功能有关。一般讲，生理活跃的细胞常常较小，而代谢活动弱的细胞，则往往较大，例如根、茎顶端的分生组织细胞，就比代谢较弱的各种储藏细胞明显的要小。3、细胞的形态多样，球形、多面体、立方体、长形等由于植物体是多细胞体，细胞彼此间相互挤压，呈多面体，长宽近于相等，根尖、茎尖生长锥中的分生组织细胞近于等径，细胞的形状为14面体。但这种理想化的细胞形状很难见到。一般看到的有球形、椭球形、多面体、纺锤形、柱状体等等。细胞的形状由它所处的位置和执行的功能有关，是由遗传因素也就是细胞核控制的。四、植物细胞的基本结构（一）原生质体原生质体的概念：构成生活细胞的除细胞壁以外所包含的各部分。原生质的概念：构成原生质体的主要物质称为原生质。细胞中具有生命的物质基础。原生质是生命活动的物质基础，细胞内的一切代谢活动都在原生质内进行。包括质膜、细胞质和细胞核。细胞质又包括细胞器和胞基质1、质膜(plasmamembrane)：又称为生物膜，是原生质体表面的一层薄膜，由脂类，蛋白质和糖等组成。质膜厚度为75-100?，质膜横断面在电镜下呈现“暗-明-暗”三条平行带，暗带为蛋白质分子组成，明带为脂类物质组成，称为单位膜。质膜具有“选择透性”，因而能控制细胞内外物质的交换。质膜的功能：（1）物质跨膜运输（2）能量转换88\n（3）代谢调节（4）细胞识别（5）抗逆性（6）信号转导（7）纤维素的合成和微纤丝的组装2、细胞质：包括细胞器和胞基质（1）胞基质细胞质中除细胞器以外的胶状物质称为细胞基质，电子显微镜下为无特殊结构的细胞质部分，细胞骨架和各种细胞器，以及细胞核都包埋于其中。化学成份：小分子化合物包括水、无机盐、溶解的气体、糖类、氨基酸及核苷酸；大分子化合物包括蛋白质、RNA和酶类。理化性质：活细胞的胞基质处于不断运动状态，它能带动其中的细胞器，在细胞内做有规则的持续流动，这种运动称胞质运动。功能：是细胞之间物质运输和信息传递的介质；细胞代谢的重要场所；为各类细胞器行使功能提供必需的原料。（2）细胞器：散布于细胞质内具有一定结构和功能的原生质微结构或微器官。第一：质体（Plastid）：与糖类合成和储藏有关（分成叶绿体（chloroplast），有色体（chromoplast）和白色体（leucoplast）三种）叶绿体chloroplast：绿色，植物体绿色部分如叶片、嫩茎皮层细胞可找到叶绿体。高等植物的叶绿体形状大小比较接近，呈卵形而略扁，直径为4-10μm，厚度为1-2μm。在低等植物中，叶绿体有各种形状，如杯状、带状和各种不规则形状。叶绿体的构造：具双层膜：内膜和外膜。膜内充满无色溶胶状态的基质，基质中有基粒，基粒由圆盘状类囊体叠合而成，称基粒片层，基粒有膜，基粒之间有基质片层相联系。基粒或基质有光合作用所需的各种酶，分别完成光合作用中不同的化学反应，光反应在基粒上进行，暗反应在基质中进行。有色体chromoplast：含黄素和胡萝卜素及类胡萝卜素，呈橙红、橙黄的颜色。存在于植物的花瓣、果实和根中，如番茄、辣椒果实，胡萝卜根。有色体形状多样：球形、椭圆形、纺锤形等，能积聚淀粉和脂类物质，使植物的果实、花瓣呈现鲜艳的颜色，吸引动物、昆虫，有利于传粉和果实种子的传播。白色体leucoplast：不含色素，呈颗粒状，多见于幼嫩或不见光的组织细胞中，多见于贮藏器官如块根、块茎，番薯、马铃薯，植物种子的胚。茎顶的分生组织中，质体因无色，称前质体，有的含原叶绿素，见光变绿。白色体近球形，在细胞生长过程中能积累淀粉，称为淀粉体(amyloplast)，或参与油脂的形成，称为造油体(elaioplast)，储藏蛋白质的称为蛋白体。三种质体在一定的条件下可以发生转变。第二：线粒体(mitochondrium)由双层单位膜构成，外面一层称外膜，内膜向内形成管状突起称“嵴”，呈隔板状，在嵴上附有很多功能与呼吸作用有关的酶，由于“嵴”的形成增大了内膜的表面积，“嵴”与“嵴”之间是一些可溶性的蛋白质称基质matrix，由蛋白质、类脂组成。线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所，其呼吸释放出大量能量——把糖、蛋白质、脂肪等（含能物质）氧化产生CO2和水——这一过程中产生能量被传递到含磷的分子中，形成含高能量的三磷酸腺苷ATP，并透过膜传递到细胞的其他部分，提供各种代谢活动的需要。线粒体是释放能量的中心，被形容为“细胞的动力工厂”第三：内质网88\n细胞质内由膜组成的一系列片状的囊腔和管腔，彼此相通形成一个隔离于细胞基质的管道系统。内质网有两种，在膜的外侧附有有许多核糖体颗粒的，称为粗糙内质网（roughER），在膜的外侧不附有核糖体的，称为光滑内质网（SmoothER）。由于内质网是核糖体集中分布的场所，而核糖体是合成蛋白质的细胞器，因而推测粗糙内质网与蛋白质的合成有关。光滑内质网主要合成和运输脂类和多糖。内质网可与细胞壁的形成有关。内质网可与核膜的外膜、质膜相连，甚至通过细胞壁的胞间连丝而与相邻细胞的内质网发生联系。因此有人认为内质网构成一个细胞内和细胞间物质运输的管道系统。第四：核糖体ribosom又称核糖核蛋白体，长圆形或球形，直径为15-25nm，主要成份是RNA和蛋白质，大量分布在细胞质中和附着在内质网的外表面。核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。在执行蛋白质合成功能时，多个核糖体常串联在一起，形成多核糖体。由转移核糖核酸tRNA将胞基质中的氨基酸运至核糖体处，在那里按信使核糖核酸mRNA模板将氨基酸合成各种蛋白质。核糖体被喻为“蛋白质的的装配机器”。第五：高尔基体是一些聚集的扁的小囊和小泡。是细胞分泌物的加工和包装场所，最后形成分泌泡将分泌物排出体外。高尔基体还与植物分裂时的新细胞壁和细胞膜的形成有关。第六：液泡（vacuole）：细胞代谢产物的储藏场所被一层液泡膜(tonoplast)所包被，膜内充满细胞液(cellsap)，主要有水分、糖、单宁、有机酸、植物碱、花色素、无机盐等。液泡中含有花色素(主要是花青素anthocyanidin),致使花瓣具有鲜艳的颜色。花青素随pH不同其色泽可变，碱性时呈兰色，中性时呈紫色，酸性时呈红色。渗透调节；贮藏；消化。细胞学家把细胞质中凡是由单层膜所包围的小泡，称为液泡系(vacuome)，包括液泡、溶酶体、圆球体、微体等。第七：溶酶体是单层膜小泡，由高尔基体断裂而产生,内含多种水解酶,可催化蛋白质、核酸、脂类、多糖等生物大分子，消化细胞碎渣和从外界吞入的颗粒。第八：微体（micribady）：单层膜根据所含酶的不同分为：过氧化物酶体和乙醛酸体两种。过氧化物酶体：存在于高等植物的绿色细胞内，常与叶绿体、线粒体相配合，参与乙醇酸循环，将光合作用产生的乙醇酸转化成已糖。乙醛酸循环体：油料作物（蓖麻、向日葵）种子萌发时，与圆球体和线粒体配合，把储藏脂肪转化成糖类。第九：圆球体（spherosome）：半单位膜功能：脂肪的储藏和水解。第十：细胞骨架（cytoskeleton）微丝(microfilament，MF)：细丝状结构，直径6—8nm。微管(microtubule,MT)：细长、中空的管状结构，外径25nm。中间纤维(intermediatefilament,IF)：细长管状结构，直径10nm。功能：在细胞中起支架作用，保持细胞一定的形状。也可能与细胞壁的增厚有关。与细胞的移动和细胞质运动有密切关系。第十一：内膜系统(endomembranesystem)具膜的细胞器与核膜一起，在细胞质基质中，彼此相关，甚至相通，组成一个复杂的膜系统，成为一个功能上连续统一的细胞内膜，称为内膜系统。物质贮藏、运输、交换。88\n有利于能量的转换、传递。有利于信息的管理、代谢活动的进行。3、细胞核通常一个细胞只有一个细胞核，偶有双核或多核。细胞核一般圆球形，直径约10-20mm。细胞核由核膜、核质和核仁等部分组成。（1）核膜：为核最外的一层与细胞质分界的薄膜。结构：由内外二层膜构成，膜上有许多小孔，称核孔。功能：核膜是核和细胞质之间的屏障和通道。核孔和膜的非孔部分具有不同程度的通透性，可以进行物质和信息的交流。（2）染色质：是细胞核中遗传物质存在的主要形式，其主要成分是DNA和蛋白质。（3）核仁：含大量RNA和蛋白质，是核糖体RNA的合成、加工及核糖体亚单位的装配场所。（4）核基质：染色质和核仁都被液态的核基质所包围。（二）细胞壁(cellwall)1、细胞壁的结构：胞间层，初生壁，次生壁。（1）胞间层intercellularlayer：又称中胶层。相邻两细胞共有的一层薄膜，主要成份为果胶质（果胶酸钙和果胶酸镁），将相邻细胞链接起来。在酸碱溶液中果胶酸酶能够分解果胶质。麻类作物拔下后要放在水里浸泡，叫“沤麻”，就是利用细菌产生的果胶酶将纤维细胞间的果胶质溶解成分离的纤维细胞。（2）初生壁primarywall：细胞生长过程中，原生质体分泌出纤维素、半纤维素、果胶质附加在中胶层的两面，构成初生壁，也即，初生壁是细胞停止生长以前所形成的细胞壁部分。初生壁薄，厚1-3μm，富有弹性，可塑空间大，适应细胞生长时体积增大。（3）次生壁secondarywall：细胞停止生长后，原生质体分泌纤维素、半纤维素、木质素附加在初生壁上，使细胞腔越来越小。电子显微镜下，次生壁可以分成三层：外层，中层，内层。次生壁质地坚硬，有较强的机械支持作用。纤维和石细胞等典型具次生壁的细胞，细胞壁有5层结构：胞间层、初生壁和三层次生壁。并不是所有细胞都有次生壁加厚，常见的有纤维、导管、管胞、石细胞停止增大体积后，有次生壁加厚。2、细胞壁的成分：细胞壁的主要组成物质可分为构架物质和衬质。构架物质主要是纤维素（C6H10O5），纤维素分子聚合成微纤丝，微纤丝交织成网，构成了细胞壁的基本构架。100个纤维素分子组成1个分子团，20个分子团组成一条微纤丝。衬质填充于微纤丝“网”的空隙中。由微纤丝再聚集成较粗的纤丝，称大纤丝，大纤丝间也充满衬质。细胞生长过程中，细胞可扩展，细胞中壁可加厚，由原生质体合成的物质，木质素、角质、栓质、硅质可渗入到微纤丝组成的构架中去。初生壁的微纤丝交织成疏松的网状，网眼中有水、果胶质、半纤维素、木质素、角质，呈溶解状态，使初生壁柔软，具有弹性。次生壁的微纤丝排列近于平行，方向不一致，风外层垂直于中轴，中层与中轴成一定交角。3、细胞壁的亚显微结构：电镜下，构成细胞壁的结构单位是微纤丝(microfibril)，由纤维素分子束(微团)聚合而成。微纤丝相互交织成网状，构成细胞壁的基本框架，果胶、木质、栓质等填充于微纤丝“网”的空隙中。微纤丝再聚集成较粗的纤丝，叫大纤丝(macrofibril)。微纤丝是在质膜表面合成的，其在细胞壁上的沉积方向由分布在质膜内的微管决定；微纤丝排列方向的不同就形成了不同的细胞壁层次。88\n4、胞间连丝(plasmodesmata)细胞壁生长时并非均匀增厚，在初生壁上有一些较薄的区域叫初生纹孔场(primarypitfield)，其上有许多小孔，细胞的原生质细丝通过这些小孔,与相邻细胞相连。穿过细胞壁，沟通相邻细胞的原生质细丝，称为胞间连丝。胞间连丝是细胞原生质体间进行物质运输和信号传导的桥梁。电镜下，胞间连丝是直径40nm的管状结构，相邻细胞的质膜通过胞间连丝相互连接起来，内质网也相连。通过胞间连丝结合在一起的原生质体，称共质体(symplast)。共质体以外的部分，称质外体(apoplast)，包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。共质体运输：通过胞间连丝的物质运输称为共质体运输；质外体的运输：通过细胞壁和胞间隙的物质运输称为质外体运输。5、纹孔pit：次生壁加厚时，在初生壁上纹孔场的部位则不加厚，形成的凹陷区域称为纹孔。相邻两个细胞的纹孔通常是成对出现的，称纹孔对。纹孔膜：将一对纹孔隔开的薄膜称纹孔膜，纹孔膜实际上就是胞间层+两侧初生壁。纹孔口：纹孔在细胞腔的开口。纹孔腔：从纹孔到纹孔膜之间的空腔。单纹孔：纹孔腔呈圆柱形，如纤维、石细胞、薄壁组织。具缘纹孔：纹孔周围的次生壁离开初生壁隆起成一拱形结构，使纹孔具有隆起的边缘，纹孔腔呈圆锥形。纹孔塞：裸子植物管胞上具缘纹孔，纹孔膜的中央加厚膨大形成。纹孔道：由具缘纹孔至纹孔膜之间的垂直空间，纹孔塞缘：纹孔塞周围。具缘纹孔有三个同心圆：最内：纹孔口边缘。中间：纹孔塞边缘。最外：纹孔缘边缘。6、细胞间隙intercellularspace：在细胞生长过程中，细胞壁的中胶层（胞间层）部分溶解，形成一些空隙，称为细胞间隙。具物质运输、通气、贮藏气体的作用。（三）植物细胞的后含物1、贮藏的营养物质（1）淀粉(starch):形式：以颗粒状态存在，称为淀粉粒(starchgrain)。鉴定：用碘—碘化钾溶液染色时，通常呈蓝黑色。形成淀粉粒时，先从一个点（脐点）开始，向外层层沉积，形成许多同心的层次——轮纹（直链淀粉和支链淀粉交替沉积而成）。单粒淀粉粒：只有一个脐点。复粒淀粉粒：有2个以上脐点，每个脐点有各自的轮纹。半复粒淀粉粒：2个以上脐点，各脐点除有本身的轮纹外，还有共同的轮纹包围。（2）蛋白质：拟晶体，其晶体与无机盐结晶不同，常呈方形，因此叫拟晶体(crystalloid)；湖粉粒：由一层膜包裹成的圆球状颗粒。（3）脂肪(fat)和油类(oil)形式：以固体或油滴的形式存在于细胞质中，是细胞中含能量最高而体积最小的贮藏物质，常存在于种子、胚和分生组织细胞中。2、生理活性物质含量很少，但对细胞生命活动起着非常重要作用的物质，统称为生理活性物质。包括酶、维生素、植物激素、杀菌素等。88\n保证细胞内一切生化反应的正常进行；调节和控制植物生长、发育、繁殖以至遗传、变异等一系列生命活动过程。3、其它物质糖类、有机酸、单宁、花青素、植物碱、精油、晶体等。植物细胞内的晶体主要是草酸钙晶体，稀碳酸钙晶体，存在于液泡中。单晶：棱柱状或角锥状。针晶：针状，常聚集成束。簇晶：球状，由许多单晶联合形成，每个单晶的尖端都突出于晶簇的表面。第二节植物细胞的周期与增殖一、细胞周期有分裂能力的细胞，从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的一个完整过程称为一个细胞周期。典型的细胞周期可包括间期和细胞分裂期两部分。间期包括一个DNA合成期（S期）及S期前后两个间隙期（G1期，G2期）。细胞分裂期则包括有丝分裂和胞质分裂两个主要过程。细胞周期的持续时间：不同物种、不同组织细胞周期所经历的时间不同。一般来说，凡DNA含量高,细胞周期持续时间较长。温度条件的影响非常显著，如向日葵根尖分生组织细胞，25℃时7.8h，20℃12.5h，15℃23.2h，10℃46h。细菌在适宜条件下，每20min分裂一次。周期中各个时期的长短一般以S期最长，M期最短，G1和G2期变动较大。如紫露草根尖细胞的周期约20h，间期约17.5h(G1期4h，S期10.8h，G2期2.7h)，M期2.5h(前期1.6h，中期0.3h，后期及末期0.6h)。G0期细胞、周期细胞与终端分化细胞：有些细胞在形成之后不再进行DNA的复制，即细胞周期停止于G1期，脱离了细胞周期，不再进行分裂，可视为G0期细胞。但在一定条件下，可恢复分裂能力，重新进入细胞周期。有些细胞能连续分裂，从不进入G0期，属周期细胞。还由一些细胞不可逆地脱离了细胞周期，失去分裂能力，为终端化细胞。二、有丝分裂　　有丝分裂是真核细胞分裂最普遍的形式。在有丝分裂过程中，细胞的形态，尤其是细胞核的形态发生明显的变化，出现了染色体（chromosome）和纺锤丝（spindlefiber），有丝分裂由此得名。1、核分裂　　核分裂是一个连续的过程，从细胞核内出现染色体开始，经一系列的变化，最后分裂成二个子核（daughternucleus）为止。为了解说上的便利，一般将这整个的连续过程人为地划分成几个时期，这就不可避免地在谈到一方时，要牵涉到另一方，而不能截然划分。根据细胞核形态的变化，一般把它分成以下几个时期：　　（1）间期（interphase）间期是从前一次分裂结束，到下一次分裂开始的一段时间，它是分裂前的准备时期。处于间期的细胞，在形态上一般没有十分明显的特征，细胞核的结构像前面描述的那样，呈球形，具有核膜、核仁，染色质不规则地分散于核液中。然而，间期细胞的细胞质很浓、细胞核位于中央并占很大比例、核仁明显，反映出这时的细胞具有旺盛的代谢活动。经细胞化学测定，间期细胞进行着大量的生物合成，如RNA的合成，蛋白质的合成，DNA的复制等，为细胞分裂进行物质上的准备。同时，细胞内也积累足够的能量，提供分裂活动的需要。　　根据在不同的时期合成的物质不同，一般把整个间期分为三个阶段：复制前期（G2期）、复制期（S期）和复制后期（G2期）。G2期从细胞前一次分裂结束到DNA合成开始，在此时期，主要进行RNA和各类蛋白质的合成，其中包括多种酶的合成。当细胞开始进行DNA的复制，就意味着进入S期，在此期中，DNA的复制和组蛋白的合成基本完成。接着进入G288\n期，在此期中，某些合成作用仍在继续进行，但合成速度明显下降。G2期结束后，细胞便进入分裂期（M期），分裂期又包括前期、中期、后期和末期四个时期。　　（2）前期（prophase）从前期开始，细胞真正进入了分裂时期。前期的特征是细胞核内出现染色体，随后核膜和核仁消失，同时纺锤丝开始出现。　　在前期的稍后阶段，细胞核的核仁逐渐消失，最后核膜瓦解，核内的物质和细胞质彼此混合。同时，细胞中出现了许多细丝状的纺锤丝。　　（3）中期（metaphase）中期的细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道面（equatorialplane）上，纺锤体非常明显。　　（4）后期（anaphase）后期的细胞特征是染色体分裂成二组子染色体（daughterchromo-some），在纺锤丝牵引下，二组子染色体分别朝相反的两极运动。　　（5）末期（telophase）末期是染色体到达两极，直至核膜、核仁重新出现，形成新的子核。2、胞质分裂　　胞质分裂是在二个新的子核之间形成新细胞壁，把一个母细胞（mothercell）分隔成二个子细胞（daughtercell）的过程。在一般情况下，核分裂和胞质分裂在时间上是紧接着的，但是在有些情况下，核分裂后不一定立即进行胞质分裂，而是延迟到核经过多次重复分裂后再形成细胞壁，例如经常在种子的胚乳发育过程中所看到的那样。甚至，有时只有核的分裂而不形成新的细胞壁，从而形成一个多核的细胞，如某些低等植物和被子植物的无节乳汁管。　　胞质分裂通常在核分裂后期，染色体接近两极时开始，这时纺锤体出现了形态上的变化，在二个子核之间连续丝中增加了许多短的纺锤丝，形成了一个密集着纺锤丝的桶状区域，称为成膜体（phragmoplast）。在电子显微镜下显示出，成膜体中有许多含有多糖类物质的小泡，由细胞内向赤道面运动，并在那里聚集，接着相互融合，释放出多糖类物质，构成细胞板（cellplate），将细胞质从中间开始隔开。同时，小泡的被膜相互融合，在细胞板两侧，形成新的质膜。在形成细胞板时，成膜体由中央位置逐渐向四周扩展，细胞板也就随着向四周延伸，直至与原来母细胞的侧壁相连接，完全把母细胞分隔成二个子细胞。这时，细胞板就成为新细胞壁的胞间层的最初部分。20世纪80年代初，科学家用免疫荧光定位技术观察到整个有丝分裂过程中微管的动态变化，发现与染色体相似，微管的形成和分布也有一个周期性的变化规律：在间期细胞中，微管在质膜下环绕细胞的长轴成环状排列，并较均匀分散，称为周质微管。到早前期，微管集中到细胞中部赤道面的位置，在原生质体的外周，环绕细胞核紧密平行地排列成一个环，称早前期带，同时，其他部位的微管基本消失。以后，随细胞分裂的进行，早前期带逐渐松解、消失，继而出现纺锤体微管和后期的成膜体微管。微管在细胞周期中的这种变化规律称微管周期（microtubulecycle）。在微管周期中早前期带的位置精确地标出了以后细胞板出现的位置，也就是说，早前期带在较早的时期就决定了细胞的分裂方向。而在植物的发育过程中，细胞的分裂方向与以后组织的分化和器官的形成有密切的相关性。因此，对植物发育中微管的作用、影响微管的合成和分布的因素、进而控制微管的研究已成为植物细胞学上重要的研究领域之一。3.有丝分裂的特点和意义　　在有丝分裂过程中，每次核分裂前必须进行一次染色体的复制，在分裂时，每条染色体裂为二条子染色体，平均地分配给两个子细胞，这样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体。决定遗传特性的基因既然存在于染色体上，因此，每一子细胞就有着和母细胞同样的遗传性。在子细胞成熟时，它又能进行分裂。在多细胞的植物生长发育时期，出现无数的细胞分裂，而每一个细胞以后的分裂，基本上又按上述的方法进行。因此，有丝分裂保证了子细胞具有与母细胞相同的遗传潜能，保持了细胞遗传的稳定性。三、无丝分裂　　无丝分裂又称为直接分裂或非有丝分裂。它的分裂过程较简单，分裂时，核内不出现染色体，不发生像有丝分裂过程中出现的一系列复杂的变化。88\n　　无丝分裂有多种形式，最常见的是横缢式分裂，细胞核先延长，然后在中间缢缩、变细，最后断裂成二个子核。另外，还有碎裂、芽生分裂、变形虫式分裂等多种形式，而且，在同一组织中可以出现不同形式的分裂。　　无丝分裂与有丝分裂相比，速度较快，耗能较少。物理化学和细胞化学证明无丝分裂产生的二个子核，具有质上的区别。　　四、减数分裂　　植物在有性生殖的过程中，都要进行一次特殊的细胞分裂，这就是减数分裂。在减数分裂过程中，细胞连续分裂二次，但染色体只复制一次，因此，使同一母细胞分裂成的4个子细胞的染色体数只有母细胞的一半，减数分裂由此而得名。　　减数分裂的全过程包括二次紧相连接的分裂过程，每次分裂都与有丝分裂相似，根据细胞中染色体形态和位置的变化，各自划分成前期、中期、后期和末期，但减数分裂整个过程，尤其是第一次分裂比有丝分裂复杂得多。1.第一次分裂（简称分裂Ⅰ）　　（1）前期Ⅰ这一时期发生在核内染色体复制已完成的基础上，整个时期比有丝分裂的前期所需时间要长，变化更为复杂。根据染色体形态，又被分为5个阶段：　　细线期（leptotene）细胞核内出现细长、线状的染色体，细胞核和核仁继续增大。在一些植物中，细长的染色体还经过一度缠绕、缩短变粗，使轮廓清晰可见。这时，每条染色体含有二条染色单体，它们仅在着丝点处相连接。　　偶线期（zygotene）也称合线期。细胞内的同源染色体（即来自父本和母本的二条相似形态的染色体）两两成对平列靠拢，这一现象也称联会（synapsis）。如果原来细胞中有20条染色体，这时候便配成10对。每一对含4条染色单体，构成一个单位，称四联体（tetrad）。　　粗线期（pachytene）染色体继续缩短变粗，同时，在四联体内，同源染色体上的一条染色单体与另一条同源染色体的染色单体彼此交叉组合，并在相同部位发生横断和片段的互换，使该二条染色单体都有了对方染色体的片段，从而导致了父母本基因的互换，但每个染色单体仍都具有完全的基因组。　　双线期（diplotene）发生交叉的染色单体开始分开，由于交叉常常不止发生在一个位点，因此，使染色体呈现出X、V、8、0等各种形状。　　终变期（diakinesis）染色体更为缩短，达到最小长度，并移向核的周围靠近核膜的位置。以后，核膜、核仁消失，最后并出现纺锤丝。　　（2）中期Ⅰ各成对的同源染色体双双移向赤道面。细胞质中形成纺锤体。这时与一般有丝分裂中期的区别在于有丝分裂前期因无联会现象，所以中期染色体在赤道面上排列不成对而是单独的。　　（3）后期Ⅰ由于纺锤丝的牵引，使成对的同源染色体各自发生分离，并分别向两极移动。这时，每一边的染色体数目只有原来的一半。　　（4）末期Ⅰ到达两极的染色体又聚集起来，重新出现核膜、核仁，形成二个子核；同时，在赤道面形成细胞板，将母细胞分隔为两个子细胞。由上可知，这两个子细胞的染色体数目，只有母细胞的一半。然后，新生成的子细胞紧接着发生第二次分裂。也有新细胞板不立即形成，而连续进行第二次分裂的。2.第二次分裂（简称分裂Ⅱ）　　分裂Ⅱ一般与分裂Ⅰ末期紧接，或出现短暂的间歇。这次分裂与前一次不同，在分裂前，核不再进行DNA的复制和染色体的加倍，而整个分裂过程与一般有丝分裂相同，分成前、中、后、末4个时期，前期较短，而不像分裂Ⅰ那样复杂。　　前期Ⅱ核内染色体呈细丝状，逐渐变粗短，至核膜、核仁消失。　　中期Ⅱ每个细胞染色体排列在赤道面上，纺锤体明显。　　后期Ⅱ每条染色体的二条染色单体随着着丝点的分裂而彼此分开，由纺锤丝牵向两极。88\n　　末期Ⅱ移向两极的染色单体各组成一个子核，并各自形成一个子细胞。至此，整个减数分裂过程正式完成。　　由上可见，减数分裂中一个母细胞要经历两次连续的分裂，形成4个子细胞，每个子细胞的染色体数只有母细胞的一半。染色体的减半实际上是发生在第一次分裂过程中。减数分裂的生物学意义：　　减数分裂具有重要的生物学意义。减数分裂是与生物的有性生殖相联系的，它发生在特殊的细胞中，通过减数分裂导致了有性生殖细胞（配子）的染色体数目减半，而在以后发生有性生殖时，二个配子相结合，形成合子，合子的染色体重新恢复到亲本的数目。这样周而复始，使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目和类型。因此，减数分裂是有性生殖的前提，是保持物种稳定性的基础。同时，在减数分裂过程中，由于同源染色体发生联会、交叉和片段互换，从而使同源染色体上父母本的基因发生重组，从而产生了新类型的单倍体细胞，这就是有性生殖能使子代产生变异的原因。第三节植物细胞的生长、分化和组织形成一、植物细胞的生长概念：植物细胞的生长是细胞体积增大但细胞数量不增加。植物细胞生长有两种方式：一是细胞伸长，是细胞吸水膨胀的结果；二是细胞实质性生长，细胞的鲜重与干重随着体积的增加而增加。在液泡连合成中央大液泡的同时，也发展出各种细胞器，如内质网、质体、细胞壁增厚等。二、植物细胞的分化概念：细胞分化就是分生组织细胞在其成熟的过程中发生与其同一来源的相邻细胞不同的变化。被子植物分化出70多种组织，这些组织都是细胞分化的结果。细胞分化建立在细胞分裂的基础上，能够进行细胞分裂的细胞称为“分生组织细胞”。细胞分化包括形态结构和生理功能的变化，形成了细胞功能专门化的结构，如纤维、导管、筛管等。细胞分化的动力：精卵结合，形成合子，发展成整株植物，构成植物的每一个生活细胞都带有父母本的全套遗传信息，具备发成整株植物的潜在能力。现代组织培养证明了这一点。但对于具有相同遗传信息的细胞又分化出结构与功能很不相同的各种器官和组织，都是未解决的问题。细胞的分化肯定和遗传有关，此外与外界环境，体内位置，细胞极性，生长素和细胞分阶段裂素的水平有关。三、组织(tissue):在植物体中，具有相同来源的细胞(由一个细胞或同一群有分裂能力的细胞)分裂、生长与分化形成的细胞群称为组织。间单组织(simpletissue):由一种类型细胞构成的组织。复合组织(compoundtissue):由多种类型细胞构成的组织。（一）植物组织的类型分生组织(meristematictissueormeristem)和成熟组织(maturetissue)。1、分生组织（1）具有持续分裂能力的细胞群。存在植物体的某些部位。（2）分生组织的类型：按在植物体上的位置分：顶端分生组织(apicalmeristem)：位于茎与根的主轴和侧枝的顶端，它们的分裂活动可以使根和茎不断伸长,并在茎上形成侧枝和叶,使植物体扩大营养面积。茎的顶端分生组织最后还将产生生殖器官。顶端分生组织细胞的特征是:细胞小而等径,具有薄壁,细胞核位于中央并占有较大的体积,液泡小而分散,原生质浓厚,细胞内通常缺少后含物。侧生分生组织(lateralmeristem)：侧生分生组织位于根和茎的侧方的周围部分,靠近器官的边缘。它包括维管形成层（cambium）和木栓形成层(corkcambium)88\n。维管形成层的活动能使根和茎不断增粗,以适应植物营养面积的扩大。木栓形成层的活动是使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织。侧生分生组织的细胞与顶端分生组织的细胞有明显的区别,例如形成层细胞大部分呈长梭形,原生质体高度液泡化,细胞质不浓厚。而且它们的分裂活动往往随季节的变化具有明显的周期性。居间分生组织(intercalarymeristem):是夹在多少已经分化了的组织区域之间的分生组织,它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留。典型的居间分生组织存在于许多单子叶植物的茎和叶中,例如竹子、水稻、小麦等禾谷类作物。按来源性质分：原分生组织(promeristem)：原分生组织是直接由胚细胞保留下来的,一般具有持久而强烈的分裂能力,位于根端和茎端最前的位置。初生分生组织(primarymeristem)：由原分生组织刚衍生的细胞组成,这些细胞在形态上已出现了最初的分化,但细胞仍具有很强的分裂能力,因此,它是一种边分裂、边分化的组织,也可看作是由分生组织向成熟组织过渡的组织。次生分生组织(secondarymeristem)：次生分生组织是由成熟组织的细胞,经历生理和形态上的变化,脱离原来的成熟状态(即反分化),重新转变而成的分生组织。注意：原分生组织和初生分生组织分裂的结果使器官伸长，次生分生组织的分裂结果使器官增粗。凡是由根尖、茎尖的初生分生组织细胞分裂、分化形成的成熟组织，都称初生组织。凡是由形成层等次生分生组织的细胞所产生的成熟组织都叫次生组织。把①、②两种分类方法结合起来看：顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织，而侧生分生组织一般属于次生分生组织，特别是木栓形成层是典型的次生分生组织。2．成熟组织(permanent)分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂能力，进一步生长和分化，形成的其它各种组织。成熟组织的类型：按其功能可分为：保护组织(protectivetissue)、薄壁组织(parenchyma)、机械组织(mechianicaltissue)、输导组织(conductingtissue)、分泌组织(secretorytissue)。（1)保护组织：覆盖于植物体表起保护作用，包括表皮(epidermis)和周皮(periderm)。①表皮：表皮细胞：一层板状细胞，排列紧密，无细胞间隙（除气孔外）。表皮外常覆盖有角质膜。电镜下角质膜可分为两层：角质和蜡质（角质层）角质膜角质和纤维素（角化层）气孔器:气孔器——气体进出植物体的门户。由二个特殊的保卫细胞和它们间的开口——气孔共同组成。保卫细胞成肾形或哑铃形，含叶绿体，具特殊不均匀增厚的细胞壁，通过改变细胞的形态，而使气孔开放或关闭。表皮毛:单细胞或多细胞的表皮毛，具有保护及防止水分丧失的功能。腺毛：具分泌功能的表皮毛。非腺毛：不具分泌功能。毛的形态、类型，表皮的结构，角质膜的纹饰等均可作为植物分类的鉴别依据。根表皮:根表皮具薄的细胞壁和薄的角质层。某些根表皮细胞外壁向外延伸，形成管状突起，形成根毛，增加了根的吸收面积，主要与水分和无机盐吸收有关，因而又称为吸收组织。表皮存在时间：仅有初生生长(无加粗生长)的草本植物的表皮终生起作用；没有次生生长的器官——88\n叶、花和果实的表皮到器官死亡为止。具加粗生长的根茎表皮会因器官的增粗而破坏，其保护功能由次生保护组织周皮所取代。②次生保护组织——周皮存在于加粗生长的根和茎的表面。由木栓形成层分裂形成：木栓层木栓形成层周皮栓内层皮孔(lentical):周皮上的通气结构（2)薄壁组织又称基本组织，是进行各种代谢活动的主要组织。具薄的细胞壁，较少特化，细胞常呈等径的多面体，具生活的原生质体，具有限的分裂能力。具发达的细胞间隙。薄壁组织按功能分为：同化组织：营光合作用的薄壁组织，称为同化组织。特点：细胞含有大量叶绿体，行光合作用合成有机物质。部位：存在于植物体的一切绿色部分—叶肉、嫩茎等。贮藏组织贮藏大量营养物质的组织称为贮藏组织。特点：细胞内充满贮藏的营养物质。部位：存在于各类贮藏器官中—块根、块茎、球茎、鳞茎、果实、种子等。根茎皮层和髓及其它薄壁组织也有贮藏功能。贮水组织贮藏水分的组织，特点：细胞较大，具较大的中央大液泡，可贮存大量水分备用，多存在于旱生植物的肉质植物体内。通气组织具有大量细胞间隙的薄壁组织称为通气组织，水生植物的根茎薄壁组织有较大的胞间隙，形成气腔或气道，它们在体内形成一个相互贯通的通气系统，使生于水下的器官得到氧气。传递细胞(transfercell)：20世纪60年代末，在电镜下发现了一类特殊的薄壁细胞——传递细胞（传输细胞或转移细胞）。细胞壁具有内突生长，与物质迅速传递密切相关的一类特化的薄壁细胞。（3)机械组织对植物体具有支持作用和加固作用的组织（相当于水泥建筑中的钢筋骨架）。细胞特点：①细胞壁局部或全部加厚，起机械支持的作用。②细胞多成束存在，且排列紧密，起加固的作用。厚角组织(collenchyma)：细胞的初生壁具不均匀的增厚。在细胞的角隅上增厚特别明显。故称厚角组织。有些细胞弦向壁也特别厚。化学成分：纤维素、果胶和半纤维素。具生活的原生体，具分裂潜能。分布于茎、叶柄、叶片和花柄等部位的表皮下，连续成筒或分离成束。生长茎和叶的支持组织。厚壁组织具均匀增厚的、常木质化的次生壁，成熟后原生质体死亡。分为石细胞(sclereidorstonecell)和纤维(fiber)。石细胞：等径或不规则，细胞壁很厚、强烈木质化的次生壁，具纹孔道。分布于茎、叶、果实和种子中，增加器官的硬度和支持作用。88\n纤维：二端尖细成梭状的细长细胞，长度是宽度的许多倍。细胞壁的次生壁增厚，纹孔稀少成缝状，成熟时原生质体一般消失。少数纤维可保留原生质体。分布成熟植物体各部分，常相互重叠排列。根据所处位置，可分为木纤维和韧皮纤维两类：木纤维：存在于木质部中，较短，坚硬而缺少弹性，脆而易断，不宜作纺织原料，但可造纸或作人造纤维。韧皮纤维：存在于韧皮部中，细胞壁极厚，富含纤维素，坚韧而有弹性，是良好的工业原料(其工业价值取决于细胞长度和细胞壁含纤维素的程度)。（4）输导组织分为运输水分和无机盐的木质部(xylem)和运输有机营养物质的韧皮部(phloem)。木质部①组成分子：导管分子、管胞、木纤维、木薄壁细胞。管胞和导管分子：具厚壁的伸长细胞，成熟后无原生质体，次生壁具各种式样的木质加厚。管胞为单个细胞，上下相邻细胞通过端部楔形的管胞壁上的纹孔相通。另兼有支持的功能。大多数蕨类和裸子植物植物通过管胞输导水分。壁增厚，纹孔变窄，成为木纤维（支持）管胞端壁溶解，成为导管(输导）导管分子端壁在发育过程过程中溶解，形成一个或几个穿孔(perforation),具穿孔的端壁特称为穿孔板(perforatedplate)。②导管(vessel):许多导管分子纵向连接成细胞列，通过穿孔直接沟通，这样的导管分子连称为导管。韧皮部组成分子：筛管分子(sieve-tubeelement)和筛胞(sievecell)、伴胞(companioncell)、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维。①筛管分子：只具初生壁，主要成分为果胶和纤维素。端壁具筛孔，该端壁称为筛板(sieveplate),上下两细胞的细胞质通过筛孔彼此相连，与胞间连丝相似，但较粗大，特称联络索，在联络索周围由胼胝质鞘包围。在衰老或休眠的筛管中，筛板上积累大量胼胝质，形成垫状的胼胝体封闭筛孔；休眠解除时消失。筛域(sievearea)：筛分子的细胞壁上簇生小孔的区域。筛管：筛管分子通过筛板连接成纵向的细胞行列。胼胝质(cellose)：分布于联络索周围的葡聚糖。　　筛管分子具生活的原生质体，缺乏细胞核，成熟时液泡膜破裂。细胞膜、内质网、线粒体、质体存在。但缺乏核糖体、高尔基体、微管和细胞核。P-蛋白：成熟筛管分子中沿细胞壁分布并通过筛域或筛板上的筛孔的蛋白质体系。②伴胞：与筛胞由同一细胞衍生的，与筛管分子紧密相连的一种特化的薄壁细胞。具浓厚的细胞质，结构上类似分泌细胞。参与物质向筛管分子的运输。③筛胞：蕨类植物和裸子植物运输有机物的细胞。其细胞壁只有筛域，没有筛板。④韧皮纤维：木质化程度较弱，较坚韧。⑤韧皮薄壁细胞：储存和横向运输作用。维管组织木质部和韧皮部的组成中分别以具有输导功能的管状分子——导管分子、管胞，和筛管分子或筛胞为主，所以形态学上，将木质部和韧皮部称为维管组织。（6）分泌结构(secretorystructure)88\n分泌现象：某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物，并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内。植物分泌物的种类多种多样。根据分泌物是否排出体外，分泌结构分为外部分泌结构和内部分泌结构。①外分泌结构：②内部的分泌结构：二、组织系统(tissuesystem)皮组织系统：包括表皮和周皮，覆盖于整个植物体的表面，形成一个连续的保护层。基本组织系统：由各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织构成，是植物体各部分的基本组成。维管组织系统：由输导组织木质部和韧皮部构成，贯穿于整个植物体内，把植物体各部分有机地连接在一起。植物整体的结构表现为维管系统包埋于基本系统之中，而外面又覆盖着皮系统，它们在结构上和功能上组成一个有机的统一整体，相互协作，相互依存，共同完成植物的生命过程。本章要点：植物细胞的一般构造、细胞壁的基本构造及化学组成、细胞膜的结构及特点、细胞质的结构及细胞器的种类及功能、细胞核的结构和功能。别植物细胞分裂、分化的特点，植物细胞有丝分裂的过程及各时期的细胞形态特征，搞清植物体生长、发育的内因。真核和原核细胞、动物和植物细胞之间的区别。植物组织的概念、分类和各类组织的结构特点；搞清各类组织在植物体中的分布。教学内容的深化和拓宽：显微镜的发明，细胞学说，植物细胞中的后含物。增加了原核细胞与真核细胞进行了对比、植物细胞与动物细胞的对比等。本章思考题：1．真核细胞与原核细胞在结构上有哪些不同？2、如何理解细胞内膜系统的概念？3．植物细胞壁是由哪些成分构成的？它们与细胞壁的功能有何关系？4、何为细胞周期？细胞周期中各个阶段的主要活动有哪些？5、有丝分裂与减数分裂有哪些异同？6、如何理解细胞分裂与细胞分化？7、薄壁细胞、厚壁细胞和厚角细胞的主要差异是什么？教学总结与反思：拓展教学内容后效果好，增加了学生的学习兴趣，扩大和加深了学生的知识面。第二章植物的类群及其生活史特点教学时数：15学时教学目的与要求：掌握植物各类群的基本特征，植物分类的方法，分类的基本单位和阶层系统，植物命名法；识记植物分类的双名法以及植物分类的基本单位和阶层系统。教学重点：植物各类群的基本特征，植物分类的方法，分类的基本单位和阶层系统，植物命名法。教学难点：各类群生活史；植物分类的方法，分类的基本单位和阶层系统。方法手段：谈话法、启发式教学，课堂讨论。本章主要阅读文献资料：1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。教学内容：第一节细菌和蓝藻第二节绿藻、红藻和褐藻第三节粘菌和真菌第四节苔藓植物88\n第五节蕨类植物第六节裸子植物第七节被子植物第一节细菌和蓝藻一、细菌形态、细胞结构、繁殖方法、生态习性、在植物界的地位、代表植物、经济用途二、蓝藻（一）主要特征藻体形态—单细胞，非丝状群体，丝状体。不具鞭毛细胞结构—细胞壁为肽聚糖,原核,周质中有膜状片层系统光合色素—叶绿素a,β胡萝卜素和蓝藻黄素，藻胆素光合产物—蓝藻淀粉、蓝藻颗粒体、脂质颗粒等异行胞—丝状蓝藻细胞列中的一种特殊细胞(壁厚,颗粒物质溶解,淡黄绿色或透明状)，功能：营养繁殖，固氮繁殖方式—营养繁殖：细胞直接分裂、断裂和形成段殖体；少数种类无性繁殖：外生孢子、内生孢子；厚壁孢子生境和分布—淡水、海水，潮湿地面、树皮、岩面、墙壁（二）分类及经济价值食用：地木耳（地软、地达菜）NostoccommuneVauch.发菜NostocflagelliformeBorn.EtFlah.固氮：约150种能固氮，中国约30种，使稻增产7～15%放氢：缺氧条件下，固氮酶催化放氢形成水华：鱼腥藻、微囊藻等能形成水华第二节绿藻、红藻和褐藻一、真核藻类概述（一）藻体的形态结构形态：单细胞、各式群体、丝状体、叶状体、管状体大小：几个微米——几米(海带)——百米(巨藻)结构简单，无明显组织分化少数种类有表皮层、皮层和髓的分化，如海带植物体通常称为原植体(thallus)（二）细胞结构1、细胞壁：大多数具细胞壁，仅隐藻、裸藻、多数金藻无2、细胞核：均具真核，有核膜、核仁，出现染色体3、细胞器：具质体、线粒体、内质网、高尔基体、液泡等4、光合器(载色体)：杯、盘、带、星、块、网状等多种形态；绿藻和轮藻形成简单的基粒，其余藻类不形成基粒5、光合色素：①叶绿素类：叶绿素a、b、c、d4种；②类胡萝卜素类：5种胡萝卜素和多种叶黄素③藻胆素类：红藻、隐藻和甲藻中含藻胆素6、叶绿体：含叶绿素a、b，呈绿色的光合器7、色素体：含叶绿素c或d，呈褐、黄褐或紫红色的光合器（三）生殖结构单细胞（单室）多细胞(多室)孢子囊或配子囊，无不育细胞壁层88\n藏精器和藏卵器（轮藻），有不育细胞壁层（四）鞭毛和眼点除红藻门外真核藻类的营养体或生殖细胞多具鞭毛鞭毛的结构均为(9+2)型模式尾鞭型鞭毛：鞭毛表面光滑茸鞭型鞭毛：鞭毛表面有很多横生的纤细茸毛眼点：游动细胞的光感受器，圆形或椭圆形，由类嗜锇脂滴组成（五）繁殖1、营养繁殖：细胞分裂、藻体断离、繁殖小枝2、无性生殖：产生无性孢子—游动孢子、不动孢子等3、有性生殖：同配生殖；异配生殖；卵式生殖：合子或受精卵脱离母体，产生新藻体；合子或受精卵不发育成胚。（六）真核藻类的生活史合子减数分裂：合子萌发时进行减数分裂，具核相交替配子减数分裂：形成配子时进行减数分裂，具核相交替孢子减数分裂：形成孢子时进行减数分裂有孢子体和配子体两种植物体，即具世代交替同形世代交替；孢子体和配子体外形相似异形世代交替：配子体和孢子体在外形上不同1、绿藻门8600余种，分布广藻体：单细胞、群体、丝状体、叶状体、管状体等细胞壁由纤维素构成含叶绿素a、b，叶绿体中有一至多个蛋白核储藏物质主要为淀粉少数种类的营养体和多数种类的孢子或配子多具2条或4条顶生等长的鞭毛，少数1、8或多条，尾鞭型90%分布于淡水或潮湿土表等处，10%海产2、褐藻门褐藻植物体是多细胞的,有的有组织分化。细胞有壁，分为两层，内层是纤维素的，外层是藻胶组成的。同时在细胞壁内还含有褐藻糖胶。载色体含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素和6种叶黄素。叶黄素中有1种叫墨角藻黄素，使藻体呈褐色。细胞光合作用积累的贮藏食物，主要是褐藻淀粉和甘露醇。褐藻的精子和游动孢子一般具2条不等长侧生鞭毛，向前方伸出的1条较长，是茸鞭型；向后方伸出的1条较短，是尾鞭型的。3、红藻门植物体多数是多细胞的，少数是单细胞的。某些种类有一定的组织分化。细胞壁内层为纤维素质的，外层是果胶质的。载色体中含有叶绿素a和d、β-胡萝卜素和叶黄素类，此外，还有藻胆素和藻蓝素，故藻体多呈红色。红藻细胞中贮藏红藻淀粉和红藻糖。第三节粘菌和真菌一、粘菌（一）主要特征及代表种类的生活习性、形态和生活史特点。一类介于动物和真菌之间的生物。88\n（二）营养体：生长期或营养期为一团裸露的原生质团，多核，无胞壁，可作变形运动，亦称变形体。（三）无性生殖：繁殖期形成多细胞的孢子囊构造并产生具有纤维质细胞壁的孢子。（四）分类：约500种，分三纲：黏菌纲（约450种）、集胞菌纲和根肿菌纲。（五）粘菌生境和营养方式：粘菌生长在阴湿土壤、木块、腐朽植物体、粪便等上面，细胞没有壁，单核或多核。（六）代表种类粘菌：似绒泡菌，是一团象变形虫样运动的细胞质。吸收死亡的有机体、细菌和孢子。二、真菌（一）主要特征1、营养体（1）少数单细胞，多数由菌丝组成菌丝体。（2）低等真菌菌丝无隔，仅受伤或生殖时产生全封闭式隔膜。（3）高等真菌菌丝均有隔膜，隔膜上有各种类型小孔。（4）某些真菌在环境不良或繁殖时，菌丝密结成菌丝组织体。（5）根状菌索：细长如根，尖端可生长延伸,并产生子实体。（6）子座：垫状。（7）菌核：颜色深、质地坚硬的核状体，耐高低温及干旱，条件适宜时萌发产生子实体。2、营养（异养型）腐生：从动植物尸体或其它有机质取得营养。寄生：菌丝变态成吸器从活的有机体获取营养。共生：如菌根。专性腐生。专性寄生。兼性腐生。兼性寄生。（三）细胞结构1、细胞壁：几丁质，有些具纤维素或β—葡聚糖。2、原生质体：具真核，细胞质中有线粒体、核糖体、内质网、高尔基体、液泡等细胞器,此外还具有膜边体,伏鲁宁体等结构。3、有些真菌具9+2型鞭毛。（四）繁殖1、营养繁殖：细胞分裂、菌丝断裂、芽孢子、厚壁孢子等。2、无性生殖：游动孢子、孢囊孢子、分生孢子等。3、有性生殖配子配合：+、-配子融合（同配、异配、卵配）。配子囊配合：+、-配子囊接触融合。配子囊接触配合：+配子囊中配子的核移入-配子囊中。体配(体细胞配合)：2个营养细胞或1个孢子与营养细胞进行配合。（五）分布分布极广，水、气、土中无处不有。很多种类寄生于动物、植物和人体中。有些种类与藻类及微管植物共生。二、真菌的主要分类群88\n鞭毛菌亚门——菌丝无隔。接合菌亚门——菌丝无隔。子囊菌亚门——菌丝具隔。担子菌亚门——菌丝具隔。半知菌亚门——菌丝具隔，尚未发现有性阶段。（一）鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)1、主要特征：（1）营养体：少数单细胞，大多是分枝的丝状体。菌丝无隔,多核,但繁殖时菌丝产生隔膜形成孢子或配子囊。细胞壁；纤维素或几丁质。（2）无性生殖：游动孢子，1或2条鞭毛。（3）有性生殖：同配、异配、卵配或配子囊接触配合，产生卵孢子；有性过程质配核配相继进行，无n+n阶段。大多水生、两栖生、少数陆生、腐生、寄生。2、代表种类：水霉属(Saprolegnia)：常生淡水池塘，腐生或寄生于鱼卵、鱼的鳃盖或破伤的皮部，对水产养殖有危害。（二）接合菌亚门(Zygomycotina)1、主要特征：营养体：无隔多核菌丝组成菌丝体。细胞壁：几丁质和壳聚糖。无性生殖：孢囊孢子、厚垣孢子、节孢子。有性生殖：配子囊配合，产生接合孢子，有性过程质配核配相继进行，无n+n阶段。2、代表种类：根霉属(Rhizopus)：腐生菌。葡枝根霉能产生果胶酶，可发酵豆类和谷类食品；米根霉可用作糖化菌生产酒曲。（三）子囊菌亚门(Ascomycotina)1、主要特征：营养体：极少单细胞，多由菌丝组成菌丝体。菌丝：有隔，隔膜具孔。细胞壁：几丁质。无性生殖：分生孢子，也有节孢子、厚垣孢子。有性生殖：配子囊接触配合，也有体配；有性过程形成子囊，子囊中产生子囊孢子；有性过程质配与核配有间隔，有明显的n+n阶段。大多存在子实体：产生和容纳有性孢子的组织结构。子实体也称子囊果，有三种类型—闭囊壳、子囊壳、子囊盘。2、子囊、子囊孢子和子囊果的形成过程3、代表种类酵母菌属(Saccharomyces):单细胞，不产生子囊果；生水果表皮、发酵的果汁和土壤中。青霉属(Penicilium):生于水果的伤口处，淀粉性食物及酿酒原料上。主要以分生孢子繁殖。虫草属(Cordyceps):子囊孢子秋季侵入鳞翅目幼虫体内，发育成菌丝并充满虫体，次年春天从幼虫头部长出有柄的棒状子座，故称冬虫夏草。（四）担子菌亚门(Basidiomycotina)1、主要特征：营养体：有隔菌丝组成菌丝体。初生菌丝体：由担孢子萌发产生的单核单倍体菌丝体。88\n次生菌丝体：质配后形成的双核(n+n)菌丝体，为营养体。三生菌丝体：由次生菌丝体特化形成，细胞双核，并形成各类子实体。双核细胞主要以锁状联合方式发育成次生菌丝体。无性生殖：节孢子、芽殖、分生孢子。有性生殖：体配，n+n阶段长，有性孢子为担孢子。多产生子实体(担子果)：形状多样。2、代表种类伞菌目(Agaricales)半知菌亚门(Deuteromycotina)未发现有性阶段，故称半知菌。菌丝具隔。无性生殖：分生孢子。四、真菌的经济意义以及与人类的关系食用真菌：蘑菇、香菇、木耳、银耳、猴头等。药用真菌：灵芝、猪苓、虫草等。工业用途：广泛应用于酿酒、面包、化工、造纸、制革等工业，也用于提取生长素、抗生素等。第四节苔藓植物一、苔藓植物的主要特征（一）植物体的形态结构1、配子体2、小型、绿色、单倍体3、叶状体：有背腹之分，有或无组织分化，具单细胞假根4、茎叶体：有类似茎、叶的分化，单或多细胞假根5、孢子体不能独立生活，寄生在配子体上6、孢蒴：生蒴柄顶端，结构复杂，产生孢子7、蒴柄：8、基足：伸入配子体组织内，吸收养料（二）有性生殖器官和生殖过程1、生殖器官（1）多细胞结构，具多个不育细胞构成的保护壁层（2）精子器：棒状或球形；精子长形弯曲，具2条鞭毛2、颈卵器：瓶状，由细长颈部和膨大腹部组成（1）有性生殖和胚的形成（胚的形成参看图10－1）（2）卵式生殖：受精时精子需在有水的条件下游至颈卵器，从颈沟进入，与腹部卵融合（3）受精卵首先发育成胚→孢子体（三）生活史1、孢子减数分裂，配子体发达的异形世代交替2、孢子萌发产生绿色的丝状体——原丝体→配子体（四）分布和生境1、23000种左右，遍布世界各地2、多陆生，极少水生3、多生阴湿环境，树干、树叶，有些生裸露岩面4、南极大陆非常繁茂88\n5、对SO2敏感，可作大气污染的监测植物二、分类概况和代表植物（一）分类概况分为苔纲、角苔纲和藓纲。苔藓植物三纲的主要特征比较：项目苔纲角苔纲藓纲1、配子体形态叶状体或茎叶体,叶2或3列,有背腹之分,两侧对称叶状体茎叶体，叶多螺旋排列，辐射对称2、假根单细胞单细胞多细胞,单列,具分枝3、中肋无无绝大多数叶具中肋4、叶绿体数多数少,1至数个多数5、蛋白核无有无6、原丝体不发达,1原丝体生1配子体同苔纲发达,1原丝体生多配子体7、孢子体组成孢蒴、蒴柄、基足孢蒴、基足孢蒴、蒴柄、基足8、蒴柄孢蒴成熟之后伸长无孢蒴成熟之前伸长9、孢蒴裂式多为纵裂自上而下二瓣裂多为盖裂10、孢蒴中轴无具纤细中轴多具中轴11、蒴盖无无有12、蒴齿无无有13、环带无无有14、弹丝有具假弹丝无（二）主要代表植物1、苔纲：叶状体，有的种类则有茎、叶的分化，但多为背腹式。孢子体的构造比藓类简单，孢蒴无蒴齿，多数种类亦无蒴轴，孢蒴内除孢子外具有弹丝。孢子萌发时，原丝体阶段不发达。地钱（MarchantiapolymorphaL.）地钱是雌雄异株植物，当有性生殖的时候，在雄株植物体的中肋上生出雄生殖托，雄生殖托圆盘状，具有长柄。雄生殖托内生有许多精子器腔，每1腔内生1个精子器。雌生殖托伞形，下垂8—10条指状芒线，在两芒线间生有1列倒悬的颈卵器，每行颈卵器的两侧各有1片薄膜将其遮住，称蒴苞，颈卵器成瓶状，具有颈部及腹部和1个短柄。2、藓纲：植物体有茎、叶的区别，为无背腹之分的茎叶体。有的种类的茎常有中轴分化，叶在茎上的排列多为螺旋式，故植物体呈辐射对称。有的叶具有中肋，孢子体构造比苔类复杂，蒴柄坚挺，孢蒴内有蒴轴，无弹丝，成熟时多为盖裂。孢子萌发后，原丝体时期发达，每1原丝体常形成多个植株。葫芦藓（FunariahygrometricaHedw.）葫芦藓为雌雄同株植物，雌、雄生殖器官分别生在不同的枝上。产生精子器的枝，顶端叶形较大，而且外张，形如一朵小花，是为雄器苞，雄器苞中含有许多精子器和侧丝，精子器成熟后，顶端裂开，精子逸出体外。产生颈卵器的枝，枝顶端如顶芽，其中有颈卵器数个。颈卵器瓶状，颈部细长，腹部膨大，腹下有长柄着生于枝端。颈部壁由1层细胞构成，腹部壁由多层细胞构成。颈部内有1串颈沟细胞，腹部内有1个卵细胞，颈沟细胞与卵细胞之间有1个腹沟细胞。孢子体的主要部分是孢蒴，孢蒴的构造可分为3个部分：顶端为蒴盖，中部为蒴壶，下部为蒴台。蒴壶和蒴盖相临处，外面有由表皮细胞加厚构成的环带内侧生有蒴齿。蒴齿能行干湿性伸缩运动，孢子借蒴齿的运动弹出蒴外。孢蒴成熟后，孢子散出蒴外，在适宜的环境中萌发成为原丝体。原丝体是由绿丝体、轴丝体和假根构成。葫芦藓每一个孢子发生的原丝体，可以产生几个芽。每一个芽都能形成1个新植物体。当植物体生长一个时期后，又能在不同的枝上形成雌、雄生殖器官，进行有性生殖。88\n第五节蕨类植物一、蕨类植物的主要特征蕨类植物属于孢子植物、颈卵器植物、维管植物、有胚植物、茎叶体植物、高等植物。（一）孢子体1、形态和营养器官（1）根多数具不定根，少数具假根。（2）茎具气生茎和根状茎。（3）叶根据进化水平分：小型叶：具1条叶脉，无叶柄和叶隙，原始。大型叶：叶脉具分枝，具叶柄和叶隙，进化。根据功能分：营养叶：仅能进行光合作用，制造营养物质。孢子叶：可产生孢子囊和孢子，具生殖作用。同型叶：植物体具一种有营养和生殖两种功能的叶。异型叶：植物体具营养叶和孢子叶两种不同的叶。2、维管组织木质部中多数无导管，韧皮部无伴胞；多数种类仅有初生结构，无维管形成层。3、中柱是维管植物茎的初生结构中的复合组织。包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和髓等。（1）原生中柱：最简单、最原始的类型；无髓；中央为木质部，周围为韧皮部；可分为单中柱、星状中柱和编织中柱。多体中柱：具2个以上的原生中柱。（2）管状中柱：具髓。分为双韧管状中柱、外韧管状中柱、多环管状中柱。（3）网状中柱：由管状中柱演变形成，由于叶隙较多，使中柱被分割成束，每一束中央为木质部，外为韧皮部。（4）具节中柱：楔叶亚门的蕨类具有；初生韧皮部在外，木质部在内；髓部常破裂形成髓腔，但节处是实心的；维管束内始式，原生木质部破裂形成脊腔。（5）真中柱和散生中柱：种子植物具有。4、孢子囊和孢子（1）孢子囊的类型按发育和结构分：厚孢子囊：由一群原始细胞发育形成，壁具多层细胞，原始。薄孢子囊：由一个原始细胞发育形成，壁具一层细胞，进化。按着生位置和数目分：聚囊：2－3个孢子囊聚生于叶腋中的短枝顶端，小型叶孢子叶球或穗：孢子囊单生于叶腋中，而孢子叶聚集生于枝的顶端形成球状或穗状，小型叶。孢子囊群：多个孢子囊聚生成群，生于孢子叶的背面，多数具囊群盖，大型叶。（2）孢子的类型同型孢子：孢子体上产生的孢子形态、大小相同。异型孢子：孢子体上产生大、小两种不同的孢子。（二）配子体（原叶体）1、配子体的形态和营养方式生活期短，无根、茎、叶的分化，具单细胞假根，产生有性生殖器官。低等的类型：不含叶绿素，与真菌共生。高等的类型：含叶绿素，叶状体，可独立生活。2、有性生殖器官和受精条件雌性－颈卵器：腹部埋入配子体中，颈部短。88\n雄性－精子器：多球形，精子具鞭毛。卵式生殖，受精过程必须有水。（三）生活史孢子减数分裂，孢子体占优势的异形世代交替，配子体小，但不寄生在孢子体上。二、蕨类植物分类（一）石松纲(Lycopodinae)孢子体多为二叉式（dichotomy）分枝，小型叶（拟叶），常螺旋状排列，有时对生或轮生，有或无叶舌，孢子囊有厚壁，单生于孢子叶（sporphyll）腋的基部，或聚生于枝端成孢子叶球（strobile），或称为孢子叶穗（sporophyllspike）。孢子同型（homospory）产生的孢子大小相同或孢子异型(heterospory)产生的孢子有大小之分，现仅有石松目和卷柏目。特征：孢子体多为二叉分枝，小型叶。1、代表植物：（1）卷柏(Selaginellatamarisina)俗称九死还魂草，主茎明显，分枝多，失水侧枝拳卷，叶片紧帖。（2）江南卷柏(S.mollandorfii)孢子叶穗四棱形，生于小枝顶端，孢子叶卵状三角形。（3）蛇足石杉（千层塔）(Huperziaserratum)肾形的孢子囊着生于孢子叶腋，成熟孢子囊沿一侧开裂。（4）伏地卷柏(Selaginellanipponica)孢子囊腋生，小孢子囊橘红色，内含多数小孢子，大孢子囊淡黄色，内含4枚大孢子。（5）石松(Lycopodiumclavatum)茎匍匐生长，叉状分枝，小枝密生鳞片状叶。（二）水韭纲(Isoetinae)特征：生于水边或水底，叶细长似韭，丛生于短枝的茎上，孢子异形，游动精子具多鞭毛。代表植物：中华水韭（Isoetessinonsis）沼生，叶线状，根茎肉质，块状，大小孢子囊生于孢子叶基部。（三）松叶蕨纲(Psilotimae)特征：孢子体仅具假根，叶为小型叶，茎多次二叉分枝，孢子囊生于孢子叶近顶端，孢子同型，雌雄同体，游动精子螺旋形，具多数鞭毛。代表植物：松叶蕨(Psilotumnudum)，绿色二叉分枝的地上茎，基部棕红色，上部绿色，孢子囊黄色，孢子叶二叉状。孢子囊3室。（四）木贼纲（Eguisetimae）1、特征：茎具有明显的节和节间，叶小鳞片状轮生，孢子囊生于枝顶，孢子叶状（Peitate）孢子同型，游动精子具多数鞭毛。2、代表植物：（1）木贼(Hippochaetehiemale)茎有明显的节和节间（2）犬问荆(Equisetumpalustre)营养枝节上具多数轮生分枝，生殖枝顶端生孢子叶球（3）节节草(Hippochaeteramosissimum)节、节间明显，叶成为膜状。（五）真蕨纲1、特征：88\n真蕨是现繁茂的蕨类植物，其孢子体发达，叶为大叶型。孢子体只有根、茎、叶的分化。叶为奇数羽状复叶，叶柄基部密生褐色鳞片，具有缩短的地下茎，其上生有卷曲状的幼叶和残留子叶柄及不定根。生长到一定时期，其叶背长许多“孢子束群”。每一束群上有“孢子束群盖”，下生有许多“孢子束”。孢子束是椭圆形的，每一孢子束由柄和束两部分组成，束壁由一层细胞所成，有一列细胞(16个细胞)组成的“环带”。环带细胞为三面加厚的细胞，这一列细胞自柄绕到束顶到另一边，环带与柄之间有几个薄壁大细胞，称为“唇细胞”。孢子束发育过程中，产生许多孢子母细胞。孢子母细胞经减数分裂产生许多小孢子，孢子成熟时于唇细胞裂开处散出。孢子在适宜的环境中，萌发成为心脏形的扁平配子体。配子体构造简单，含叶绿体，能进行光合作用，能独立生活。接触地的一面为腹面，有假根，假根之间生有许多精子器。配子体腹面心形凹陷之处生有许多颈卵器，在有水条件下受精，产生合子。合子在颈卵器中发育成胚，而后成长为幼小的孢子体，幼小的孢子体还暂依附配子体。不久配子体死去，或长为独立的孢子体，孢子体能独立生活。贯众作为蕨类的代表植物，世代交替非常明显。从合子起，染色体是2N，便是孢子体世代开始。受精卵在颈卵器中发育成胚，胚发育成幼小的孢子体。孢子体具明显的根。茎、叶能进行独立生活。叶背生孢子束，孢子束内的孢子母细胞经减数分裂，产生单倍体N的孢子，便是配子体世代或有性世代的开始。这种孢子萌发长成心脏形的原叶体(配子体)。原叶体上产生精子器和颈卵器。内有精子、卵，精卵结合产生合子，合子萌发形成孢子体。这样从无性世代的孢子体产生有性世代的配子体，又从有性世代的配子体产生无性世代的孢子体，无性世代与有性世代相互更替，称为世代交替。2、真蕨纲代表植物：桫椤紫萁绵马贯众Dryopteriscrassirhizoa金毛狗Cibotiumbarometz3、蕨类植物在自然界中的作用及经济意义蕨类植物和人类关系十分密切。古代蕨类植物形成的煤炭，可提供大量能源；许多蕨类植物可作为药用，如卷柏、海金沙、贯众等，有些蕨可食用，如蕨菜。在工业上，石松可作为治金工业上的优良脱膜剂；还可在火箭、信号弹、照明等各种照明工业上，用作突然起火的燃料。一些蕨类植物可作为环境指示剂。如云南松林与芒箕。农业上，满江红因和蓝藻共生，是水稻良好的绿肥，也可做饲料。第六节裸子植物一、裸子植物的一般特征（一）孢子体发达裸子植物均为木本植物，大多为单轴分枝的高大乔木，有强大的根系，维管系统发达，具形成层和次生生长，木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞叶为针形、条形或鳞形极少数是扁平的阔叶，叶表皮有较厚的角质层和下陷气孔，气孔排列成浅色的气孔带(stomatal)，更适应陆生环境。（二）具胚珠，形成种子胚珠为种子植物特有的结构，有珠心和珠被组成，珠心相当于蕨类植物的大孢子囊，珠被为珠心外的保护结构，在裸子植物中常为单层。胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被。胚珠成熟后形成种子。种子有胚、种皮和胚乳组成，胚乳来自雌配子体。种子的产生具有重要意义，种皮对胚有很好的保护作用，使胚免受外界环境的损伤，大大延长种子的寿命，胚乳又为胚萌发阶段。（三）形成球花裸子植物的孢子叶(sporophyll)大多聚合成球果状(strobiliform)成球花（cone）。小孢子叶球88\n(starninatestrobilus)又称雄球花(malecone)，由小孢子叶（雄蕊）聚合而成，每个小孢子叶下有小孢子囊（花粉囊）内有多个小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子。再有小孢子发育成雄配子体（花粉粒），花粉粒为单沟型，有时具气囊，3沟孔或多沟孔的花粉粒。大孢子叶球(ovulatestrobilus)又称为雌球花(femalecone)，由大孢子叶（心皮）丛生或聚生而成。大孢子叶的腹面近轴面生有一至多个裸露的胚珠，球心（大孢子囊）中的一个大孢子母细胞经减数分裂产生4个大孢子，仅远离珠孔端的1个大孢子发育（四）配子体进一步退化寄生在孢子体上雄配子体是有小孢子发育成的花粉粒，在多数种类仅有4细胞组成：2个退化的原叶细胞，1个生殖细胞和1个管细胞。雌配子体由大孢子发育而来，在近珠孔端产生2至多个颈卵器，但结构简短，埋藏于胚囊中，仅有2-4个颈细胞露在外面，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物颈卵器更加退化。雌、雄配子均无独立生活能力，完全寄生在孢子体上。（五）形成花粉管，受精作用不在受水的限制裸子植物的雄配子即花粉粒，通常由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上萌发，形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具有功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用，因此受精不在受水的限制。（六）具多胚现象裸子植物具多胚现象，一个为简单多胚现象（simplepolyembryony），即由一个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，各自发育成1个胚，形成多个胚。另一种是裂生多胚现象(clearagepolyembryony)，即由1个受精卵，在发育过程中胚原细胞分裂为几个胚的现象。综上所述，裸子植物孢子体进一步组织分化，具有发达的微管系统和根系，特别是产生种子和花粉管，受精完全摆脱了水的限制，使它更能适应陆生环境和繁衍后代，因此，在中生代迅速发展并取代蕨类植物在陆地上占优势，成为进化史的一个里程碑。二、裸子植物的生活史（以松属为例）（一）孢子体和孢子叶球多为单轴分枝的常绿乔木，具长枝和短枝之分，长枝上生鳞叶，短枝顶生1束针叶，网状中柱；孢子叶球单性，同株。小孢子叶球生在每年新生长枝的基部，小孢子囊厚囊性发育，小孢子母细胞经减数分裂形成小孢子，小孢子具气囊；大孢子叶球1个或几个生于每年新枝的近顶端，大孢子叶变态为珠鳞和苞鳞，在珠鳞基部近轴面生有2个胚珠，珠心中的大孢子母细胞，经减数分裂形成大孢子。（二）雄配子体小孢子经三次分裂形成4个细胞的花粉粒（雄配子体）。（三）雌配子体大孢子进行核裂，经过休眠后，发育形成多个颈卵器，颈卵器中有4个颈细胞、1个腹沟细胞、1个卵细胞。（四）传粉和受精花粉粒借风力传播，随传粉滴进入珠孔后，生殖细胞分裂成柄细胞和体细胞，长出花粉管，经过休眠后，体细胞分裂为2个精子，到达卵细胞处，形成受精卵。（五）胚胎发育和成熟1、原胚阶段受精卵先进行核分裂然后形成细胞壁，形成原胚，分为上层、莲座层、初生胚柄层和胚细胞层。2、胚胎选择阶段莲座层：解体上层：吸收，解体初生胚柄层：细胞伸长，分裂产生次生胚柄，形成胚柄系统胚细胞层：细胞分裂，发育成胚88\n胚柄系统：在裸子植物胚的发育过程中，初生胚柄和次生胚柄的细胞伸长，组成多回卷曲的结构。胚在发育过程中出现了多胚现象。3、胚的组织分化和器官的形成胚进一步分化形成胚根、胚轴、胚芽和子叶。4、胚成熟和种子的形成种子中包含三个世代：胚－－二倍体，新一代植物体的雏形胚乳－－单倍体，由雌配子体发育形成，是配子体世代种皮－－二倍体，上一代孢子体部分，由珠被发育形成（六）生活史生活史时间长。第一年7～8月形成花原基，冬眠。第二年4～5月开花传粉，花粉粒寄生在珠心中，同时，大孢子形成，发育成雌配子体。第三年3月，雌配子体和花粉管继续发育，6月初受精，胚开始发育，10月，球果和种子成熟。三、裸子植物的分类和常见科属（一）铁树纲（苏铁纲）（Cycadopsida）　　常绿木本植物，茎干粗壮，常不分枝。叶螺旋状排列，有鳞叶及营养叶，二者相互成环着生；鳞叶小，密被褐色毡毛；营养叶大，羽状深裂，集生于树干顶部。孢子叶球亦生于茎顶，雌雄异株。游动精子有多数纤毛。染色体：X=8、9、11、13。铁树科（Cycadaceae）的铁树（CycasrevolutaThunb.）具柱状主干，常不分枝，顶端簇生大型羽状深裂的叶。茎中有发达的髓部和甚厚的皮层，网状中柱，内始式木质部，次生木质部的管胞具多列圆形的缘孔，形成层的活动期较短，后为由皮层相继发生的形成层环所代替。叶为一回羽状深裂，革质，坚硬，幼时拳卷，脱落后茎上残留有叶基。侧根具有特化的菌根，菌根内还有鱼腥藻属（Anabaena）共生。　　铁树的大、小孢子叶异株。小孢子叶扁平，肉质，鳞片状窄楔形，具短柄，紧密地螺旋状排列成椭圆形的小孢子叶球，生于茎顶。每个小孢子叶下面生有许多由3－5个小孢子囊组成的小孢子囊群。小孢子囊是厚囊性发育，囊壁由多层细胞构成，借表皮细胞壁不均匀增厚而纵裂，散发小孢子。这是裸子植物中孢子囊机械组织构造与蕨类植物相似的唯一代表。小孢子多数，两侧对称，宽椭圆形，具1纵长的深沟。大孢子叶丛生于茎顶，密被淡黄色绒毛，上部羽状分裂，下部成狭长的柄，柄的两侧生有2—6枚胚珠。胚珠较大，直生，有1层珠被，珠心顶端有喙及花粉室，与珠孔相通，珠心内的胚囊发育有2—5个颈卵器。颈卵器位于珠孔下方，颈部短小，通常仅由2个细胞组成，受精的前几天，中央细胞的核分为2，下面一个变为卵核，上面1个是不发育的腹沟细胞，并很快消失。（二）银杏纲（Ginkgopsida）　　　银杏科（Ginkgoaceae）的银杏（GinkgobilobaL.）为落叶乔木，树干高大，枝分顶生营养性长枝和侧生生殖性短枝。两种枝的解剖构造亦极不同：长枝髓小，皮层薄，木质部甚厚；短枝则正相反，髓大，皮层厚，木质部甚窄。网状中柱，内始式木质部，原生木质部仅有螺纹管胞，后生木质部为孔纹管胞，次生木质部则由具缘纹孔的管胞组成，年轮明显。各种器官内均有分泌腔。叶扇形，有柄，长枝上的叶大都具2裂，短枝上的叶常具波状缺刻。　　银杏雌雄异株，营养体雌、雄株的主要区别有：雄株树冠狭圆锥形，雌株阔圆锥形；雄株长枝斜上伸展，大枝基部具乳状突瘤，雌株长枝开展和下垂，无乳状突；雄株叶柄横切无树脂隙，雌株具树脂隙；雄株实生苗幼根直伸，无乳状突，雌株稍屈曲，具乳状突；雄株苗木形大、干细、横枝少，叶大而多裂，雌株形小、干粗、横枝多、叶小裂少。　　球花单性。小孢子叶球呈柔荑花序状，生于短枝顶端的鳞片腋内。小孢子叶有188\n短柄，柄端有由2个（稀为3—4个，或甚至7个）小孢子囊组成的悬垂的小孢子囊群。大孢子叶球很简单，通常仅有1长柄，柄端有2个环形的大孢子叶，称为珠领（collar），也叫珠座，大孢子叶上各生1个直生胚珠，但通常只有1个成熟，偶有若干个胚珠，这是一种返祖现象。珠被1层，珠心中央凹陷为花粉室。雌配子体发育极似铁树，不同的是珠被发育时含有叶绿素，并有明显的腹沟细胞。雄配子体的发育和受精过程等，也都与铁树相似。具纤毛的游动精子是受精时需水的遗迹，这是铁树与银杏所具有的原始性状。　　胚的发育步骤和成熟种子，也与铁树相似，不过胚柄不强烈伸长，胚的体积较小。种子近球形，熟时黄色，外被白粉，种皮分化为3层，外种皮厚，肉质，并含有油脂及芳香物质；中种皮白色，骨质，具2—3纵脊；内种皮红色，纸质。胚乳肉质。子叶2，不出土。（三）松柏纲　　常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长、短枝之分；茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，具树脂道（resinduct）。叶单生或成束，针形、鳞形、钻形、条形或刺形，螺旋着生或交互对生或轮生，叶的表皮通常具较厚的角质层及下陷的气孔。孢子叶球单性，同株或异株，孢子叶常排列成球果状。小孢子有气囊或无气囊，精子无鞭毛。球果的种鳞与苞鳞离生（仅基部合生）、半合生（顶端分离）及完全合生。种子有翅或无翅，胚乳丰富，子叶2—10枚。松柏纲植物因叶子多为针形，故称为针叶树或针叶植物；又因孢子叶常排成球果状，也称为球果植物。　　1、松科（Pinaceae）　　乔木，稀灌木，大多数常绿。叶条形或针形：条形叶扁平，稀呈四棱形，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生；针形叶常2-5针成束，着生于极度退化的短枝顶端，基部包有叶鞘。孢子叶球单性同株，小孢子叶球，具多数螺旋状着生的小孢子叶，每个小孢子叶有2个小孢子囊，小孢子多数有气囊；大孢子叶球，由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，每珠鳞的腹面（上面）具两枚倒生的胚珠，背面（下面）的苞鳞与珠鳞分离（仅基部结合），花后珠鳞增大发育成种鳞。球果直立或下垂。种子通常有翅；胚具2-16枚子叶。冷杉属（Abies）云杉属（Picea）。落叶松属（Larix）雪松属（Cedrus）　松属（Pinus）2、杉科（Taxodiaceae）　　乔木。叶螺旋状排列，同一树上的叶同型或二型；孢子叶球单性同株，小孢子叶及珠鳞螺旋状排列（仅水杉的叶和小孢子叶、珠鳞对生），小孢子囊多于2个（常3—4个），小孢子无气囊，珠鳞与苞鳞多为半合生（仅顶端分离），珠鳞的腹面基部有2—9枚直立或倒生胚珠。球果当年成熟，种鳞（或苞鳞）扁平或盾形，木质或革质，能育种鳞有2—9粒种子，种子周围或两侧有窄翅。染色体：X＝11、33。.杉木属（Cunninghamia）柳杉属（Cryptomeria）水杉属（Metasequoia）　3、柏科（Cupressaceae）　　常绿乔木或灌木。叶交互对生或轮生，稀螺旋状着生，鳞形或刺形，或同一树上兼有两型叶。孢子叶球单性，同株或异株。小孢子叶交互对生，小孢子囊常多于2个，小孢子无气囊。珠鳞交叉对生或3—4片轮生，珠鳞腹面基部有1至多枚直立胚珠，苞鳞与珠鳞完全合生。球果通常圆球形，种鳞盾形，木质或肉质，熟时张开或肉质合生呈浆果状。种子两侧具窄翅或无翅，或上端有1长1短的翅。染色体：X=11。侧柏属（Platycladus88\n柏木属（Cupressus）圆柏属（Sabina）刺柏属（Juniperus）（四）红豆杉纲（紫杉纲）（Taxopsida）　　常绿乔木或灌木，多分枝。叶为条形、披针形、鳞形、钻形或退化成叶状枝。孢子叶球单性异株，稀同株。胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被所包围。种子具肉质的假种皮或外种皮。　　1、罗汉松科（Podocarpaceae）　　常绿乔木或灌木。管胞具单列稀2列的缘孔，木质射线单列，无树脂道。叶常为条形、披针形，稀为鳞状钻形，或退化成叶状枝，螺旋状散生，稀近对生。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球穗状，单生或簇生于叶腋，或生于枝顶，小孢子叶多数，螺旋状排列，各有2个小孢子囊，小孢子通常有气囊；大孢子叶球单生叶腋或苞腋，或生于枝顶，稀穗状，具多数至少数螺旋状着生的苞片，部分或全部或仅顶端之苞腑着生1枚倒生的胚珠（稀有为直生的），胚珠为1囊状或杯状的套被所包围，稀无套被。雄配子体的营养细胞6—8个或4—6个，精子2个，通常仅1个具有机能，另1个很快衰退。雌配子体有发达的大孢子囊，颈卵器2个，稀3—5个或更多。种子核果状或坚果状，成熟时，珠被分化成薄而骨质的外层和厚而肉质的内层2层种皮，套被变为革质的假种皮；或珠被变成极硬而骨质的种皮，套被变成肉质的假种皮，有时苞片与轴愈合发育成肉质种托。罗汉松属（Podocarpus）罗汉松[P.macrophyllus（Thunb.）D.Don]2、红豆杉科（紫杉科）（Taxaceae）　　常绿乔木或灌木。管胞具大形螺纹增厚，木射线单列，无树脂道。叶条形或披针形，螺旋状排列或交互对生，叶腹面中脉凹陷，叶背沿凸起的中脉两侧各有1条气孔带。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球单生叶腋或苞腋，或组成穗状花序状球序集生于枝顶，小孢子叶多枚，各有3—9个小孢子囊，小孢子球形，无气囊，外壁具颗粒状纹饰，单核状态时即传播；大孢子叶球通常单生，或少数2—3对组成球序，生于叶腋或苞腋，基部具多数覆瓦状或交互对生的苞片，胚珠1枚，基部具辐射对称的盘状或漏斗状珠托。雄配子体完全没有营养细胞。雌配子体具1—3或8个颈卵器。成熟种子核果状或坚果状，包于肉质而鲜艳的假种皮中。红豆杉属（紫杉属），（Taxus）小枝不规则互生。叶条形，螺旋状着生，背面有两条淡黄色或淡灰绿色的气孔带，叶内无树脂道。孢子叶球单生叶腋。种子当年成熟，坚果状，生于杯状肉质的假种皮中，上部露出，成熟时肉质假种皮红色。约11种，分布于北半球。我国有4种，广布全国。红豆杉[T.chinensis（Pilger）Rehd.]，（五）买麻藤纲（倪藤纲）（Gnetopsida）[盖子植物纲（Chlamydospermopsida）]　　灌木或木质藤本，稀乔木或草本状小灌木。次生木质部常具导管，无树脂道。叶对生或轮生，叶片有各种类型；有细小膜质鞘状，或绿色扁平似双子叶植物；也有肉质而极长大，呈带状似单子叶植物。孢子叶球单性，异株或同株，或有两性的痕迹，孢子叶球有类似于花被的盖被，也称假花被，盖被膜质、革质或肉质；胚珠1枚，珠被1—2层，具珠孔管（micropylartube）；精子无纤毛；颈卵器极其退化或无；成熟大孢子叶球球果状、浆果状或细长穗状。种子包于由盖被发育而成的假种皮中，种皮1—2层，胚乳丰富。　　1、麻黄科（Ephedraceae）　　2、买麻藤科（Gnetaceae）　　3、　百岁兰科（Welwitschiaceae）四、裸子植物的经济价值（一）林业生产中的作用（二）裸子植物是地球植被中森林的主要组成成分。（三）工业上的应用88\n（四）食用和药用（五）观赏和庭院绿化第七节被子植物一、被子植物的特征被子植物是植物界中发展到最高级、最繁荣和分布最广的植物类群，其主要特征为：1）被子植物最显著的特征是具有真正的花，由花被（花萼、花冠）、雄蕊群和雌蕊群等部分组成。雄蕊是由小孢叶转化而来，分化为花丝和花药两部分。雌蕊是大孢叶的特化为子房、花柱和柱头，是花中最重要的部分。2）被子植物的胚珠包藏在心皮构成的子房内，经受精作用后，子房形成果实，种子又包被在果皮之内。果实的形成使种子不仅受到特殊保护，免遭外界不良环境的伤害，而且有利于种子的散布。3）被子植物的孢子体（植物体）高度发达，在它们的生活史中占绝对优势，木质部是由导管分子所组成，并伴随有木纤维，使水分运输畅通无阻。4）被子植物的配子体进一步简化。被子植物的配子体达到了最简单的程度。小孢子即单核花粉粒发育成的雄配子体只有2个细胞或者三个细胞。大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，胚囊通常只有7个细胞：3个反足细胞、1个中央细胞（包括2个极核）、2个助细胞、1个卵细胞。颈卵器消失。可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更加简化。5）出现双受精现象和新型胚乳。被子植物生殖时，一个精子与卵结合发育成胚（2n），另一个精子与两个极核结合形成三倍体的胚乳（3n）。所以不仅胚融合了双亲的遗传物质，而且胚乳也具有双亲的特性，这与裸子植物的胚乳直接由雌配子体（n）发育而来不同。6）被子植物的生长形式和营养方式具有明显的多样性。被子植物的生长形式有木本的乔木、灌木和藤本，它们又有常绿的和落叶的；而更多的是草本植物，又分多年生、二年生及一年生植物，还有一些短生植物。被子植物大部分可行光合作用，是自养的，也有寄生和半寄生的、食虫的、腐生的以及与某些低等植物共生的营养类型。二、被子植物生活史特点三、被子植物分类的基本单位和阶层系统界——植物界Regnumvegetable门-phyta—被子植物门Angiospermae纲-opsida,-eae-双子叶植物纲(木兰纲)Dicotyledoneae(Magnoliopsida)目-ales—蔷薇目Rosales科-aceae—蔷薇科Rosaceae属-a,-um,-us—蔷薇属Rosa种——多花蔷薇RosamultifloraThunb.四、双名法每一种植物只有一个合法的正确学名，学名包括属名和种加词，最后附加命名人之名五、花程式、花图式和检索表（一）花程式是用简单的符号来表示花的各部分特征，即花各部分的组成、数目、子房的位置和构成。花的各部分的代号：K－－花萼(Kalyx)C－－花冠(Corolla)P－－花被(Perianth)A－－雄蕊(Androecium)G－－雌蕊(Gynoecium)在每个字母的右下角加上数字，表示各轮的实际数目，如：K5，表示萼片5；C5，表示花瓣5。如果缺少其中一轮，可以用“0”表示，如：K0，表示花萼无；C0花冠无。88\n如果数目多，可用“∞”来表示，如：A∞表示雄蕊多数；如果某一轮的各部分相联合，可在数字外加上括号?°（）?±，如：K（5）表示萼片合生，5裂；如果某一部分出现2轮或3轮，可在数字之间加上?°+?±表示，如：C1+2+（2）表示花瓣5个，三轮，1个旗瓣，2个离生的翼瓣，2个龙骨瓣合生。子房的位置和结构：子房上位，在G下加一横线，G子房下位，在G上加一横线，G子房半下位，在G上下各加一横线，G在G的右下角可写上3个数字，依次表示：心皮数目、子房室数目、每室胚珠数目，数字之间用“：”隔开。如：Ｇ（2：1：2）表示子房上位，心皮2个，子房室1个，室内胚珠2个.有时只写2个数字，表示心皮数目和子房室数目。如果花是辐射对称，在前面加“*”；如果花是两侧对称，在前面加“↑”。如果是单性雄花，用“♂”表示；如果是单性雌花，用“♀”表示；如果是两性花，用“♀”表示（可省略）。苹果的花程式：♀*K5C5A∞G（5：5：2）表示：两性花；辐射对称；萼片5，离生；花瓣5，离生；雄蕊多数，离生；子房下位，由5个心皮组成，5室，每室2个胚珠。柳的花程式：♂:↑K0C0A2♀:*K0C0G（2:1:∞）表示：花单性，雄花为不整齐花，花萼、花冠都无，只有2枚雄蕊；雌花为整齐花，无花萼、花冠，子房上位，2心皮，1子房室，胚珠多个。（二）花图式是用图解的方式表示花的横剖面简图，借以说明花各部分数目、排列位置、离合情况、排列情况和胎座类型。图例（三）检索表是用来鉴定植物、认识植物种类的工具。它是通过一系列的从两个相互对立的性状中选择一个相符的、放弃一个不符的方法，达到鉴定的目的。1、定距检索表相对立的特征编为同样的号码，并且在左边同样的地方开始，每组性状编排时，向右退一格。例如：木犀科分属检索表。2、平行检索表左边的字码平头写，可以节约篇幅。编制检索表需注意的问题：检索表中包含的被检索对象，完全是人为的编辑在一起的，可以是某一地区、某一类群或某种用途进行编辑。认真观察记录植物的特征，并列出特征比较表，以便找出各类植物之间最突出的区别。在选用区别特征时，最好选用相反的或易于区分的特征，不能采用似是而非或不肯定的特征。对于同一种植物，由于生长的环境不同，既有乔木，也有灌木，遇到这种情况时，在乔木和灌木的各项中都可以编进去，这样就可以保证查到。检索表的编排号码，只能用2个相同的，不能用三项以上。如1，1；2，2。为了验证你编制的检索表是否适用，还需要到实践中验证。88\n在使用检索表时应注意下列事项：对植物的各部分特征，特别是花的各部分构造，要做细致的解剖观察。因此，要鉴定的标本一定要完整，尤其是要有花、果。要根据植物的特征从头按次序逐项往下查，决不能跳过一项去查下一项，因为这样极易发生错误。要全面核对两项相对性状，如果第一项性状看上去已符合手头的标本，也应继续读完相对的另一项性状，因为有时后者更合适。在核对了两项性状后仍不能做出选择时，或手头的标本上缺少检索表中要求的特征时，可分别从两方面检索，然后从所获的二个结果中，通过核对两个种的描述或图作出判断。根据检索的结果，对照植物标本的形态特征是否和植物志或图鉴上的描述及图一致，如果全部符合，证明鉴定的结论是正确的，否则还需重新研究，直到完全正确为止。六、被子植物的分类（一）双子叶纲1、木兰科Magnoliaceae本科约18属，300种，分布于亚洲和美洲的热带和亚热带地区；我国有11属，120多种，大多产西南部。木兰科的主要形态特征：乔木和灌木。单叶互生；托叶大，脱落后在小枝上留下环状托叶痕。花大，两性，单生于枝顶或叶腋，花被不分花萼与花瓣，花被片6至多数，每轮3片。雄蕊多数离生，螺旋状排列与柱状花托状花托的下部。花药长于花丝。心皮多数离生，螺旋状排列与柱状花托上部。子房1室，每室胚珠2个或多颗。果实为聚合蓇葖果，花托于果时延长，种子有丰富的胚乳。小结木兰科的识别特征：木本。花大、萼、瓣不分，雄蕊、雌蕊多数、离生，螺旋状排列于柱状的花托上，花托于果时延长。聚合蓇葖果。2、毛茛科Ranunculaceae本科约37属，1200种，主产北温带。我国约有36属，570多种，各省均有。毛茛科主要形态特征：多年生草本，稀一年生草本。叶为单叶分裂或羽状复叶，基生或茎生。花辐射对称或两侧对称；两性，少单性；萼片5枚或多数，有时花瓣状。花瓣5，基部有时有距。雄蕊多数分离，心皮多数离生。1室，胚株1至多个。瘦果，少为浆果或蒴果。本科与木兰科相似，是具有原始性状的科。双子叶草本植物即由本科保留草本性质演化而来，与木兰科是平行发展的科。本科的识别特征：草本。萼片、花瓣各5个，或无花瓣，萼片花瓣状，雄雌蕊多数、离生，果为瘦果。3、桑科Moraceae双子叶植物，隶属荨麻目，约67属，1000种。主产热带和亚热带，中国16属，150种。全国均有分布，多产于长江以南各省地区。桑科形态特征：灌木或乔木或藤本，常有乳状液汁。单生、互生。花小，单性，同株或异株。常密集为葇荑花序，隐头花序，有的集成头状花序或穗状。单被花，萼片4个，雄花的雄蕊与萼片同数且对生。1花的雌蕊由2心皮组成1室，1胚珠上位子房小瘦果或核果，由宿存的肉质花被包裹，并集生成聚花果，或许多小瘦果着生于肥大而中空的花序托内壁上形成隐花果。小结桑科识别特征：木本，常有乳状汁液，单叶互生，花单性，雄蕊与萼片同数而对生，上位子房，果为复果。88\n♂:*Co4;Coo;A4♀:*Ca4;Coo;G(2:1)4、壳斗科（山毛榉科Fagaceae）木本；单叶互生，革质，羽状脉直达叶缘，托叶早落；花单性，雌雄同株，无花瓣，雄花为葇荑花序，雄蕊和萼片同数或为其倍数，雌花单生或2～3朵簇生在总苞内，3～6心皮合生，子房下位，3～6室，每室2个胚珠，仅1个胚珠发育。坚果单生或2～3个生于总苞内，总苞木质化杯状或囊状，外面具刺或鳞片，种子无胚乳，子叶肥厚。1栗属（Castanea）：落叶乔木，小枝无顶芽，雄花为直立的葇荑花序，雌花单生或2～5朵生于总苞内，总苞完全封闭，外面密生针状长刺，内有1～3个坚果。板栗（C.mollissima）叶背有密毛，每个总苞内有2～3个坚果，为著名的木本粮食作物。2栎属（Quercus）：多为落叶乔木；雄花序下垂，雌花1～2朵生簇生，总苞半包坚果，总苞的苞片为鳞片状或狭披针形。栓皮栎（Q.variabilis）：落叶乔木，树皮灰色，木栓层发达，叶背白色星状毛。5、石竹科Caryophyllaceae本科约55属，1300种，广布于世界各地。我国有26属，约250种，全国各地均有分布。石竹科形态特征：草本，茎节膨大；单叶，全缘，对生，常在基部连成一横线；花辐射对称，两性；花瓣4-5；雄蕊为花瓣的2倍；萼片4-5，分离或连合成筒；子房上位，1室，少2-5室；特立中央胎座。果实为蒴果，少为浆果。小结石竹科识别特征：草本，节膨大；单叶，全缘，对生；雄蕊为花瓣的2倍；特立中央胎座，蒴果。6、锦葵科Malvaceae本科约50属，1000多种，分布于温带和热带。我国有15属，80多种。锦葵科形态特征:草本或木本，常披星状毛或鳞片状毛。单叶互生，有托叶。花两性，辐射对称；萼片5，常有副片(苞片，俗称三角苞)，花瓣5片，旋转状排列。雄蕊多数，花丝连合成单体雄蕊，花药1室纵裂。上位子房，2至多室。心皮彼此结合，中轴胎座，每室1至多数倒生胚珠。果为蒴果或分果。小结锦葵科识别特征：单叶，单体雄蕊，花药1室，蒴果或分果。本科中有许多著名纤维植物，如棉花、麻、洋麻，此外，还有许多观赏植物，如锦葵、蜀葵等。7、葫芦科Cucurbitaceae本科约90属，700种，大部分产热带地区。我国有22属，100多种，南北均有分布。葫芦科的形态特征：一年生或多年生草质藤本，植株被毛、粗糙，常有卷须。单叶、互生，常掌状分裂。单性花，同株或异株。萼片、合瓣各为5片，分瓣或离瓣。雄蕊5条，常两两连合，一条单独，或为3组，或完全联合。花药常折叠弯曲。雌蕊由3心皮构成，下位子房。果为瓠果。小结葫芦科识别特征：具卷须的草质藤本。叶掌状分裂。花单性；下位子房；花药折叠。瓠果。8、杨柳科Salicaceae本科共3属，约400种。常见的是杨属和柳属，主产在北温带。三属我国都产。杨柳科形态特征：88\n乔木或灌木，单叶互生，有托叶。花单性异株，葇荑花序。每花有一苞片，无花被，有花盘或腺体。雄蕊2，雌蕊1，子房1室上位。蒴果，2-4瓣裂，种子小，多数，基部有长毛。小结杨柳科识别特征：木本，单叶互生有托叶，葇荑花序，无花被，有花盘或腺体。蒴果，种子小，基部有长毛。9、十字花科Cruciferae（Brassicaceae）本科约300属，3000种，广布于世界各地，以北温带为多。我国有80属，300多种。本科主要形态特征：一年生、二年生或多年生草本，叶互生，基生叶呈莲座状无托叶；叶全缘或羽状深裂。花两性，辐射对称，排成总状花序。萼片4；花瓣4，呈十字形花冠；雄蕊6个，外轮2个花丝短，内轮4个花丝长，为四强雄蕊。雌蕊由2心皮组成，被假隔膜分为假2室，侧膜胎座。果实为角果(有长角果和短角果)。本科有经济价值的许多蔬菜和油料作物(油菜)，少数供药用、观赏和作饲料。小结十字花科识别特征：植株具辛辣味。十字形花冠，四强雄蕊，角果，侧膜胎座，具假隔膜。10、蔷薇科Rosaceae本科是一个大科，有4个亚科，约115属，3200种，广布于全世界。我国有55属，1000多种。草本、灌木或乔木。单叶或复叶，常有托叶。花两性，辐射对称。花托突起，或下陷成壶状、杯状，或平展为浅盘状，或下陷而与子房相结合。花下位、周位或上位。萼裂片、花瓣常为5片。雄蕊常多数，并与花萼、花瓣联合着生于花托边缘，形成蔷薇型花。雌蕊由1至多数心皮，分离或联合，上位或下位子房。果实为核果、梨果、瘦果、蓇葖果等。小结蔷薇科识别特征：花为5基数，心皮离心或合生，子房上位或下位，周位花，蔷薇型花。果实为核果、梨果、瘦果等。根据心皮数、花托类型、子房位置和果实特征分为四个亚科:1、绣线菊亚科Spiraeoideae2、蔷薇亚科Rosoideae3、李亚科Prunoideae4、苹果亚科Maloideae11、豆科Legaminosae按照哈钦松的意见，本科分为三个科，由这三个科组成豆目。现仍按恩格勒系统的分科予以处理。本科约690属，17000多种，为种子植物的第三大科，广布于全世界。我国有150属，1100多种，南北各地都产。由于本科较大，常可分为三个亚科：含羞草亚科Mimosoideae云实亚科Caesalpinioideae蝶形花亚科Papilionoideae其中蝶形花亚科植物与人类关系最为密切。豆科形态特征草本，叶常为羽状复叶，叶柄基部有叶枕，具托叶。叶除羽状复叶外，也有三出复叶或单叶。花两性，两侧对称，萼片通常为5枚，多为合生，花冠多为蝶形雄蕊10个，9个花丝连合，一个分离，呈二体。心皮1个，上位子房1室，常具多个胚珠，果为荚果。小结豆科识别特征：叶常为羽状复叶或3出复叶，有叶枕。花冠多为蝶形或假蝶形，雄蕊为2体、单体或分离，雌蕊由1心皮构成。果实为荚果。12、大戟科（Euphorbiaceae）乔木、灌木或草本，常含乳汁。单叶，稀复叶，互生，有时对生，具托叶。88\n花单性，形成聚伞花序、杯状花序或总状花序；花双被、单被或无花被；有花盘或腺体；雄蕊1至多数，花丝分离或合生；子房上位，常3心皮合生，3室，中轴胎座，每室具1～2个悬垂胚珠。蒴果，成熟室裂为3分果，少数为浆果或核果；种子具胚乳。本科约300属，8000种。1大戟属（Euphorbia）：草本、木本或为肉质植物，有乳汁。叶互生或对生。杯状聚伞花序，外观象一朵花，外面围以绿色的杯状总苞，上端有4－5个萼状裂片，裂片和肥厚肉质的腺体互生；内面含多数或少数雄花和1雌花；花单性，无花被；雄花具1个雄蕊，雌花生于花序中央而突出于外。泽漆（E.helioscopia）：草本，叶倒卵形或匙形。茎顶端具5片轮生叶状苞；多歧聚伞花序顶生。华北大戟（Euphorbialunulata）乳浆大戟(Euphorbiaesula)一品红（E.pulcherrima）、虎刺(Euphorbiamilii)2蓖麻属（Ricinus）：仅蓖麻1种。一年生草本。单叶，掌状裂。花单性同株，无花瓣；雄花具雄蕊多数，雌花子房3室。蒴果有软刺。3橡胶属（Hevea）：高大乔木，有乳汁。三出复叶。花小单性同株，萼片5，无花瓣。蒴果。巴西橡胶。4其他种类：油桐、木油桐、巴豆子、木薯。13、葡萄科(vitaceae)　　双子叶植物，隶属鼠李目。12属，700种，主产热带、亚热带，少数分布温带。中国7属，100种，南北均有分布。　　攀援木质藤本或草本，卷须与叶对生。单叶，互生。托叶通常早落。气孔器内轮列型或辐射型，有时为无规则型。花两性，单性异株或杂性。雄蕊4-5枚，离生，与花瓣对生。花药纵裂。花粉二或三细胞型，具3孔沟，蜜腺盘常环形或杯形。子房上位，胚珠每室2枚，下转或倒生。胚乳核型。浆果。种子有胚乳。染色体x=11-20.　　葡萄浆果可生食，为著名的水果，制葡萄干或酿葡萄酒，根和藤供药用。爬墙虎(Parthenocissusheterophylla)供观赏。14、芸香科Rutaceae约100属，1000种，主要分布于热带亚热带。我国约有24属，150种。以柑桔类果树最为有名。芸香科的形态特征：多为芳香性常绿乔木或灌木，常具刺，少为草本。叶为单叶或复叶，常具透明油点，无托叶。两两性，稀单性，辐射对称，萼片4-5片，常合生。花瓣4-5片，分离，雄蕊与花瓣同数、2倍或多数。花丝分离或合生，着生于环状的肉质花盘周围。上位子房，4-5室，亦有多至16余室的。果多为柑果、浆果或核果。小结芸香科识别特征：茎常具刺。叶上常见透明油点，无托叶。萼片花瓣常4-5片，花盘明显，果多为柑果或浆果。15、伞形科UmbelliferaeApiaceae本科约250属，2000多种，多产于北温带。我国有57属，近500种，主要供蔬菜和药用。伞形科的形态特征:草本，茎常中空；叶茎生，常为羽状复叶或裂叶，叶柄基部膨大成鞘状。伞形或复伞形花序，花序常有总苞。花小，两性，花多为辐射对称。花序的边花有时两侧对称。萼片5，很小或不明显，花瓣5，分离，雄蕊5，2心皮，花柱为2，下位子房，有上位花盘。双悬果，果实有肋或翅小结伞形科识别特征：草本，叶柄基部成鞘状抱茎，伞形、复伞形花序，双悬果。16、茄科Solanaceae双子叶植物，隶属茄目。本科约85属，3000种，广布温带、亚热带和热带。南美洲种类最多。中国2488\n属，约115种，南北各地都有分布。茄科的形态特征:多数草本，少数灌木。小乔木，有时为藤本。植物体有特殊气味(叶含麻醉性植物碱)。叶互生，无托片。花两性，常两性，常辐射对称，花单生、簇生或聚伞花序。花萼具5裂片，宿存(花开萼不掉，随果实一起长大)辣椒茄果实采摘时连果柄一起采下。花冠通常5裂，合瓣花，轮状(茄)、钟状(蔓陀萝)或漏斗状(烟草)。雄蕊5枚，为冠生雄蕊，花丝着生在花冠筒基部，并与花冠裂片同数互生。花药开裂方式多种：多数孔裂，如茄、马铃薯，少数纵裂，如番茄、辣椒。子房由2个心皮合生而成2室，或因假隔膜而成3-5室，上位子房，中轴胎座。果实浆果或蒴果小结茄科识别特征：花萼宿存，花冠轮状，雄蕊5个。着生于花冠基部，并与之互生，花药常孔裂17、唇形科Labiatae本科约220属，3500余种，广布于全世界，我国约有99属，800余种，全国均有分布。唇形科形态特征：多草本少灌木，茎方形，四棱，单叶对生或轮生，常含挥发性芳香油，有香味。花于叶腋形成聚伞花序或轮伞花序，然后再成总状、圆锥状排列。花两性，两侧对称(稀近辐射对称)。萼片合生5裂，少数4裂，常2唇状宿存。花冠2唇形，合瓣，上唇二花瓣合生，下唇3花瓣Co(2/3)，雄蕊4枚，二长二短，二强雄蕊(A2+2)有时退化成2个(鼠尾草属)，雄蕊与花冠裂片互生，着生在花冠筒上。雌蕊为2心皮合生，上位子房，子房深4裂，每室1个胚珠，花柱1个，插生于分裂子房的基部，柱头浅裂，花盘明显。果实为4个小坚果，种子无胚乳或有少量胚乳。小结唇形科识别特征：茎四棱，单叶对生，花冠唇形，二强雄蕊，心皮2个，4个小坚果。18、桔梗科（Campanulaceae）一年生或多年生草本，常含乳汁和汁液。单叶多互生；无托叶。花两性，辐射对称或两侧对称，单生或由聚伞花序组成呈穗状、总状或圆锥状花序；花萼裂片5，宿存；花冠钟状，裂片5，镊合状或覆瓦状排列；雄蕊和花冠裂片同数，着生于花冠基部或花盘上；子房上位或半下位。蒴果，顶端瓣裂，侧面孔裂、纵裂、周裂；种子胚乳丰富。本科约60属，1500种。1党参属（Codonpsis）：多年生蔓生草本；花单生枝顶；花冠钟形或广筒形；蒴果顶端瓣裂。党参（Codonopsispilosula）羊乳（Codonopsislanceolata轮叶党参）2桔梗属（Platycodon）：多年生草本。根肥大肉质，淡黄褐色。花冠钟形，蒴果卵圆形，顶端5瓣裂。仅桔梗（Platycodongrandiflorus）1种。3观赏植物：风铃草(Campanulamedium)19、菊科Compositae菊科是被子植物最大的一个科。约有900多属，3万余种，广布于全世界。我国160多属，2000余种。菊科的主要形态特征：草本，有的具乳汁。单叶，多互生，无托叶。头状花序，花序基部有多数总苞片；花多两性，少单性或中性。萼片5，变为冠毛或鳞片，花冠裂片5或3；花有辐射对称的管状花和两侧对称的舌状花；另含有钟状花冠等。雄蕊5个，聚药雄蕊；二心皮构成子房，柱头2，下位子房。果为瘦果。小结菊科识别特征：草本，头状花序，聚药雄蕊，瘦果顶端带冠毛或鳞片。菊科植物可分为二亚科88\n(一)管状花亚科:该亚科植物均有管状花，舌状花有（花冠常3裂片）或无，无乳汁。(二)舌状花亚科:该亚科植物花序全为舌状花（花冠常5裂片）组成，植物体具乳汁。代表植物茼蒿Chrysanthemumcoronariumvar.spatiosumBaily向日葵HelianthusannusL.莴苣LactucasativaL.莴笋LactucasativaL.var.angustataIrish.生菜LactucasativaL.var.romanaHort.蒲公英TaraxacumHand-Mazz菊科其它重要的经济植物有：菊花Dendranthemamorifolium(Ramat.)Tzvel.金盏菊CalendulaofficinalisL.大丽花（大理花）DahliapinnataCav.万寿菊TageteserectaL.孔雀草TagetespatulaL.菊芋HelianthustuberosusL.甜叶菊SteviarebaudianumBertoni黄花蒿ArtemisiaannuaL.（二）单子叶植物纲1、泽泻科本科有13属，70种以上，广布全球。我国有5属13种，南北均产。特征水生或沼生草本，有根茎和块茎。叶常于茎上基生，有鞘，叶形变化较大。花两性或单性，常轮生于花茎上。萼片和花瓣均3枚，雄蕊6至多数，稀3枚；雌蕊的心皮6至多数，离生，螺旋状排列于延长的花托上；胚珠1-2个。聚合瘦果。代表植物泽泻Alismaplantago-aquaticavar.orientaleSam.慈姑SagittariasagittifoliaL.矮慈姑SagittariapygmaeeMiq.2、棕榈科（Areacaceae，Palmae）属于棕榈亚纲，棕榈目；本科约212属，3000种。乔木或灌木，稀木质藤本，茎多直立，不分枝，具皮刺。叶常绿，大形，掌状分裂或羽状复叶，多集生于树干顶部，形成?°棕榈型?±树冠；叶柄基部扩大成纤维状的鞘。肉穗花序多分枝，形成圆锥状，外为1至多个大形的佛焰状总苞包着；花小，淡黄绿色，两性或单性；花被片6，排成2轮，分离或合生；雄蕊多为6，2轮；心皮3，分离或结合；子房上位，1－3室，每室1胚珠，花柱短，柱头3。核果或浆果；种子胚乳丰富。棕榈（Trachycarpusfortunei）：常绿乔木，叶掌状裂；花常单性，异株，多分枝的圆锥状肉穗花序，佛焰苞显著；果实肾形或球形。椰子（Cocosnucifera）：常绿乔木；叶羽状全裂或羽状叶；花雌雄同株，肉穗花序具分枝；核果近球形，大。3、禾本科.本科是被子植物中的大科之一，约有650多属，1200088\n多种。根据茎是否木质化而分为竹亚科和禾亚科。本科为经济价值最高的一科，如稻、麦、玉米、粟(小米)、高梁等人类的主要粮食作物，甘蔗糖料作物以及牧草、竹类等均属本科。其它如造纸、纺织、铺建草皮、保提护岸、水土保持等方面，禾本科植物也占有相当重要的地位。禾本科形态特征：一年生、二年生或多年生草本，少亦有木本。茎常称为禾秆，圆柱形，节与节间区别明显，节间常中空。常于基部分枝，称为分蘖。单叶互生，成2列，叶鞘包围秆，边缘常分离而覆盖，少有闭合。叶舌膜质或退化为一圈毛状物，很少没有。叶耳位于叶片基部的两侧或没有。叶片常狭长，叶脉平行。花序种种，由多数小穗组成。小穗的结构：1至数朵小花，2个颖片，小穗轴，小花1-几个小花的结构：外稃具芒(相当于苞片)内稃无芒(相当于小苞片)外稃内方有浆片2个，少有3个(相当于花被)雄蕊3个，少有1，2或6个柱头2个，多羽毛状，子房1室，上位，内有1个弯生胚珠，果实多为颖果根据茎是否木质化而分为竹亚科和禾亚科小结禾本科特征：秆常圆柱形，节间常中空。叶2列，叶鞘边缘常分离且覆盖。由小穗组成多种花序。小麦属TriticumL.大麦属HordeumL.稻属OryzaL.粟属SetariaBeauv.甘蔗属SaccharumL.蜀黍属SorghumMoench玉蜀黍属ZeaL.黍属（稷属）PanicumL.狼尾草属PennisetumRich.燕麦属AvenaL.本科约200多属，2800多种，广布于世界各地，尤以温带和亚热带最多。按照哈钦松的意见，将恩格勒所定本科范围中的某些族植物自成一科，或归并入其他科中。但为了学习方便，我们这里仍按照恩格勒所定科的原范围予以介绍。4、姜科（Zingiberacea）属姜亚纲，姜目；本科47属，约1000种。草本，常有芳香，具匍匐或块状根茎，地上茎短，有时为多数叶鞘包叠而成假茎。叶基生或茎生，2列，叶鞘顶端具叶舌；叶片具羽状平行脉。花两性，两侧对称；萼片和花瓣均为3，基部合生成管状；雄蕊2轮，仅内轮1枚能育；心皮3，合生，子房下位，3室，中轴胎座。蒴果，室背开裂成3瓣，或肉质不开裂呈浆果状；种子有胚乳。5、百合科多年生草本，少为木本；常具根状茎、鳞茎或块根。茎直立或攀援。叶为单叶互生、基生，少有轮生，叶有时退化为膜质鳞片，以枝行使叶的作用花两性，少单性。花序种种，花被花瓣状，排列为两轮，通常6片，辐射对称；雄蕊6枚，与花被片对生。花药纵裂。雌蕊3心皮构成，子房3室，子房上位、下位或半下位。果实为蒴果或浆果。小结百合科识别特征：单叶；花被片6片(视频欣赏)，排列或两轮，雄蕊6枚与之对生，子房3室；果实为蒴果或浆果。代表植物：葱AlliumfistulosumL.88\n洋葱AlliumcepaL.蒜AlliumsatiumL.韭菜AlliumtuberosumRottler金针菜(黄花菜)HemerocallisliloaphodelusL.(H.flavaL.)萱草HemerocallisfulvaL.百合LiliumbrownniF.E.BrownexMiell.var.colchesteris(Wall.)Wils.山丹LiliumpumilumDC.卷丹LiliumlancifoliumThunb.石刁柏(芦笋)AsparagusofficinalisL.黄精PolygonatumsibiricumRedoute玉竹Polygonatumodoratum(Mill.)Druce(P.officinaleAll.)丝兰YuccagloriosaL.土麦冬LiriopespicataLour.玉簪Hostaplantagina(Lam.)Aschers.郁金香TulipagesnerianaL.6、兰科（Orchidaceae）属于百合亚纲，兰目；本科有700多属，20000多种，为被子植物第二大科。多年生草本。单叶互生，常排成2列，基部具抱茎的叶鞘。花两性，两侧对称；花被片6，2轮，外轮萼片3（中萼片和侧萼片），花瓣状，内轮两侧的2片称花瓣，中央的1片特化为唇瓣；雄蕊和花柱、柱头合生成合蕊柱；雌蕊由3心皮合生，子房下位，1室，侧膜胎座，柱头3，常2个能育。蒴果，种子极小而多，无胚乳。兰属：附生、陆生或腐生草本；茎极短，或变态为假鳞茎；叶革质，带状；总状花序直立或下垂，花大而美丽，有香味；花被张开，合蕊柱长。七、克郎奎斯特被子植物分类系统克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特（Cronquist）1958年发表的。他的分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点，认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨；现代所有生活的被子植物亚纲，都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；木兰亚纲是有花植物基础的复合群，木兰目是被子植物的原始类型；葇荑花序类各目起源于金缕梅目；单子叶植物来源，类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝。克郎奎斯特系统接近于塔赫他间系统，在1981年修订的分类系统中，他把被子植物（称木兰植物门）分为木兰纲和百合纲，前者包括6个亚纲，64目，318科，后者包括5亚纲，19目，65科，合计11亚纲，83目，383科。克郎奎斯特系统的安排基本上和塔赫他间系统相似，但是个别分类单位的安排上仍然有较大的差异，如把大花草目从木兰亚纲移出，放在蔷薇亚纲檀香目之后；把木犀科从蔷薇亚纲鼠李目移出，放在紫菀亚纲玄参目内；把大戟目从五桠果亚纲分出，放在蔷薇亚纲卫矛目之后；把姜目从百合亚纲移出，独立成姜亚纲；把香蒲目从槟榔亚纲中移出，放在鸭跖草亚纲莎草目之后。另外，本系统简化了塔赫他间系统，取消了“超目”一级分类单元；把后一个系统的木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲；科的数目有了压缩。总之，克郎奎斯特系统在各级分类系统的安排上，似乎比前几个分类系统更为合理，科的数目及范围较适中，有利于教学使用。本章要点：植物各类群的基本特征，植物分类的方法，分类的基本单位和阶层系统，植物命名法；植物分类的双名法以及植物分类的基本单位和阶层系统。教学内容的深化和拓宽：植物分类的方法及分科举例，分类的基本单位和阶层系统88\n，植物命名法；植物分类的双名法以及植物分类的基本单位和阶层系统等。本章思考题：1．什么是原核植物？原核植物与真核植物的区别是什么？2、藻类植物的基本特征是什么？藻类植物分类的主要依据是什么？3．什么是核相交替？什么是世代交替？4、从目前的资料看，很少发现苔藓植物的化石，你能解释这是为什么吗？5、被子植物是目前地球上最繁盛的植物类群。其进化适应性主要体现在哪些方面？6、裸子植物与被子植物的种子在结构上有什么区别？教学总结与反思：拓展教学内容后效果好，增加了学生的学习兴趣，扩大和加深了学生的知识面，补充了不全面的知识。第三章被子植物的形态发生和发育教学时数：21学时。教学目的与要求：掌握种子休眠的概念、种子萌发的条件及幼苗的基本类型，认识种子萌发的基本过程。熟练掌握营养器官的外部形态，根尖和茎尖分区及结构，不同类型植物营养器官的发育及解剖结构，特别是根和茎的初生结构和次生结构。掌握影响植物营养生长的外界环境因子及五大植物激素的主要生理功能，了解植物营养生长的基因调控。掌握光周期现象和春化作用概念以及对成花的诱以及激素对开花的影响。熟练掌握花的组成及各部分的基本特征，花药的发育及花粉粒的形成，胚珠的发育及胚囊的形成。熟练掌握被子植物的双受精及其生物学意义，果实的结构和发育类型。正确理解传粉的类型和作用。正确理解单子叶植物和双子叶植物胚的发育过程，胚乳的发育及类型。了解植物成熟、衰老、器官脱落生理机制及调控。教学重点：根尖和茎尖分区及结构，不同类型植物营养器官的发育及解剖结构，特别是根和茎的初生结构和次生结构。影响植物营养生长的外界环境因子及五大植物激素的主要生理功能。光周期现象和春化作用概念以及对成花的诱以及激素对开花的影响。花的组成及各部分的基本特征，花药的发育及花粉粒的形成，胚珠的发育及胚囊的形成。被子植物的双受精及其生物学意义，果实的结构和发育类型。教学难点：根尖和茎尖分区及结构，不同类型植物营养器官的发育及解剖结构，特别是根和茎的初生结构和次生结构。植物营养生长的基因调控。光周期现象和春化作用概念以及对成花的诱以及激素对开花的影响。花药的发育及花粉粒的形成，胚珠的发育及胚囊的形成。方法手段：谈话法、启发式教学，课堂讨论。本章主要阅读文献资料：1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。教学内容：第一节种子的休眠与萌发第二节营养生长与营养器官的发生第三节从营养生长到甚至生殖生长的转变第四节花器官的发生和发育第五节传粉与授精第六节种子和果实的形成第七节植物的衰老和死亡第一节种子的休眠与萌发一、种子的构造和类型（一）种子的形态和构造88\n种子（seed）在大小、形状和颜色等方面，因植物的种类不同而存在着明显的差异。如椰子的种子很大，而油菜、萝卜、芝麻的种子则较小，烟草和兰花的种子则更小；大豆、菜豆的种子为肾形，而豌豆、龙眼的种子为圆球形；种子的颜色也有多种，许多禾本科植物的"种子"（颖果）如小麦、粟为黄褐色，大豆为黄色、青色或黑色，荔枝为红褐色等。种子虽然在形状、大小和颜色各方面存有差异，但其基本结构是一致的。种子里面有胚，部分植物的种子还有胚乳，在种子的外面有种皮。1、胚（embryo）：构成种子最重要的部分，它是由胚芽（plumule）、胚根（radlcle）、胚轴（hyptyl）和子叶（cotyledon）四部分所组成。种子萌发后，胚根、胚芽和胚轴分别形成植物体的根、茎、叶及其过渡区，因而胚是植物新个体的原始体。2、胚乳（endosperm）：种子内贮藏营养物质的组织。种子萌发时，其营养物质被胚消化、吸收和利用。有些植物的胚乳在种子发育过程中，已被胚吸收、利用，所以这类种子在成熟后无胚乳。种子内贮藏的营养物质主要有淀粉、脂肪和蛋白质。根据贮藏物质的主要成分，作物的种子可分为淀粉类种子，如水稻、小麦、玉米和高粱等；脂肪类种子，如花生、油菜、芝麻和油茶等；蛋白质类种子，如大豆。有少数植物的种子在形成过程中，胚珠的珠心组织不被完全吸收消失，而有部分残留，构成种子的外胚乳。3、种皮（seedcoat）:种子外面的保护层。种皮的厚薄、色泽和层数，因植物种类的不同而有差异。成熟的种子在种皮上通常可见种脐（是种子从果实上脱落后留下的痕迹）和种孔(珠孔留下的痕迹)。有些种皮的表皮细胞可发育成表皮毛，有些种皮厚而坚硬，有些种皮很薄呈薄膜状或纸状，禾谷类的种皮常和果皮愈合。（二）种子的类型根据种子成熟后是否具有胚乳，可将种子分为：1、单子叶有胚乳种子单子叶植物中的水稻、小麦、玉米、高梁、洋葱等植物的种子，都属于这个类型。小麦种子结构：(1)种皮：与果皮合生且不易分离,故小麦籽粒在植物学上叫颖果；(2)胚乳：占绝大部分，紧贴种皮的一层细胞是糊粉层，其余为富含淀粉的胚乳细胞；(3)胚：较小，位于籽粒基部一侧。2、双子叶有胚乳种子双子叶植物中的蓖麻、茄、辣椒、桑、柿等植物的种子，都属于这个类型。如蓖麻种子结构为：椭圆形，稍侧扁，种皮坚硬，光滑并具花纹；一端有种阜，腹面中央有一长形隆起的种脊；种皮里面是白色的胚乳，含大量油脂；紧贴胚乳内方是2片叶状的子叶，有明显脉纹；2片子叶相连处为胚轴，胚轴上方是胚芽，下方是胚根。3、单子叶无胚乳种子单子叶植物慈姑的种子，属于无胚乳种子。4、双子叶无胚乳种子双子叶植物如花生、棉花、茶、豆类、瓜类及柑桔类的种子。二、种子的萌发与幼苗的类型（一）种子的寿命和休眠1、种子的寿命种子是有一定寿命的，超过了一定的期限，就会丧失它的活力，不再萌发。不同植物的种子其寿命长短不一，长的可达百年甚至千年以上，短的仅数周。寿命长短取决于：①遗传，②贮藏条件。种子贮藏的最适条件：干燥、低温、低氧气浓度（密封）。目的：削弱呼吸作用，减少营养消耗，延长种子休眠。2、种子的休眠88\n有些植物的种子成熟后在适宜的条件下不能萌发，必须经过一段相对静止的时期才能萌发，这一特性称为种子的休眠。休眠原因：(1)胚尚未发育成熟：如银杏、人参种子。(2)种子未完成后熟作用：如山楂、红松种子。所谓后熟作用指种子需要在湿度大，温度低(一般0—6℃)的条件下，经过数周至数月后才能萌发的现象。(3)种皮不透水，不透气：如棉籽、莲籽等。(4)胚不能突破种皮：如苋菜种子。(5)果皮、种皮或胚中含有抑制发芽的物质：如苍耳。（二）种子的萌发度过休眠且具有生活力的种子在足够水分与氧气、一定温度条件下就开始萌发，逐渐形成幼苗。有些种子的萌发还需要一定的光照条件。1、种子萌发的条件（1）种子萌发需要充足的水分（2）种子萌发需要足够的氧气（3）种子萌发需要适当的温度2、种子萌发的过程发育正常的种子，在适宜的条件下开始萌发。通常是胚根先突破种皮向下生长，形成主根。然后，胚芽突出种皮向上生长，伸出土面而形成茎和叶，逐渐形成幼苗。种子萌发过程中先形成根，是具有重要的生物学意义的，因为根发育较早，可以使早期幼苗固定于土壤中，及时从土壤中吸取水分和养料，使幼小的植物能很快地独立生长。小麦籽实萌发时，首先露出的是胚根鞘，以后胚根突破胚根鞘形成主根。然后从胚轴基部陆续生出1～3对不定根。同时胚芽鞘也露出，随后从胚芽鞘裂缝中长出第一片真叶，以后又出现第二、第三叶，形成幼苗。（二）幼苗的类型1、子叶出土幼苗双子叶植物如大豆、棉花以及各种瓜类的无胚乳种子，在萌发时，胚根首先伸人土中形成主根，接着下胚轴伸长，将子叶和胚芽推出土面，这种幼苗的子叶是出土的。幼苗在子叶下的一部分主轴是由下胚轴伸长而成的；子叶以上和第一真叶之间的主轴是由上胚轴形成的。子叶出土后通常变为绿色，可以暂时进行光合作用。以后胚芽发育形成地上的茎和真叶。子叶内营养物质耗尽即枯萎脱落。2、子叶留土幼苗双子叶植物无胚乳种子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳种子如三叶橡胶的种子，以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米等有胚乳种子萌发时，下胚轴并不伸长，子叶留在土中。上胚轴或中胚轴和胚芽伸出土面。上述都是子叶留土的幼苗。花生种子的萌发，兼有子叶出土和子叶留土的特点。它的上胚轴和胚芽生长较快，同时下胚轴也相应生长。所以，播种较深时，则不见子叶出土；播种较浅时，则可见子叶露出土面。第二节营养生长与营养器官的发生一、根和根系主根（mainroot）—由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根。侧根（lateralroot）—由主根长出的根。主根和侧根都有一定的发生位置，因此又称定根。植物除能由种子产生定根外，还能从茎、叶、老根和胚轴上产生根，这些根产生的位置不固定，统称不定根，不定根也可能产生侧根。一株植物根的总和称为根系。植物的根系通常有两类：直根系和须根系。直根系主根明显，主根上生出侧根，这类根系固着能力很强。一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质。如棉花、油菜等双子叶植物。88\n大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系，即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根。须根系具有与土壤更多的接触表面积。如水稻、小麦、玉米等大多单子叶植物的根系。侧根、不定根的产生扩大了根的吸收面积，增强了根的固着能力。同时，直根系的植物，因期主根发达，根往往分布在较深的土层中，形式深根系，而须根系的植物主根一般较短，不定根以水平扩展占优势，分布于土壤表层，形式浅根系。二、根的初生生长和初生结构（一）根尖及其分区根尖是指根的顶端到着生根毛处的一段，其上为次生根（老根）。根尖是根生命活动最活跃的部位，根的生长、组织的形成以及水分和矿质养分的吸收主要由根尖来完成。根尖从顶端往上起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。各区的生理机能不同，细胞的形态结构也不同，除根冠与分生区之间的界限较明显外，其它各区细胞分化是逐渐过渡的。并无严格界限。1、根冠：位于根的最顶端，由多层排列疏松的薄壁细胞组成。从外形上看，根冠象一帽状物套在分生区的外方，有保护幼嫩的分生区不受擦伤的作用。根冠外层细胞的外壁有粘液覆盖，使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力。此外，根冠还与根的向地性生长有关。根冠细胞中常含有淀粉体，且多集中分布在细胞下方。一些水生植物和对重力不敏感的攀援植物根冠细胞中往往没有淀粉体。因此多数人认为，细胞中淀粉体的分布可能与根的向地生长有一定的关系。淀粉体有平衡石的作用，它们把重力传至质膜，质膜是感受重力的敏感部位，进而引起一系列生化反应和向地性有关物质的产生和移动，最后导致根的向地性生长。除淀粉体外，内质网、高尔基体也与根的向地性反应有关。2、分生区：分生区大部分被根冠包围，是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位，也称生长点。分生区由一群排列紧密、细胞壁薄、细胞核相对较大，细胞质丰富、无明显液泡，且具分裂能力的分生组织组成。分生区的前端由具有持续分裂能力的原分生组织组成，其排列和分裂活动具有分层特性。后面为初生分生组织。初生分生组织由原分生组织分裂而来，细胞分裂能力逐渐减弱，并进行初步分化，最外层的初生分生组织称为原表皮，中央部分是原形成层，两者之间为基本分生组织。进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱。组织学研究表明，在许多植物根尖分生组织中心，有一群分裂活动很弱的细胞群，它们合成核酸和蛋白质的速度缓慢，线粒体等细胞器较少，称为不活动中心。由于不活动中心的存在，人们认为，根尖顶端的原始分生组织的范围较大，其细胞分布于半圆形不活动中心边缘。不活动中心可能是合成激素的场所，也可能是贮备的分生组织。3、伸长区：位于分生区上方，长约2～5mm。细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸长，由于这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区。伸长区开始出现组织的分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织。由于伸长区细胞迅速同时伸长，再加上分生区细胞的分裂、增大，致使根尖向土层深处生长，有利根的吸收作用。4、成熟区（根毛区）：成熟区位于伸长区上方，此区内部细胞已停止伸长，形成了各种成熟组织。成熟区表面密被根毛，因此又称根毛区。根毛是表皮细胞外壁向外突起形成的管状结构，其长度和数目因植物而异。根毛数目多，密度大,如玉米420/mm2,豌豆230/mm2。角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着。根毛生长速度快，寿命短，一般几天，最长10～20天。失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能。根毛的形成扩大了根的吸收面积，所以成熟区是根吸收能力最强的部位。（二）根的初生结构根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长。初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构。根的初生结构由外至内明显地分为表皮、皮层和维管柱（中柱）三个部分。188\n、表皮：表皮包围在成熟区的外方，常由一层细胞组成，细胞排列紧密，由原表皮发育而来，细胞的长轴与根的纵轴平行。表皮细胞的细胞壁不角化或仅有薄的角质膜，适于水和溶质通过，部分表皮细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大根的吸收面积。对幼根来说，表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根的表皮是一种吸收组织。2、皮层：皮层薄壁细胞由基本分生组织发育而来，位于表皮与维管柱（中柱）之间，由多层体积较大的薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有明显的细胞间隙。有些植物皮层细胞内可贮藏淀粉等营养物质成为贮藏组织。水生和湿生植物在皮层中可形成气腔和通气道等通气组织。皮层最外１－２层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成，外皮层。皮层最内一层排列紧密的细胞成为内皮层，在其细胞的径向壁和横向壁上有一条木化和栓化的带状加厚区域，称为凯氏带。单子叶植物内皮层的绝大部分细胞径向壁、横壁和内切向壁五面增厚，只有外切向壁未加厚，在横切面上，增厚的部分呈马蹄形。但正对着初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段，称为通道细胞。内皮层的这种特殊结构，阻断了皮层与中柱间通过胞间隙和细胞等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过内皮层细胞的原生质体，从而使根对物质的吸收具有选择性。3、维管柱（中柱）：指内皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，中柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物的根内还有髓。（1）中柱鞘：位于中柱最外层，通常由1-2层排列整齐的薄壁细胞组成，少数植物有多层细胞，中柱鞘有潜在的分裂能力，可产生侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分。（2）初生木质部：初生木质部位于根的中央，主要由导管和管胞组成，横切面上呈辐射状，有几个辐射角就称为几原型的木质部。多数植物根中木质部的辐射角是相对稳定的，如棉花根为四原型的木质部。但少数植物因根的粗细不同也可发生变化，如花生的主根为四原型，侧根为二原型。双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束或六束以上，称为多原型。初生木质部辐射角外侧的导管先分化成熟，主要由环纹、螺纹导管组成，称为原生木质部，内方较晚分化成熟的导管主要是梯纹、网纹和孔纹导管，称为后生木质部。初生木质部这种由外向内逐渐成熟的方式称为外始式。根出生木质部的这种发育方式，缩短了水分横向输导的距离，提高了输导效率。（3）初生韧皮部：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，也有原生韧皮部和后生韧皮部之分。原生韧皮部在外，一般由筛管组成，常缺少伴胞；后生韧皮部位于内方，主要由筛管和伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。（4）薄壁细胞：薄壁细胞位于初生韧皮部与初生木质部之间，在次生生长开始时，一部分薄壁细胞，将来发育成维管形成层的主要部分。少数植物中央有髓，也由薄壁细胞组成。多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在。（三）侧根的发生主要起源于中柱鞘，内皮层也参与。侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源。侧根是形成过程：中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基。根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠。进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根。三、根的次生生长与次生结构大多数双子叶植物的根在完成初生生长形成初生结构后，开始出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根增粗。这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构，称为次生结构。1、维管形成层的发生和活动88\n根的次生生长开始时，在成熟区初生韧皮部与初生木质部之间，部分薄壁细胞恢复分裂能力形成维管形成层片段。随后，各段维管形成层逐渐两侧扩展，直到与中柱鞘相接。此时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分生能力，成为维管形成层的另一部分，并与先前产生的形成层相衔接。至此，维管形成层成为一连续波浪状的形成层环。维管形成层形成后，主要进行切向分裂，向内形成新木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。在靠近初生韧皮部内侧的维管形成层发生较早，分裂活动也较快，结果使维管形成层由波浪状环逐渐发展成圆形的环。维管形成层除产生次生木质部和次生韧皮部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的维管形成层则分裂形成射线，称为维管射线，在木质部的称木射线,在韧皮部的称韧皮射线。射线由径向排列的薄壁细胞组成，是根内的横向运输系统。2、木栓形成层的发生及活动随着次生组织的增加，中柱不断扩大，引起中柱鞘以外的皮层、表皮等组织破裂。在这些外层组织破坏前，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层形成后，进行切向分裂，向外发育成为木栓层和向内形成栓内层，再加上木栓形成层本身，合称周皮。周皮的形成使外面的皮层和表皮得不到水和养料，最终相继死亡脱落。最早的木栓形成层起源于中柱鞘,但活动一年或几年后停止活动,这时新的木栓形成层在周皮以内产生,常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形成层,继续形成新的木栓。四、根瘤与菌根根和土壤中的微生物有密切的关系,有些微生物进入根内形成特定结构,共同生活,彼此互利,这种关系称为共生。根中的共生有两种类型:根瘤和菌根。(一)根瘤的形成及意义根上生的各种形状的瘤状突起,称为根瘤。形成过程:根瘤菌由根毛侵入根的皮层内,其分泌物刺激皮层细胞迅速分裂,使细胞数目增多体积增大,同时根瘤菌也大量繁殖,结果在根表面形成根瘤。有固氮作用,供植物生长发育的需要;也能提高土壤肥力,提高作物产量。除豆科植物外,还发现100多种植物能形成根瘤,如木麻黄、罗汉松、杨梅、铁树、沙棘等。近年来，把固氮基因转入农作物和某些经济植物中已成为分子生物学和遗传工程的研究目标。(二)菌根的形成、类型及意义植物的根和真菌也有共生关系，和真菌共生的根称为菌根。外生菌根：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面积，如松等。内生菌根：菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如柑橘、核桃等。也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，称内外生菌根，如苹果、柳树等。菌丝吸收水分、无机盐等供给植物，同时产生植物激素和维生素B等促进根系的生长；植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料。能形成菌根的高等植物2000多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等。具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林。五、根的生理功能根是植物适应陆地生活，一般分布于地下的营养器官。一株植物地下所有的根总称为根系．根系的主要生理功能是吸收土壤中的水和溶解在水中的无机营养物，并能固定植物。此外，有些植物的根系还有储藏营养物和利用不定芽来繁殖的作用。六、根的变态有些植物的根，适应不同的环境，行使特殊的生理功能，其形态结构发生可遗传的变异，这种现象称为根的变态。根常见的变态有：188\n、肉质直根：萝卜等植物的肉质直根由下胚轴和主根发育而来，植物的营养贮藏在变态根内，以供抽苔和开花使用。根增粗的主要原因是在次生生长后，部分木质部（萝卜）或韧皮部（甜菜）的薄壁细胞恢复分裂能力，转变成副形成层。进而产生三生木质部和三生韧皮部之故。2、块根：由不定根或侧根发育而来，根内细胞也贮藏大量的淀粉等营养物质，一株植物可形成多个块根，块根的增粗是维管形成层和副形成层共同活动的结果，常见的块根如甘薯。3、支持根：玉米植株在靠近地面的茎节上，生出一些不定根，它们向下伸入土中，有支持植株、增强吸收的作用。这种根称为支持根。4、攀援根：一些植物如常春藤等，它们的茎细长柔弱不能直立，茎上生出不定根，以固着于其他支持物表面而攀援上升，这种根属于攀援根。5、呼吸根：红树等植物的部分根向上生长出地面，从空中吸收氧气，称为呼吸根。6、寄生根：有些寄生植物的茎缠绕在寄主茎上，他们的不定根形成吸器侵入寄主体内吸收水分和有机养料。这种吸器称为寄生根，如菟丝子。一、茎的基本形态（一）茎的外形茎是叶、花、果等器官着生的轴，着生叶和芽的茎称为枝条和小枝。1、节和节间：在茎上着生叶的部位称为节，两节之间的部分称为节间。2、长枝和短枝：不同的植物，节间的长度是不同的。一般来讲，节间显著伸长的枝条称为长枝；节间显著短缩，各节紧密相接的枝条称为短枝。节间的长短与枝条延伸生长的强弱有关，节间显著伸长的枝条，称为长枝，长枝是着生叶的枝条，故又称营养枝；节间短缩的叫短枝，花多生于短枝上，故短枝也称为果枝。3、叶痕与托叶痕：叶从小枝脱落后留下的痕迹叫叶痕。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹，称为叶迹。叶痕的形状、大小多与叶柄形状有关。有些树木在叶痕两侧还有托叶脱落后遗留的托叶痕，如玉兰的托叶痕呈环状。此外，芽鳞脱落后在茎上留下的痕迹叫芽鳞痕。这是由于顶芽开放时，其芽鳞片脱落后，在枝条上留下的密集痕迹。在季节性明显的地区，往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目，以判断其生长年龄和生长速度。4、皮孔：皮孔是枝条上的通气结构，其形状、大小、分布密度、颜色因植物而异。（二）芽的类型及构造芽是处于幼态而未伸展的枝条、叶或花。1、按着生位置，可划分为：1）顶芽：生在主干或枝条顶端的芽。2）腋芽：着生在枝的侧面叶腋内的芽，通常一个单生。当腋芽超过一个时，后生的芽称为副芽，如金银花。被叶柄膨大的基部覆盖的腋芽叫叶柄下芽，如悬铃木。3）不定芽：除去顶芽与腋芽以外，着生于根、茎的节间、叶片等非固定部位上的芽叫不定芽。如刺槐根部的不定芽、柳树老茎上的芽、秋海棠叶上的不定芽等。2、按芽鳞的有无，可分为：1）鳞芽：外面生有鳞片（变态叶）包被的芽，称为鳞芽。2）裸芽：没有鳞片包被的芽称为裸芽。3、按芽将形成的器官，可分为：1）枝芽：发育为枝的芽，有时也被不恰当地称为叶芽。2）花芽：产生花或花序的芽。3）混合芽：同时产生枝和花（花序）的芽。4、按芽的活动状态，分为：1）活动芽：在生长季节活动的芽，即能在生长季节形成新的枝、花或花序的芽。2）休眠芽：在生长季节不生长而处于休眠状态的芽。88\n（三）茎的生长习性和分枝根据茎的生长习性，可分为：1）直立茎：茎垂直于地面。绝大多数植物的茎为直立茎。2）平卧茎：茎平卧于地面，节上不生根，如地锦草等。3）匐茎：茎平卧于地面，但在节上生根，如草莓、蕨麻等。4）攀缘茎：借助卷须、吸盘或其它特殊器官攀附着他物而上升的茎。具有这种茎的植物称为攀缘藤本，如葡萄、爬山虎。5）缠绕茎：借助植物体本身缠绕他物而上升的茎。具有这种茎的植物称为攀缘藤本，如北五味子、牵牛等。各种植物由于其芽的性质和活动情况不同，所产生的枝的组成和外部形态也不同，因而分枝的方式各异，但植物的分枝有一定的规律，种子植物的分枝方式一般有下列三种：1、单轴分枝：由顶芽不断向上生长形成主轴，侧芽长成侧枝，但不及侧枝主轴粗、长，这种分枝也称为总状分枝。如云杉、杨树等。2、合轴分枝：顶芽只活动一时间便死亡，或生长极慢，或为花芽，而由紧邻顶芽下方的腋芽伸展，代替原来的主轴，每年同样地交替进行，如此多次变换，这种分枝方式称为合轴分枝。如苹果、桑、棉花等。3、假二叉分枝：具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成的二叉状分枝，这是合轴分枝的一种特殊形式。如丁香、石竹等。此外，由生长锥直接分为叉状的两个新生长锥并各自长成新枝的分枝方式，称为二叉分枝，这种分枝方式见于低等植物及部分苔藓植物和蕨类植物中。禾本科植物的分蘖：小麦茎的节间极短,几个节密集在基部,称分蘖节。分蘖节上产生腋芽和不定根,腋芽迅速生长形成分枝,这种方式的分枝称为分蘖。主茎上的分蘖称一级分蘖,一级分蘖上产生的分蘖称二级分蘖,……。分蘖发生在第几节上,称为第几蘖位…...。能抽穗结实的分蘖称为有效分蘖，不能抽穗结实的分蘖称为无效分蘖。二、茎尖及其发育（一）茎的顶端分生组织茎尖从顶端开始可分为分生区、伸长区和成熟区三部分，但它的最前端无类似根冠的结构，而是被许多幼叶紧紧包裹。1、分生区茎尖最前端的圆锥形区域就是分生区，由原分生组织组成，茎顶端原分生组织可分为原套和原体两部分。原套位于表面，由一(单子叶)或几层(双子叶,多数两层)排列整齐的细胞组成。原套只进行垂周分裂,扩大表面积,不增加细胞层数。原体位于内方,是一团排列不规则的细胞,能进行垂周分裂和平周分裂,使茎端体积增大。原套→原表皮→表皮；原体→基本分生组织→皮层(有些植物皮层由原套分化而来)；原形成层→维管柱。2、伸长区位于分生区下方，细胞纵向伸长迅速，主要由初生分生组织组成。但初生分生组织的分裂活动逐渐减弱，并初步分化出一些初生组织。3、成熟区成熟区的细胞分裂基本停止，内部各成熟组织的分化已经完成，形成了茎的初生结构。（二）叶原基和芽原基叶由叶原基逐步发育而成。裸子植物和双子叶植物，叶原基发生在分生组织表面的第二或第三层细胞(单子叶植物由表层发生)，这些细胞平周分裂在茎侧面形成突起→叶原基。88\n顶芽起源于顶端分生组织，腋芽起源于腋芽原基。叶腋的一些细胞平周分裂在侧面形成突起→腋芽原基。叶和芽起源于分生组织表面第一、二或三层细胞，这种起源方式称为外起源。不定芽的发生与分生组织无关,可从外部也可从内部发生。三、茎的解剖结构（一）双子叶植物茎的解剖结构1、初生结构茎尖成熟区横切面的结构就是茎的初生结构，它由初生分生组织分裂、分化而来。茎的初生结构，从外向内分为表皮、皮层和中柱（维管柱）三部分。1、表皮表皮由一层原表皮发育而来的初生保护组织细胞构成，细胞呈砖形，长径与茎的长轴平行，外壁较厚，并角化形成角质膜，表皮常有气孔器和表皮毛。2、皮层皮层位于表皮和中柱之间，在表皮的内方，常有几层厚角组织细胞，担负幼茎的支持作用，厚角组织中常含叶绿体，使幼茎呈绿色。往内为几层薄壁细胞组成。一些植物茎的皮层中，存在分泌结构（棉花、松等）和通气组织（水生植物）。茎的皮层一般无内皮层分化，但有些植物皮层的最内层细胞富含淀粉粒，特称为淀粉鞘。3、中柱（维管柱）中柱是皮层以内的中轴部分，由维管束、髓射线和髓三部分组成。（1）维管束维管束呈束状，在横切面上排成一圆环。由初生韧皮部、束中形成层和初生木质部组成。多数植物的韧皮部在外，木质部在内，但也有少数植物在初生木质部的内外方都有韧皮部。初生韧皮部由筛管分子、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，分为外方的原生韧皮部和内方的后生韧皮部。初生木质部位于维管束内侧，由导管分子、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，由内部的原生木质部和外方的后生木质部二部分组成。其发育方式为内始式。束中形成层位于初生韧皮部与初生木质部之间，是由原形成层保留下来的一层分生组织基础。（2）髓髓位于幼茎中央，由薄壁细胞组成，其细胞体积较大，常含淀粉粒，有时也含有晶体等物质。（3）髓射线位于维管束之间，其细胞常径向伸长，连接皮层和髓，具有横向运输作用。髓射线的部分细胞将来还可恢复分裂能力，构成束间形成层，参与次生结构的形成。2、次生结构被子植物的茎发育到一定的阶段，茎中的侧生分生组织开始分裂、生长和分化，茎的加粗过程称为次生生长，由次生生长而产生的次生组织成为茎的次生结构。（1）维管形成层的发生及活动在原形成层分化为维管束时，在初生木质部和初生韧皮部之间，保留了一层具分生潜能的束中形成层，在次生生长开始时，与束中形成层连接的部分髓射线细胞，恢复分裂能力，变为束间形成层，这样束间形成层和束中形成层连成一环，它们共同构成维管形成层。维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成，前者细胞长而扁，两端尖斜；而后者细胞近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。88\n维管形成层形成后，纺锤状原始细胞随即进行平周分裂，向外形成次生韧皮部，加在初生韧皮部的内方，向内形成次生木质部，加在初生木质部的外方。与此同时，射线原始细胞也平轴分裂形成维管射线，在木质部部分称为木射线，在韧皮部部分称为韧皮射线。木射线和韧皮射线均由径向排列的薄壁细胞组成，是茎内进行横向运输的次生结构。维管形成层在不断产生次生结构的同时，也进行径向或横向分裂，增加原始细胞扩大本身周径以适应内方次生木质部分子的不断增加。（2）木栓形成层的发生及活动维管形成层的活动，产生大量的次生维管组织，使茎不断增粗。为适应内部组织不断增多，由表皮或皮层细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层形成后，向外分裂形成木栓层；向内分裂形成栓内层，组成周皮，共同组成周皮，代替表皮的保护作用。木栓形成层的活动有一定期限，当茎继续加粗时，原有的周皮破裂而失去作用，在其内方又产生新的木栓形成层，形成新的周皮。这样，木栓形成层的发生部位则依次内移，直至次生韧皮部。随着新周皮的形成，其外方的各种细胞由于水分和营养物的供应中断，就相继死亡形成树皮。在形成周皮过程中，在原来气孔位置下面的木栓形成层不形成木栓细胞，而产生一团圆球形、排列疏松的薄壁细胞，称补充细胞。由于补充细胞增多，向外胀大突出，形成裂口，因而在枝条的表面形成许多皮孔，通过皮孔，茎内细胞可与外界进行气体交换。（3）木材结构维管形成层在春季，随着气候逐渐变暖，形成层的活动也随之增强，形成的导管、管胞口径大而壁薄，木材的颜色较浅，材质也较疏松，称为早材或春材。到了夏末秋初，气候条件逐渐不适宜于树木生长，形成层活动减弱，形成的导管、管胞直径小而壁厚，木材较紧密且颜色较深，称为晚材或秋材。同一年的早材和晚材构成一个年轮，年轮一般一年一轮。因此，年轮的数目通常可作为推断材木年龄的参考。次生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，是茎输导水分的主要结构。随着茎不断增粗，靠近中央部分的次生木质部导管被侵填体堵塞，失去输导功能，这部分木材形成较早，颜色也较深，称为心材；而靠近树皮的次生木质部，颜色较浅，导管有输导功能，称为边材。形成层每年都产生新的边材，同时原来边材的内侧部分则逐渐转变为心材。（二）裸子植物茎的结构裸子植物茎的次生结构与双子叶植物木本茎的结构相似，不同在于其木质部只有管胞而无导管和木纤维，韧皮部只有筛胞而无筛管。同时在次生维管组织中有树脂道。（三）单子叶植物茎的结构单子叶植物的禾本科植物茎的节与节间明显，节间有中空和实心两种类型。其节间解剖结构有两大特点：一是维管束星散分布，没有皮层和中柱的界限，整个结构由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成。二是维管束为有限外韧维管束，无束中形成层，无次生生长和次生结构。⑴表皮由长细胞和短细胞（硅细胞和栓细胞）组成，外壁角化并硅化。⑵机械组织是位于表皮内的厚壁组织。⑶基本组织占茎的大部分体积的薄壁组织，其中常有气腔或气道。⑷维管束分散在基本组织中，在实心茎中星散分布，在中空茎中排成疏松的两环。维管束由初生韧皮部、初生木质部和维管束鞘三部分组成，无束中形成层，为有限外韧维管束。初生木质部成熟方式为内始式；初生韧皮部由筛管和伴胞组成；维管束鞘由厚壁细胞组成。四、茎的生理功能大多数被子植物的主茎直立于地面，侧生出许多枝条，并在其上着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实和种子的传播。茎是植物体物质运输的主要通道，根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部以便于利用或贮藏。五、茎的变态1、变态地下茎88\n生于地下的茎虽然与根相似，但由于仍具有茎的特征，如有叶、节和节间，叶常退化为鳞片，叶腋内有腋芽等，因此，与根很容易区别。常见的变态地下茎有：1）根状茎：横卧或直立的多年生地下茎，有明显的节和节间。如芦苇、竹、莲等。2）块茎：短而肥厚肉质的地下茎，节间很短。如马铃薯、菊芋等。3）鳞茎：由许多肥厚的肉质鳞片（叶）包围的扁平或圆盘状的底下茎。如洋葱、百合、蒜、石蒜等。4）球茎：肥厚肉质的的球形地下茎，外面生有于膜质鳞片，鳞片内有芽。如慈姑、荸荠等。2、变态地上茎1）叶状茎（叶状枝）：茎或技扁平，变成叶状，呈绿色。如仙人掌、天门冬。2）枝刺：由腋芽长成硬针刺，既茎转变成刺。如山楂、皂角树。3）茎卷须：由枝特化成的卷须，如葡萄、黄瓜。一、叶的形态（一）叶的组成叶一般由叶片、叶柄和叶托三部分组成，但不是所有植物的叶均具有这三部分。1)完全叶：具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶。典型叶片为薄片状，内有叶脉。叶柄是连接叶片与茎的部分，托叶是叶柄基部的附属物，通常两枚，细小，有的早期脱落。如桃、月季等。2)不完全叶：仅有叶片、叶柄和托叶中其一或其二的叶，称不完全叶。无托叶的不完全叶较普遍，如丁香、白菜等。没有叶柄的不完全叶叫无柄叶；叶片基部抱茎的叫抱茎叶；叶片基部延伸到茎上形成翼状或棱状的叫下延叶；如果叶基两侧裂片围绕茎部，称穿茎叶；如缺乏叶片而叶柄扁化成叶片状的，叫叶状柄，如台湾相思树。以上各类均属于不完全叶。3）禾本科等一些单子叶植物叶的形态：由叶片和叶鞘两部分，为无柄叶。叶片与叶鞘连接处外侧色泽不同，叫叶环或叶颈，而在内侧(腹侧)常有膜状突起物，叫叶舌。在叶舌两侧，从叶片基部边缘伸出的一对耳状突出物叫叶耳。（二）叶的形状和大小叶的形状和大小变化多样，叶的形状，包括叶片的形状以及叶尖、叶基、叶缘的形状等。叶的形状是区别植物种类的重要根据之一，下列术语虽然常用于描写叶的形状,但也同样适用于萼片、花瓣等其他扁平器官的描述。1)叶片的形状（叶形）通常以叶片长与宽的比值以及最宽处的位置来决定。常见的有：（1）针形细长而顶端尖锐，如松属植物等。（2）线形（条形）叶片狭而长，长约为宽的五倍以上，且从叶基到叶尖的宽度几乎相等，两侧边缘近平行，如韭菜。（3）披针形　长约为宽的4至5倍，中部或中部以下最宽，向上下两端渐狭，如垂柳、桃。如中部以上最宽，则为倒披针形。（4）镰刀形狭长形而多少弯曲如镰刀。（5）矩圆形（长圆形）长约为宽的3至4倍，两侧边缘略平行。（6）椭圆形长约为宽的3至4倍，但两侧边缘不平行而成弧形，顶、基两端略相等。（7）宽椭圆形同上，但长为宽的2倍以下。（8）卵形形如鸡卵，中部以下较宽；倒卵形，是卵形的颠倒，即中部以上较宽。（9）心形长宽比例如卵形，但基部宽圆而凹缺；倒心形，是心脏形的颠倒，即顶端宽圆而凹缺，这个凹缺叫湾缺。（10）肾形形如肾状。（11）圆形形如圆盘状。（12）三角形基部宽呈平截形，三边几相等。（13）菱形即等边斜方形。88\n（14）锲形上端宽，而两侧向下成直线渐变狭。（15）匙形全长狭长,上端宽而圆向下渐狭形如汤匙.（16）扇形顶端宽而圆,向下渐狭,如扇状。（17）半月形形如半月状。（18）提琴形叶片的半段显然较另一半段为宽阔，整个叶片呈提琴状。（19）钻形长而细狭的大部分带革质的叶片，自基部至顶端渐变细瘦而顶端尖。（20）剑形坚实的、通常厚而强壮的叶片，具尖锐顶端的条形叶，如欧洲鸢尾。（21）带形宽阔而特别长的条形叶。（22）管状长度超过其宽度许多倍，多汁，横切面多少成圆形，中空，如葱。（23）鳞形叶片形如鳞片状。（24）箭形叶片形如箭状，即叶片基部两侧的小裂片向后并略向内。（25）戟形叶片形如戟状，即基部两侧的小裂片向外。（26）盾状叶柄不着生在叶片基底边缘而是生在叶片背面。2．单叶与复叶1）单叶：每叶只具一叶片，叶脉直接连于叶柄，如杨树、向日葵。2）复叶：一个总叶柄（叶轴)上着生二个以上的叶片。其中每个叶片称为小叶，有小叶柄或无。根据小叶着生方式，复叶可分为羽状复叶、掌状复叶和单身复叶。A.羽状复叶：小叶呈羽毛状着生在总叶柄两侧，如洋槐。其中小叶直接着生在总叶柄上的称一回羽状复叶或简称羽状复叶(如月季)，总叶柄分枝一次或二次，在分技上着生小叶的，分别称为二回羽状复叶或三回羽状复叶，其分枝称为羽片。若仅有三枚小叶，称三出羽状复叶。根据顶生小叶的数目分为：a.奇数羽状复叶：叶轴顶端着生一枚小叶，如洋槐、蚕豆。b.偶数羽状复叶：叶轴顶端着生二枚小叶，如落花生。B.掌状复叶：小叶着生在总叶柄顶端，小叶柄呈掌状辐射排列。根据叶柄情况又可区别为二回掌状复叶和三出掌状复叶(小叶柄近等长)。C.单身复叶：由于三出复叶的两侧小叶退化，仅留一枚顶生小叶，总叶柄下延成翅，外形很象单叶，如柚等。单叶与复叶有时易于混淆：一殷可以根据芽着生情况等加以判别：a.单叶叶腋内有腋芽，小叶的叶腋内无腋芽；b.复叶本身无顶芽，具单叶的枝条有顶芽或不发育的顶芽；c.复叶死亡时小叶先脱落，总叶柄后脱落，单叶则叶柄叶片同时脱落。3．叶脉类型叶脉在叶片中的排列方式称为脉序，有下列主要类型：1）网状脉：叶脉分枝（小脉）互相连接形成网状。2）羽状(网)脉：中脉(主肋)显著，两侧分生羽状排列的侧脉，侧脉与主脉夹角多成锐角。如鹅耳枥。3）掌状(网)脉：数条主脉从叶片基部辐射出生，呈掌状分叉，其中仅有三条主脉时，称为三出脉。4）平行脉：侧脉与中脉平行排列直达叶端，或自中脉分出走向叶缘，没有明显的小脉联结。如玉米、水稻、竹类、芭蕉等。5）射出脉：盾状叶的叶脉从叶中部向各方辐射伸出。6）弧形脉：中脉直伸，侧脉成弧形弯曲，如玉簪。7）叉状脉：叶脉连续二叉状分枝，侧脉先端不相连接，如银杏。4．叶序：叶在茎上排列的方式称为叶序。1）互生：每个节上只生一片叶，在茎上交互而生，如杨、苹果等。2）对生：在茎的每个节上着生两片叶，并相对排列。如石竹、丁香、忍冬等。88\n3）轮生：在茎的一个节上生有三片或更多的叶，并呈车轮状着生。如夹竹桃、黑藻、茜草等。4）簇生：由于节间极度短缩，使叶成簇生于短枝上。如银杏、落叶松等。5）基生：植物无明显的地上茎，叶从植株贴地面的基部生出，称为基生叶。如蒲公英等。二、叶的解剖结构（一）被子植物叶的一般结构⒈叶柄的结构与茎的初生结构相似。⒉叶片的结构分为表皮、叶肉、叶脉三部分。⑴表皮叶表面的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞外壁角化，并形成角质层。气孔器由一对肾形保卫细胞组成，有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。⑵叶肉由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。根据叶肉分化的情况不同，可分为背腹叶和等面叶：背腹叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。⑶叶脉由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细，其结构愈简单。主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。（二）禾本科植物的叶禾本科作物叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。1.表皮：由表皮细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成。表皮细胞由长细胞和短细胞组成。短细胞有硅细胞和栓细胞两种。硅细胞向外突出如齿或成刚毛，使表皮坚硬而粗糙。泡状细胞（运动细胞）：位于相邻两叶脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细胞，其长轴与叶脉平行。在叶片过多失水时，泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少蒸腾。天气湿润，水分充足时，它们吸水膨胀，叶片平展，故泡状细胞又称运动细胞。2.叶肉：没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。小麦、水稻的叶肉细胞具有"峰、谷、腰、环"的结构，使更多的叶绿体排列在细胞的边缘，易于进行光合作用，当相邻叶肉细胞的"峰、谷"相对时，可使细胞间隙加大，便于气体交换。.3、叶脉：其内的维管束为有限外韧维管束，但其维管束鞘有两种类型。玉米、甘蔗、高粱等的维管束鞘是单层薄壁细胞构成，它的细胞较大，排列整齐，含叶绿体，在显微结构上，这些叶绿体比叶肉细胞所含的为大，没有或仅有少量基粒，但其积累淀粉的能力却超过叶肉细胞中的叶绿体。玉米等植物叶片维管束鞘与外侧紧密眦连的一圈叶肉细胞组成"花环形"结构,它是四碳植物的特征，小麦、水稻等植物的叶片中，没有这种"花环"结构，且维管束鞘细胞中的叶绿体也很少，这是三碳植物的特征。三、叶对不同生境的适应根据植物与水分的关系，可将植物分为旱生植物、中生植物和水生植物。1、旱生植物叶片的结构特点旱生植物叶片小，角质膜厚，表皮毛和蜡被比较发达，有明显的栅栏组织，有的有复表皮（夹竹桃），有的气孔下陷（松叶），甚至形成气孔窝（夹竹桃），有的有储水组织（花生、猪毛菜等）。旱生植物叶片的结构特点主要是朝着降低蒸腾和增加贮藏水分两个方面发展。2、水生植物叶片的结构特点水生植物叶片的结构特点为：机械组织、保护组织退化，角质膜薄或无，叶片薄或丝状细裂。叶肉细胞层少，没有栅栏组织和海绵组织的分化，通气组织发达。3、阳生叶与阴生叶88\n阳叶和阴叶的结构特点：阳叶植物的结构倾向于旱生结构的特点。阴叶植物的叶适应于在较弱的光照下生活，强光下不易生长。阳生叶：叶片厚，小，角质膜厚，栅栏组织和机械组织发达，叶肉细胞间隙小。阴生叶：叶片薄，大，角质膜薄，机械组织不发达，无栅栏组织的分化，叶肉细胞间隙大。四、落叶与离层植物的叶并不能永久存在，而是有一定的寿命，也就是在一定的生活期终结时，叶就枯死。叶的生活期的长短，各种植物是不同的。在叶将落时，叶柄基部或靠近基部的部分，有一个区域内的薄壁组织细胞开始分裂，产生一群小形细胞，以后这群细胞的外层细胞壁胶化，细胞成为游离的状态，因此，支持力量变得异常薄弱，这个区域就称为离层。因为支持力弱，由于叶的重力，再加上风的摇曳，叶就从离层脱落。有些植物叶的脱落，也可能只是物理学性质的机械断裂。紧接在离层下，就是保护层，它是由一些保护物质如栓质，伤胶等沉积在数层细胞的细胞壁和胞间隙中所形成的。在木本植物中，保护层迟早为保护层下发育的周皮所代替，以后并与茎的其他部分的周皮相连续。保护层的这些特点，都能避免水的散失和昆虫、真菌、细菌等的伤害。五、叶的变态1）叶刺与托叶刺：由叶或托叶变态成的刺状物，前者如仙人掌科植物，后者如刺槐。2）叶卷须或托叶卷须：由叶或托叶变态成卷须，前者如豌豆，后者如菝葜。3）捕虫叶：能捕食小虫的变态叶，如瓶状的(猪笼草)，褒状的(狸藻)等。4）苞叶：生在花或花序外围或下方的变态叶。如在总花梗和花梗上同时具有苞片，则前者称为总苞，后者称为小苞片。5）鳞叶：着生在木本植物芽的外侧，起保护幼芽的作用，无叶片、叶柄的区分。营养器官内部结构上的关系通常根、茎、叶柄均有表皮、皮层和维管柱（束），这些结构都是连续相通有密切的联系。1、茎与叶的维管组织的联系叶的叶柄具有表皮、皮层和维管束，都与茎的初生结构向连续。茎与叶的维管束靠叶迹相连。叶痕——茎上叶脱落后留下的痕迹。叶迹（leaftrace）——叶痕内的茎中维管束从内向外弯曲之起点，即通过皮层，到叶柄基部的这一段维管束。叶隙（leafgap）——叶迹上方由薄壁组织填充的区域。各种植物的叶迹，由茎伸入叶柄基部的方式是不同的，有的由茎中的维管束伸出，在节部直接进入叶柄基部。有的由茎中的维管束伸出后，和其他叶迹汇合再沿着皮层上升穿越一节或多节，才进入叶柄基部。叶迹进入叶柄基部后，和叶维管束相连，通过叶柄伸入叶片，在叶片内广泛分枝，构成叶脉。2、茎与根的维管组织的联系茎和根是相互连续的结构，共组成植物体的轴。在植物幼苗时期的茎和根相连接的部分，出现双方各自特征性结构的过渡，称为根茎过渡区。过渡区在1mm到几cm之间，过渡区一般发生在胚根下胚轴的基部、中部或上部，终止与子叶节。在过渡区表皮皮层都是直接相连的，但维管组织有一个改组和连接的过程。根到茎的维管组织将发生转变和相互连接，这个过程发生在过渡区内。一个二原型的根，它维管柱的每一个木质束发生纵向分裂，然后分枝分别向左右两侧旋转，最终与韧皮部相连接。根茎过渡区的结构只有在初生结构中才能观察到。第三节从营养生长到生殖生长的转变一、植物的繁殖88\n植物产生新个体的现象称繁殖，生命通过繁殖而延续，繁殖是生命最基本的特征之一。通过繁殖，生物的基本特征信息由亲本传递给子代，这种信息传递称为遗传。二、繁殖的类型植物的繁殖方式包括营养繁殖、无性生殖和有性生殖3种方式。植物营养体的一部分从母体分离开直接形成新个体的繁殖方式称为营养繁殖。也有的学者将营养繁殖归入无性生殖。植物的无性生殖是指一些具有生殖功能的细胞不经过两性的结合，直接发育成新个体的过程。无性生殖中具有生殖功能的细胞称为孢子。有性生殖是指通过两性细胞的结合形成新个体的过程。这些性细胞称为配子，为单倍体。两个配子结合形成二倍体的合子，由合子再发育形成新的个体。有性生殖可分为三种类型：同配生殖：相互结合的两种配子的形态、结构、大小、运动能力相同，从形态上难以区分。异配生殖：两种配子形态结构相同，但大小不同，大的为♀配子，小的是♂配子。卵式生殖：两种配子在大小、形态、结构、运动能力等方面均不同，♀配子大，卵形，无鞭毛，无运动能力，特称为卵，♂配子小，细长，有些具鞭毛，可运动，特称为精子；精子与卵融合称受精作用，由受精卵发育成植株。三、植物的生活史与世代更替：孢子体世代与配子体世代（无性世代与有性世代）交替出现，这就是植物生活史中的世代交替现象。被子植物的配子体世代（单倍体世代）不发达，雌、雄配子体不能独立生活，都寄生在孢子体上，且特化成花的一部分。花被子植物进入到生殖生长阶段时，茎的顶端一些分生组织不再形成叶原基和芽原基，转而形成花原基或花序原基。因此，花是一种特化的节间很短的变态的枝。（一）花的组成与基本结构一朵完整的花包括花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群等五部分。缺少其中一部分的花叫不完全花。其中雄蕊和雌蕊都充分发育的叫两性花，缺少一种或其一种虽有而不完备的花叫单性花。雌蕊和雄蕊都不完备或缺少的叫中性花。单性花和两性花同生于一株的叫杂性花。不结种子的叫不孕花。1．花柄和花托花柄（花梗）是着生花的小枝，是花朵与茎相连的短柄。不同植物花柄的长度变异很大，也有的植物不具花柄。花托是花各部在花柄顶端的着生处，不同植物花托的形态各异。有时花托在雌蕊基部形成膨大的盘状，称为花盘。2．花被花被是花萼与花冠的总称，外方为花萼、内方为花冠，内部为雄蕊群和雌蕊群。花萼与花冠分化清楚，且二者均有的叫两被花，如油菜、番茄。花被虽有二轮，但内外被片在色泽等方面无区别的，称为同被花，如百合。仅有一轮花被的花成为单被花，如大麻。花萼与花冠都缺少的花，称为无被花，如杨、柳等。3．雄蕊群雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称。雄蕊包括花药与花丝两部分。原始类群的花中雄蕊数目多而不固定，在进化的类群中雄蕊数目通常趋向少而固定。（1）雄蕊的类型根据雄蕊的连合程度，可分为：A.离生雄蕊花中各雄蕊彼此分离，如桃。B.合生雄蕊a.单体雄蕊花药完全分离而花丝联合成一束的，称单体雄蕊，如棉花。b.二体雄蕊花丝结合成二束的，称二体雄蕊，如刺槐。88\nc.多体雄蕊各雄蕊的花丝结合成三束以上，如金丝桃。d.聚药雄蕊各雄蕊的花丝分离，而花药互相联合，如向日蔡。此外，如一朵花中雄蕊的长短不等，则有：A.四强雄葱雄蕊6枚，其中4枚花丝较长、2枚较短，如十字花科。B.二强雄蕊雄蕊4枚，2长2短，如唇形科。（2）花药的着生方式：A.底着药花丝顶端直接与花药基部相连。B.背着药花药背面全部附着在花丝上。C.丁字着药花丝顶端与花药背面的一点相连，如百合。（3）花药成熟时的开裂方式纵裂花药成熟时，沿药室纵向裂开，如百合、油菜。横裂花药成熟时，沿花药中部成横向裂开，如蜀葵。孔裂花药成熟时，在药室顶端开一小孔，散出花粉。如茄、番茄。瓣裂花药成熟时，在花药的侧壁上裂成几个小瓣，放出花粉。如樟树。4、雌蕊群雌蕊群是一朵花中雌蕊的总称。每个完整的雌蕊由子房、花柱和柱头三部组成。构成雌蕊的单位称心皮。构成子房的每个心皮背面都有一条中脉，称为背缝线，心皮边缘相连接处，称为腹缝线。子房的中空部分称为室。（1）雌蕊类型A.单雌蕊一朵花中的雌蕊仅由单一心皮所构成，如蚕豆。B.离生雌蕊一朵花内的雌蕊由几个心皮，且各心皮彼此分离，如玉兰、毛茛。C.合生雌蕊一朵花内的雌蕊由几个心皮，而且各心皮互相联合，如番茄。其中，如果子房内心皮形成的隔膜(侧壁)存在，则子房室数与心皮数相同，称为多室复子房；如果隔膜消失就形成一室复子房。（2）胎座胚珠在子房内着生的部位，称为胎座。由于心皮数目以及心皮连结情况的不同，形成了不同的胎座类型。A.边缘胎座一室的单子房，胚珠着生于心皮的腹缝线上，如豆科。B.侧膜胎座一室的复子房，胚珠沿着相邻二心皮的腹缝线排列，如罂粟。C.中轴胎座多室的复子房，其内部边缘连接成中轴，胚珠着生在每室的中轴，即每一心皮的内隅，如百合、棉。D.特立中央胎座多室的复子房的隔膜消失后，胚珠着生于残留的中轴上，称为特立中央始座，如石竹科。E.基生胎座胚珠着生在单一子房室内的基部，如菊科。F.顶生胎座胚珠着生在单一子房室内的顶部，如瑞香科。G.片状胎座多室子房中，胚珠着生于隔膜的各面，如芡。3）子房位置(图见周云龙，189)子房着生在花托上，其位置有以下几种类型：A.上位于房花托多少凸起子房只在基底与花托中央最高处相接，或花托多少凹陷，与在它中部着生的子房不相愈合。前者由于其他花部位于于房下侧,称为下位花。后者由于其他花部着生在花托上端边缘，围绕子房，故称周位花。B.半下位于房花托或萼片一部分与子房下部愈合，其他花部着生在花托上端内侧边缘，与子房分离。这种花也为周位花。C.下位于房88\n子房位于凹陷的花托之中，与花托全部愈合，或者与外围花部的下部也愈合，其他花部位于子房之上。这种花则为上位花。（二）花各部分结构的多样性及其演化花部数目：多而无定数→少而有定数。排列方式：螺旋状→轮状。对称性：辐射对称(整齐花)→两侧对称(不整齐花)。子房位置：子房上位→子房半下位→子房下位。下位花→周位花→上位花。（三）花序花在总花柄上的排列方式，称为花序。花序的总花柄或主轴称为花序轴。最简单的花序只在花轴顶端着生一花，称为单顶花序(或花单生)，当它自土中发出时特称花葶。1、花序着生的位置（1）顶生花序生于枝的顶端。（2）腋生花序生于叶腋内。（3）腋外生花序生于叶腋和节之间的节间。（4）根生花序由地下茎生出。2、花序的类型花序的形式复杂多样，表现为主轴的长短、分枝与否、花柄有无以及各花的开放顺序等的差异。根据各花的开放顺序，可分为两大类：1）无限花序花序的主轴在开花时，可以继续生长，不断产生花芽，各花的开放顺序是由花序轴的基部向顶部依次开放、或由花序周边向中央依次开放。它又可分为以下几种常见的类型。（1）简单花序花序轴不分枝的花序为简单花序，可分为：A.总状花序花轴单一，较长，上面着生花柄长短近于相等的花，开花顺序自下而上，如油菜等。B.伞房花序同总状花序，但上面着生花柄长短不等的花，越下方的花，其花梗越长，使花几乎排列于一个平面上，如苹果等。C.伞形花序花轴短缩，大多数花自花轴顶端生出，各花的花柄近于等长，如葱、人参等。D.穗状花序花轴直立，较长，上面着生许多无柄的两性花，如车前等。E.柔夷花序花轴上着生许多无柄或短柄的单性花，常下垂，一般整个花序一起脱落，如杨、柳等。F.肉穗花序同穗状花序，但花轴肥厚肉质，如玉米。当肉穗花序外面有一大型苞片包被时，又称佛焰花序，其苞片称为佛焰苞，如半夏等。G.头状花序花轴短缩而膨大，花无梗，各花密集于花轴膨大的顶端，呈头状或扁平状，如菊科等。H.隐头花序花轴特别膨大，中央部分向下凹陷，其内花着生许多无柄的花，如无花果等。（2）复合花序花序轴具分枝，每一分枝上又为上述花序。根据分枝上花序的不同，分为：A.圆锥花序即复总状花序，在长花轴上有许多小枝，每一小枝又自成一总状花序，如紫丁香、水稻等。B.复伞房花序花轴上的分枝成伞房状排列，每一分枝又自成一伞房花序，如花楸属。C.复伞形花序花轴顶端丛生若干长短相等的分枝，每分枝各自成一伞形花序，如伞形科植物。D.复穗状花序花轴分枝1或2次，每小枝自成一个穗状花序（也称小穗）如小麦、大麦、马唐等。E.复头状花序头状花序轴具分枝，每分枝各自成一个伞形花序，如合头菊等。2）有限花序也称聚伞类花序，开花顺序为花序轴顶部花先开放，再向下或向外侧依次开花，可分为以下几种常见类型：88\nA.单歧聚伞花序花序轴顶端先生一花，其下生出一个侧枝，然后在侧枝顶端又生一花，如此反复，整个花序为一个合轴分枝。有2种类型：a.螺状聚伞花序如果各分枝从同一侧生出侧枝，称为螺状聚伞花序，如勿忘草等。b.蝎尾状聚伞花序如两侧交互出现侧枝，称为蝎尾状聚伞花序，如唐菖蒲等。B.二歧聚伞花序在花序轴顶端形成一花后，其下两侧分出两个侧枝，每个侧枝顶端形成一花，如此反复，如繁缕等。C.多歧聚伞花序与二歧聚伞花序相似，但花序轴顶花下分出三个以上侧枝，如此反复，如泽漆。D.轮伞花序由许多无柄的花聚伞状排列在茎节的叶腋内，外形呈轮状排列，如益母草等。第四节花器官的发生和发育一、花药的发育与结构花药是雄蕊的主要部分，一般被子植物的花药由4个花粉囊所组成。分为左右两半，中间由药隔相连，花药囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每侧的二个花粉囊之间的壁破裂，花药开裂，花粉粒散出。（一）花药的发育花药是由雄蕊原基的顶端部分发育而来。最初形成的幼小花药结构极为简单。外面是一层表皮，表皮以内是一群分裂活跃的基本分生组织细胞。后来，由于花药的四个角隅处的细胞分裂速度较快，使花药变为具有四个裂瓣的形状。在每一瓣的表皮下的第一层细胞分化成为孢原细胞（archesporialcell）。孢原细胞进一步发育，进行平周分裂，形成两层细胞。外层细胞组成初生周缘层（初生壁细胞）（primaryparietiallayer），内层细胞成为初生造孢细胞（primarysporogenouscell）。由初生周缘层的细胞进一步进行平周分裂和重周分裂，产生一系列呈同心圆排列的细胞层，通常为3-5层，以后，自外而内，逐渐分化出药室内壁、中层及绒毡层，连同最外面的表皮，便构成了花粉囊的壁。于是，发育完全的花药壁是由表皮、药室内壁（endothecium）、中层（middlelayer）及绒毡层（tapetum）组成。各层结构和功能如下：1.表皮细胞一层，长方形，行使保护功能，外壁具有明显的角质层。有些植物花药成熟时，其表皮仅留有残痕。2.药室内壁药室内壁通常只有一层细胞，发育初期细胞体积大，含大量淀粉及其它营养物质。花药发育成熟时，细胞呈径向延长，并且大多数植物此层细胞，除外切向壁，内壁及径向壁均发生不均匀的纤维素性质的条纹加厚，并稍木质化。故此，药室内壁又称纤维层（fibrouslayer）。药室内壁的结构特点，有助于花粉囊的开裂。开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸腾而失水，并从下层的药室内壁细胞中吸取水分。由于细胞水分减少，细胞中液泡内细胞液的内聚力增加，使细胞径向壁间产生拉力。同时两个花粉囊连接处的花药壁细胞上也无带状加厚，也是抗拉力的薄弱处。当细胞进一步失水后，花粉囊便在此处破裂，花粉囊相通。此时，由于药室内壁细胞无带状加厚的外切向壁的收缩和向内下陷，整个花粉囊裂开，花粉散出。3.中层中层通常由1-2层较小的细胞组成，初期一般含有淀粉及其它贮藏物。随着花药的进一步发育，中层细胞被挤压并逐渐解体，并被吸收，所以成熟的花药中是不存在中层的。4.绒毡层绒毡层是花药中最里面的一层细胞，对花粉粒的发育具有极其重要的生理意义。细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等。变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核。88\n功能：提供营养；分泌胼胝质酶；合成孢粉素；合成外壁蛋白；提供花粉壁外脂类物质。类型：分泌绒毡层(腺质绒毡层)：原位解体。变形绒毡层：内切向壁和径向壁溶解，原生质体逸出到花粉囊中，分散在小孢子之间，融合成多核的原生质团。（二）小孢子的产生在花药壁发育的同时，与花药壁同出一源（孢原细胞）的初生造孢细胞经几次有丝分裂，形成为花粉母细胞（pollenmothercell）。有少数植物，其初生造孢细胞不经分裂而直接行使花粉母细胞的功能。花粉母细胞的形态明显地不同于周围的药壁细胞，表现为：细胞体积大、核大，细胞质浓厚，没有明显的液泡，细胞间排列紧密，在发育早期仅具纤维素性质的细胞壁。花粉母细胞的形态明显地不同于周围的药壁细胞，表现为：细胞体积大、核大，细胞质浓厚，没有明显的液泡，细胞间排列紧密，在发育早期仅具纤维素性质的细胞壁。花粉母细胞减数分裂形成4个单倍体细胞，称小孢子。最初4个小孢子集合在一起，称四分体。（三）花粉（雄配子体）的发育经减数分裂产生的四个小孢子，由于胼胝质壁的溶解，从四分体中游离出来，彼此分离并释放到花粉囊中。初游离出来的单核花粉粒，细胞质浓厚，细胞壁极薄，细胞核位于细胞的中央。随着细胞不断地从周围环境中吸收养分及水分，液泡不断增大并形成中央大液泡。随之，细胞质成一薄层、细胞核被挤向一侧。接着细胞进行第一次有丝分裂，形成一大一小两个细胞，大的叫营养细胞（vegetativecell），小的是生殖细胞（generativecell）。生殖细胞仅含少量原生质，其形状呈半球形，位于花粉粒的壁附近。二个子细胞间的细胞壁不含纤维素，主要由胼胝质组成。此时生殖细胞紧贴花粉粒的内壁。以后，逐渐从与壁的交界处，沿壁向内推移，并逐渐变圆。最终，生殖细胞完全脱离花粉粒的壁，游离在营养细胞之中，出现了细胞中有细胞的独特现象。此时，生殖细胞变为球形。胼胝质壁消失，细胞仅为其自身的质膜和营养细胞的质膜所包围，即由双层质膜包围，成为一裸露的细胞。以后，生殖细胞逐渐伸长，形成纺缍丝。随之，有些植物的生殖细胞进行第二次有丝分裂，形成2个精子；但也有些植物，精子的形成是在花粉管中进行的。因此，成熟的花粉粒有2种形式：3细胞花粉和2细胞花粉。（四）成熟花粉的形态与功能1、花粉粒的形态花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发沟的数目、位置、形态，以及花粉壁上的纹饰均有较明显的种属特征，是研究植物系统分类，演化、地理分布和古代气候的重要依据。进行花粉研究的学科称为孢粉学。2、花粉粒的结构（1）花粉壁：质地坚硬，厚，缺乏弹性。其成分为孢粉素为主，还吸收了绒毡层解体时产生的类黄酮。外壁上有花粉粒壁素、脂类、蛋白质及类胡萝卜素。耐酸、耐硷、耐酶解。断开处有萌发孔。内壁：质地较柔软，薄，具有弹性。其成分由纤维素、果胶质、半纤维素及蛋白质组成。（2）营养细胞：特点是：（1）细胞体积大，细胞核染色浅；（2）含有丰富的营养成分。（3）生殖细胞：特点是：（1）为纺缍状的裸细胞；（2）细胞体积小，含组蛋白多，细胞核染色深；（3）直接参与生殖。（4）精细胞：细胞特点表现为：（1）细胞形状多样化；（2）核明显，有少量的核质包围；（3）裸细胞，含细胞器较多，但无质体。二、胚珠的发育与雌配子体的形成（一）胚珠1、胚珠包被在雌蕊的子房中，沿心皮的腹缝线着生，成熟胚珠由珠心（nucellus）、珠被（integument）、珠孔（micropyle）、珠柄（funiculus）及合点（chalaza）等几部分组成。88\n2、胚珠在子房内壁腹缝线的胎座处发育，胎座表皮下的部分细胞进行平周分裂，产生出一团突起，形成胚珠原基。3、胚珠原基的先端形成珠心。由于珠心基部的细胞分裂速度较快，围缘着珠心基部形成一圈，并逐渐向上扩展，最终把珠心包围在中央，仅在顶端留下一小孔，即为珠孔；而包围珠心的细胞层则为珠被。在有两层珠被的胚珠中，其内珠被先发生，而后在其外侧又产生外珠被。胚珠原基的基部部分细胞发育成为珠柄与胎座直接相连。珠被、珠心、珠柄三者在珠心基部汇合的部位，称为合点。4、常见的胚珠的类型有：（1）直生胚珠：胚珠各部分均匀生长，直立在珠柄上，珠孔在珠柄相对的一侧，珠孔、合点与珠柄连成一条直线。（2）倒生胚株：珠柄细长，胚珠作180°扭转，呈倒悬状；珠孔靠近珠柄。靠近珠柄的外珠被常与珠柄相贴合，形成珠脊。（3）横生胚珠：胚珠的一侧生长较快，使胚珠形成90°的扭曲，使珠孔与珠柄间形成直角，珠孔偏向一侧。（4）弯生胚珠：胚珠下部分保持直立状态，而上部分发生扭转，使胚珠的上半部弯曲，向着珠柄，但珠心并不弯曲。（5）基生胚珠：胚珠着生在子房顶部。（6）顶生胚珠：胚珠着生在子房基部。（二）胚囊（雌配子体）的结构与发育1、大孢子的发生在胚珠发育的同时，珠心内部也发生变化。最初，组成珠心的细胞，其体积大小均匀一致，以后，在靠近珠孔端的表皮下有一细胞长大，并形成与周围细胞不同的细胞——孢原细胞，其特点是细胞体积大、细胞质浓、细胞核大、细胞器丰富。在有些植物中孢原细胞直接长大形成大孢子母细胞，如向日葵、百合、水稻、小麦等。在有些植物中孢原细胞经一次平周分裂形成一个大孢子母细胞和一个周缘细胞，周缘细胞有丝分裂形成珠心细胞，大孢子母细胞经减数分裂形成大孢子。大孢子母细胞形成后，随即进行减数分裂，形成4个单倍体的大孢子。由于减数分裂中，第一次分裂和第二次分裂都形成横的分隔壁，结果4个大孢子成一直线排列。四大个大孢子形成以后，仅合点端的一个大孢子发育为胚囊，其余三个退化。2.胚囊（雌配子体）的发育在大孢子发育为胚囊的过程中，首先细胞体积增大，同时出现液泡，接着发生连续三次核的分裂。核分裂并不伴随细胞质的分裂和新壁的形成。第一次分裂后，形成2个核，它们分别移向两极。此二核随即再次分裂，这样在两极各有二核。继而这四核又各分裂一次，形成8个细胞核，其中四个在合点端，四个在珠孔端，八个核处于共同的细胞质中。随着核分裂的进行，胚囊沿长轴方向显著地扩大，随后，两极的每端各有1个核，移向中央，互相靠拢，这二个核称为极核（polarnucleus）。接着在各细胞核之间形成细胞壁，分别形成细胞。其中，珠孔端3个核形成3个细胞，即一个卵细胞（eggcell），2个助细胞（synergid），合称为卵器（eggapparatus）；合点端3个核形成3个反足细胞（antipodalcell）。在胚囊的中央为一个由2极核的中央细胞（centralcell）。这样便形成了7个细胞8个核的成熟胚囊。3.被子植物胚囊发育类型的多样性胚囊的发育可划分为三种类型：（1）单孢子胚囊（蓼型胚囊）：即胚囊是从一个单核的大孢子形成的。这是被子植物中最常见的一种，其发育过程如上所述。88\n（2）双孢子胚囊（葱型胚囊）：大孢子母细胞在减数分裂时，在第一次分裂后随即出现细胞壁，形成2分体。二分体中一个退化，一个细胞进行第二次分裂，第二次分裂后不形成壁，形成一个双核的大孢子，随后每个核进行二次有丝分裂，形成8核胚囊。（3）四孢子胚囊（贝母型胚囊）：大孢子母细胞减数分裂后4个子核间不形成细胞壁，4个核在共同的细胞质中，形成4核的大孢子，随后4个核各进行一次有丝分裂，形成8核胚囊。4.成熟胚囊的结构与功能大多数被子植物的成熟胚囊都是由一个卵细胞、二个助细胞、三个反足细胞及一个中央细胞（含2个极核）组成。（1）卵：呈洋梨形，大液泡在珠孔端，核在合点端，当与雄配子融合后，发育为新一代孢子体——胚。（2）助细胞：细胞核位于珠孔端，它在珠孔端与卵细胞呈“品”字型排列，共同构成为卵器。助细胞突出的结构特点是珠孔端细胞壁向内延伸发育成丝状器（filiformapparatus），使其具有传递细胞的特点。助细胞能合成和分泌向化性物质，引导花粉管顺利进入胚囊。（3）反足细胞：成熟胚囊常有3个反足细胞，其功能是把母体的营养物质吸收并转动到胚囊中，常在受精前后不久退化。（4）中央细胞：中央细胞体积大，细胞高度液泡化，具不均匀的细胞壁：与卵器、反足细胞间有丰富的胞间连丝。卵、助细胞与中央细胞在结构与功能上有密切的联系，共同组成雌性生殖单位。第五节传粉与受精一、传粉(pollination)由花粉囊散出花粉借助于一定的媒介力量被送到同花或另一花的柱头,这一过程称为传粉。（一）传粉的方式1、自花传粉花粉自花粉囊散出后，落到同一朵花雌蕊柱头上的过程。两性花,雌雄蕊同时成熟。柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍。2、异花传粉指一朵花的花粉粒被传送到同一株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式。单性花。若是两性花,雌雄蕊不同时成熟,或自交有生理障碍。(二)传粉媒介1、风媒花靠风力传送花粉的传粉方式。穗状或柔荑花序。花粉量大，体积轻，表面光滑，少纹饰。雌蕊柱头长,常有羽毛。先叶开花。2、虫媒花靠昆虫为媒介的传粉方式。多数有花蜜，有气味。花大，具鲜艳的颜色，醒目。花粉粒较大，表面有粘液和纹饰，易粘着。3、鸟媒花4、水媒二、受精作用受精作用（fertilization）指雄配子（精细胞）与雌配子（卵）相互融合的过程。（一）花粉在柱头上的萌发相互识别。湿润型柱头:表面的分泌物能粘住花粉,并为花粉提供营养。干燥型柱头:花粉通过表面的蛋白质薄膜和角质层的裂隙获得水份。花粉吸水膨胀,伸出花粉管。有多个萌发孔的花粉粒,最终只有一个花粉管到达胚囊。（二）花粉管在雌蕊组织中的生长88\n花粉管伸出后，在角质酶、果胶酶的作用下穿过柱头，向下进入柱头组织细胞间隙，向花柱生长。经过一段生长，花粉管通过花柱，到达了子房。（三）花粉管到达胚珠进入胚囊花粉管到达子房后，进入胚囊的方式有：（1）花粉管直接从珠孔进入胚囊，或花粉管经过弯曲折入珠孔再入胚囊，这种方式称为珠孔受精。（2）花粉管自胚珠基部的合点，进入胚囊，称为合点受精。（3）花粉管穿过珠被，由侧面进入胚囊，称为中部受精。（四）双受精双受精：是被子植物花粉粒中的一对精子分别与卵细胞和中央细胞结合的过程。是被子植物所特有的现象。一个精子与卵结合形成受精卵并成为二倍体的合子，合子将来发育成为产生新个体的胚。另一个精子与中央细胞极核结合，成为三倍体的受精极核并进一步发育成为胚乳。这种双受精是被子植物特有的现象，也是植物有性生殖中最进化的形式。双受精的生物学意义：首先，2个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目，保持了物种的相对稳定性。其次，双受精在传递亲本遗传性，加强后代的生活力和适应性方面具有较大的意义。因为精、卵融合把父、母本具有差异的遗传物质重新组合，形成具有双受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，生理上更活跃，并作为营养物质被胚吸收，使子代的生活力更强，适应性更广。三、无融合生殖与多胚现象（一）减数胚囊中的无融合生殖孤雌生殖：卵不经受精而发育成单倍体植株。无配生殖：助细胞和反足细胞直接发育成植株。雄核发育：精子核进入卵后，卵核消失，雄核发育为个体。（二）未减数配囊中的无融合生殖大孢子母细胞不经减数分裂，产生二倍体孢子，形成二倍体配囊。珠心细胞发育形成二倍体配囊。（三）多胚现象种子中出现一个以上的胚。来源：出现无融合生殖；合子分裂。第六节种子和果实的形成一、胚的发育合子经过休眠后进行不均等分裂→形成顶细胞、基细胞的二胞原胚，继续分裂→四细胞原胚→八胞原胚→球形原胚→顶端两侧突起，形成子叶原基(胚呈心形)→子叶基部胚轴伸长，胚体呈鱼雷形→两子叶相连凹陷处分化出胚芽，相对端形成胚根，至此，幼胚分化完成→胚轴和子叶显著延伸，成熟胚在胚囊内弯曲成马蹄形→胚柄退化消失。二、胚乳1.核型胚乳初生胚乳核的第一次分裂，及其后的多次核分裂，都不伴随着新壁的形成。这样，形成的多个胚乳细胞核保持游离状态，分布在同一细胞质中。这一时期为游离核的形成期。当胚乳发育到一定阶段，才步入细胞时期。即在各个核之间形成细胞壁，并伴随细胞质的分裂，形成一个一个的胚乳细胞。2.细胞型胚乳初生胚乳核的第一次分裂，以及其后的每一次分裂之后，紧接着细胞壁的形成，所以胚乳自始至终都是细胞的形式，不出现游离核时期。88\n3.沼生目型胚乳为核型胚乳与细胞型胚乳之间的中间类型，因这种类型多限于沼生目类的植物，故称沼生目型胚乳。三、种皮的形成种皮由珠被发育而来。种皮的结构差异较大，取决于珠被的数目和种皮在发育中的变化。四、果实的形成与结构二、果实类型（一）真果与假果1、真果指仅有子房发育形成的果实。2、假果除子房外，还有花的其他部分也参与形成的果实。（二）单果、聚合果与聚花果1、单果一朵花中只有一枚雌蕊，以后形成一个果实的，称为单果。2、聚合果一朵花中生有多数离生心皮雌蕊，各自形成果实聚集在花托上，称为聚合果，其中小果可能是瘦果、骨突果或浆果等。如草霉、八角、牡丹、悬钩子等。3、聚花果由整个花序一同发育形成的果实，如桑葚、无花果等。（三）肉果与干果1、肉果成熟时果皮肉质，常肥厚多汁的果实，称为肉果。按果皮来源和性质不同，肉果又可分为下列几种类型：（1）浆果通常由合生心皮的子房形成，果皮除最外皮外，都肉质化，多浆，具数粒种子。如葡萄、番茄。此外，柑桔类的浆果其外果皮为厚革质，多含油细胞，中果皮疏松髓质、内果皮膜质，分为数室，室内充满多汁的长形丝状细胞，这种果实特称为柑果或橙果。另外，葫芦科植物的果实是由合生心皮下位子房发育而成的一种浆果，特称为瓠果，其肉质部分是由子房和花托共同发育而成的，属于假果。（2）核果通常是由单心皮的雌蕊发育形成，内有一枚种子。果皮分为三层：外果皮薄、膜质，中果皮肉质，内果皮木质化、坚硬。如桃、杏等。（3）梨果由下位子房及花托共同形成，果实的肉质部分由花托发育而成屑于假果)，内果皮木质化。如梨、苹果等。2、干果是指成熟时果皮干燥的果实。根据成熟时果皮是否开裂分为裂果和闭果两类。（1）裂果果实成熟后果皮裂开的干果。根据心皮结构和开裂方式，可分为：荚果由单心皮发育形成，成熟后果皮一般沿背缝和腹缝两面开裂。豆科植物为这种类型。骨突果单心皮或离生心皮发育形成，成熟时只在一侧开裂。如八角、牡丹、玉兰等。蒴果由合生心皮的雌蕊发育形成，子房一或数室，成熟时果皮有多种开裂方式：沿心皮背缝纵向开裂的为室背开裂，如紫花地丁；沿心皮腹缝开裂的为室间开裂，如马兜铃；果实成熟时子房各室上方裂成小孔的为孔裂，如罂粟；果实成熟时沿心皮周围裂开时则称为周裂，如车前。角果由两个心皮的雌蕊发育形成，子房一室，后来由心皮边缘合生处生出假隔膜将子房分为二室。成熟时沿两条腹缝线开裂。如十字花科。其中，果实长度超过宽度一倍以上的叫长角果，长与宽相近的叫短角果。（1）闭果果实成熟后果皮不裂开的干果。有以下类型：瘦果由一或几个心皮形成的小型闭果，含一枚种子，果皮坚硬，与种皮易于分离。如向日葵、毛茛等。88\n颖果仅具一粒种子，果皮与种皮愈合，不易分离。如水稻、小麦等。翅果果皮延伸成翅状的瘦果。如榆、槭树等。坚果果皮木质坚硬，含一粒种子。如枥、栗等。坚果外面附有的总苞，称壳斗。双悬果由二心皮的子房发育形成，成熟时心皮分离成两小瓣，并列悬挂于中央果柄的上端。如伞形科。果实成熟后果皮不裂开的干果。有以下类型：瘦果由一或几个心皮形成的小型闭果，含一枚种子，果皮坚硬，与种皮易于分离。如向日葵、毛茛等。颖果仅具一粒种子，果皮与种皮愈合，不易分离。如水稻、小麦等。翅果果皮延伸成翅状的瘦果。如榆、槭树等。坚果果皮木质坚硬，含一粒种子。如枥、栗等。坚果外面附有的总苞，称壳斗。双悬果由二心皮的子房发育形成，成熟时心皮分离成两小瓣，并列悬挂于中央果柄的上端。如伞形科。第七节植物的衰老和死亡一、衰老：生命功能衰退，并最终导致死亡的过程。植物的衰老可发生在整株、器官及细胞等不同水平上。二、原因：（一）营养亏缺理论——有性生殖耗尽植株营养。（二）激素调控理论——植株营养生长时，根系合成细胞分裂素运往叶片，推迟植株衰老，开花结实时，根系合成的细胞分裂素少，而花和果实中产生的脱落酸和乙烯运往叶片，因而促进了叶片的衰老。第六节植物生长发育中的基因表达与调控染色体上排列着为数众多、结构与功能各异的基因——结构基因、调节基因、操纵基因。实例：ACC→乙烯。将ACC合成酶的反义基因导入番茄植株→乙烯合成被抑制→果实成熟明显推迟。要想推迟果实成熟→启动反义基因表达；需要果实成熟→关闭反义基因→乙烯合成→果实成熟。基因只在特定的组织中表达，只在特定的发育阶段表达(受生命节奏和环境控制)。植物的生长发育是植物体在多种代谢和生理过程基础上所发生的基因在时间上和空间上表达的综合现象。植物生物工程简介用各种自然科学的方法或技术来影响或改变植物生命现象的工程，称为植物生物工程。分子水平：酶工程(蛋白质工程)、基因工程。细胞水平：植物细胞工程。器官或整体水平：器官培养、人工种子。群体水平：农业工程。生态系统水平：生态治理工程。1、酶工程(蛋白质工程)“后基因组时代”将是“蛋白质组学时代”，即从对基因信息的研究转向对蛋白质信息的研究，包括研究蛋白质结构、功能与应用及蛋白质相互关系和作用。蛋白质工程就是在对蛋白质的化学、晶体学、动力学等结构与功能认识的基础上，对蛋白质人工改造与合成，最终获得商业化的产品。在生命活动条件下，借助活细胞或其所产生的酶来催化，使一种物质转化为另一种物质，以促进化学工业的发展。88\n2、细胞工程细胞工程是指通过细胞水平上的筛选或改造，获得有商业价值的细胞株或细胞系，再通过规模培养，获得特殊商品的技术与过程。细胞工程包括动物细胞工程和植物细胞工程，它们分别以动物细胞和植物细胞为主要生产对象，以细胞培养为主要过程和内容。（1）单细胞藻类培养一些单细胞低等植物如单细胞藻类的大规模培养成为细胞工程的重要组成部分。获得蛋白质资源、营养食品、精细化工产品等等。（2）高等植物细胞培养高等植物细胞具有全能性。从高等植物的幼胚、根、茎、叶、花和果实等不同器官的组织中分离的单个细胞，经过特殊培养形成愈伤组织，并可进一步诱导生成完整的植株。（3）细胞融合、细胞重组细胞融合是将不同种类的两种细胞经过特殊处理后放在一起，在某些促融因子作用下发生融合，形成杂种细胞。细胞重组是把不同种类的细胞的部件重新组合装配，包括核的移植、叶绿体移植、核糖体重建及线粒体装配等。3、基因工程基因工程是指在微观领域（分子水平）中，根据分子生物学和遗传学原理，设计并实施一项把一个生物体中有用的目的DNA(遗传信息)转入另一个生物体中，使后者获得新的需要的遗传性状或表达所需要的产物，最终实现该技术的商业价值。（1）稀少珍贵的蛋白质药物1982年，美国食品与药物管理局批准了首例基因工程产品—人胰岛素投放市场——它标志了基因工程产品正式进入到商业化阶段。人生长激素、表皮生长因子、肿瘤坏死因子、a-干扰素、纤维素酶、抗血友病因子、红细胞生成素、尿激酶原、白细胞介素-2、集落刺激因子、乙肝疫苗等等。（2）种植业中的应用用携带外源基因的农杆菌Ti质粒转化植物原生质体，使外源DNA与植物染色体DNA整合，通过原生质体的培养分化成愈伤组织，最后发育成具有新性状的完整植株—转基因植物。抗化学除草剂基因。抗病虫害基因。转基因西红柿。固氮酶基因。提高光合作用效率。增加种子营养价值。增加植物次生代谢产物产率。本章要点：种子休眠的概念、种子萌发的条件及幼苗的基本类型，认识种子萌发的基本过程。营养器官的外部形态，根尖和茎尖分区及结构，不同类型植物营养器官的发育及解剖结构，特别是根和茎的初生结构和次生结构。影响植物营养生长的外界环境因子及五大植物激素的主要生理功能。光周期现象和春化作用概念以及对成花的诱以及激素对开花的影响。花的组成及各部分的基本特征，花药的发育及花粉粒的形成，胚珠的发育及胚囊的形成。被子植物的双受精及其生物学意义，果实的结构和发育类型。单子叶植物和双子叶植物胚的发育过程，胚乳的发育及类型。教学内容的深化和拓宽：种子休眠的解除方法；营养器官88\n外部形态及内部构造知识的加深和拓宽；生物工程知识介绍。本章思考题：1．植物根系有哪些类型？它们是如何形成的？2、双子叶植物根原形成层的构造与茎的原形成层的构造有何差异？这种差异对根、茎维管组织的发育有何影响？3．何为凯氏带？植物体哪些组织中可能发育出凯氏带？4、侧根是如何发生的？侧根维管组织如何与主根维管组织相连接？5、双子叶植物茎尖的构造与根尖的构造有何不同？6、双子叶植物根和茎中的木栓形成层是如何发生的？7、什么是形成层？它由哪些类型的不组成？形成层产生的次生结构与初生结构有哪些区别？8、双子叶植物与单子叶植物的叶片结构有哪些不同？9、一朵完整的花是由哪些部分构成的？它们各自的结构和作用如何？10、绒毡层是怎样形成的？它的败育对花粉的发育有什么影响？11、根据ABC模型，花器官决定基因是如何作用于花器官发育的？教学总结与反思：拓展教学内容后效果好，有利于学生更好的理解所学知识。第四章植物的物质与能量代谢教学时数：12学时。教学目的与要求：掌握植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理，认识维持植物水分平衡的重要性，明确合理灌溉的生理基础。掌握植物生命活动中必需矿质元素的重要生理功能，植物对矿质元素吸收、利用特点及吸收机理，明确合理施肥的生理基础。掌握植物体有氧呼吸的作用机理，认识呼吸作用的类型。掌握绿色植物光合作用机理，C3植物和C4植物的光合特征以及环境因素对光合作用的影响。了解提高作物光能利用率、提高作物产量的生理基础。教学重点：植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理。植物生命活动中必需矿质元素的重要生理功能，植物对矿质元素吸收、利用特点及吸收机理。植物体有氧呼吸的作用机理。绿色植物光合作用机理。教学难点：植物对矿质元素吸收、利用特点及吸收机理。植物体有氧呼吸的作用机理。绿色植物光合作用机理，C3植物和C4植物的光合特征。方法手段：谈话法、启发式教学，课堂讨论。本章主要阅读文献资料：1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。教学内容：第一节水分代谢第二节矿质营养与营养物质的再分配第三节呼吸作用第四节光合作用第一节水分代谢植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢。一、植物根系对水分的吸收（一）根系对水分的吸收根系吸水的方式：主动吸水和被动吸水。1、被动吸水88\n植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水(passiveabsorptionofwater)。所谓蒸腾拉力(transpirationalpull)是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔周围细胞的水以水蒸气形式扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，使叶脉导管失水，而压力势下降，并造成根冠间导管中的压力梯度，在压力梯度下，根导管中水分向上输送，其结果造成根部细胞水分亏缺(waterdeficit)，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。2、主动吸水根系代谢活动而引起的根系从环境吸水的过程叫主动吸水。（1）现象：吐水、伤流和根压都是主动吸水的表现。（2）机理：根系代谢活动而引起的离子的吸收与运输，造成了内外水势差，从而使水按照下降的水势梯度，从环境通过表皮、皮层进入中柱导管，并向上运输。主动吸水由于根系的生命活动，产生的把水从根部向上压送的力量。（二）水分在根系中的运输水分在根系中运输的具体途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞。水分进入植物根表皮后，其运输既有质外体运输，又有共质体运输。（三）影响根系吸水的外界条件1、土壤可利用水分土壤水分状况与植物吸水有密切关系。土壤缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为暂时萎蔫(temporarywilting)。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，此时土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。若蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫(permanentwilting)。永久萎蔫的实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。2、土壤温度：土壤温度直接影响根系的生理活动和根系的生长，所以对根系吸水影响很大。土壤温度过低，根系吸水能力明显下降。这是因为低温使根系代谢减弱，低温使水分和原生质的粘滞性增加，因而影响了根系对水分的吸收。温度过高，酶易钝化，根系代谢失调，对水分的吸收也不利。因而适宜的温度范围内土温愈高，根系吸水愈多。3、土壤通气状况：根系通气良好，代谢活动正常，吸水旺盛。通气不良，若短期处于缺氧和高CO2的环境中，也会使细胞呼吸减弱，影响主动吸水。若长时间缺氧，导致植物进行无氧呼吸，产生和积累较多的酒精，使根系中毒，以至吸水能力减弱。植物受涝而表现缺水症状，就是这个原因。二、植物的蒸腾作用植物通过地上部分的组织（主要是叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为蒸腾作用（transpiration）。本质上是蒸发作用。（一）蒸腾作用的意义和指标意义：1.植物吸收和运转水分的主要动力。2.蒸腾流作为盐类和其他物质在植物体内运输的载体。3.降低植物体和叶面温度，使植物免受灼伤。指标：1.蒸腾速率：植物在一定t内，单位叶面积上散失水分的量。以g/(m2.h)表示。2.蒸腾效率：蒸腾失水1kg时所形成的干物质的克数。3.蒸腾系数：形成1g干物质所消耗的水分。（二）气孔蒸腾和气孔运动88\n1.气孔扩散的小孔定律扩散途径：湿润的细胞壁→胞间隙→气孔→叶表面。扩散速率取决于：a.气孔孔隙大小，b.气孔外水蒸气界面层的厚度。实验表明：在一定条件下，水蒸气通过气孔孔隙扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿气孔边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率快，即边缘效应。当扩散表面大时，边缘与面积的比值小，这种效应就表现不出来。只有当扩散表面小时，经过边缘的扩散才有优势。因此气体通过小孔表面扩散的速率与小孔的周长成正比。2、气孔运动及其机理（1）气孔按照一定的规律开张和关闭，并且通过保卫细胞来调节。（2）保卫细胞体积小，其中含有叶绿体，细胞壁薄厚不均匀，靠气孔腔的内壁厚，背气孔腔的外壁薄。双子叶植物的保卫细胞呈半月形，当保卫细胞吸水膨胀时，细胞体积增大。保卫细胞由于薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一对保卫细胞都向外弯曲，气孔张开，水分蒸发。否则相反。（3）保卫细胞内K+的积累量与气孔开度呈正相关。（4）叶片表皮细胞的苹果酸水平与气孔的开度呈密切的正相关，即淀粉—苹果酸假说。（三）影响蒸腾作用的内外因子1.内部因子：细胞的充水程度、质膜的透性、叶肉细胞壁的形状。2.外部因子：光照、大气湿度、温度等等。各种环境条件往往同时作用于植物体。三、植物体内水分的运输（一）水分运输的途径：土壤—植物—大气。通过维管束系统的导管进行长距离运输；细胞之间进行短距离的水分运输。进化使蕨类和裸子植物有了管胞、被子植物有了导管，植物体才可以高达几米甚至百米。（二）水分沿导管上升的动力上：蒸腾拉力，下：根压（重力作用）。蒸腾拉力—内聚力—张力学说（Dixon）认为由下至上的水柱处于张力状态，但相同分子之间有相互吸引的力量即内聚力。水分子的内聚力大于张力，所以不会断裂。水分在木质部运输速度可达1~6m/h甚至40~45m/h,但草本植物仅为0.6m/h。四、合理灌溉的生理学基础1、作物的需水规律植物幼苗期需水较少，随着植物生长，营养体增大，需水量增加，到营养生长向生殖生长过渡时期，需水量最大，以后将逐渐降低。水分临界期：作物对水分不足特别敏感的时期。2、合理灌溉的指标遥感技术可用于大面积植物群落水分状况研究的工具。生理需水：直接影响生理活动所需的水。生态需水：通过改善环境间接地对作物发生有利影响的水。第二节矿质营养与营养物质的再分配一、植物必需的矿质元素及其作用（一）植物必需的矿质元素1、植物必需元素有17种，它们是：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni。其中前9种元素的含量分别占植物体干重的0.1%以上，称大量元素，后888\n种元素的含量分别占植物体干重的0.01%以下，称微量元素。2、植物必需元素的三条标准。必需元素在植物体内的生理作用有3个方面：①作为植物体结构物质的组成成分；②作为植物生命活动的调节剂，参与酶的活动，影响植物的代谢；③起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷中和等。（三）必需元素的生理功能及缺乏病症1、氮（1）主要以NH4+和NO3-吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有机物。占植物干重的1%~3%。（2）作用：构成蛋白质的主要成分（占16~18%）。核酸和构成生物膜的磷脂都含有氮。是几种具有重要生理功能物质的成分：叶绿素、吲哚乙酸、细胞分裂素、维生素(B1、B2、B6、PP等)。（3）缺乏病症：蛋白质合成过程下降，细胞的分裂和伸长受到限制，叶绿素含量降低，导致植株矮小瘦弱，叶小色淡，其老叶易变黄干枯。（由于氮素在植物体内可以移动并可被再次利用，缺乏氮素时幼叶可以向老叶吸收氮素。）由于营养生长差，缺氮植物花少，子粒不饱满，产量十分低。（4）氮素过量（小麦）：大量的糖类用于合成蛋白质、叶绿素等，使得构成细胞壁的纤维素、果胶等大量减少，细胞个大壁薄，易受病虫侵害；茎部机械组织不发达，易倒伏。相反，叶菜作物多施氮肥，茎叶鲜嫩多汁，食之可口。2、磷（1）磷通常以H2PO4-和HPO42-的形式被植物吸收。这种氧化态的磷被吸收以后，就直接与其他有机物结合形成磷脂、核酸、辅酶和ATP等。（2）磷的主要生理作用：磷是细胞质和细胞核的组成成分—磷脂，核酸和核蛋白等。磷在植物的代谢中起重要作用，如磷参与组成的NAD、NADP、FAD、FMN、CoA、ATP等参与光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代谢等。植物细胞液中含有一定的磷酸盐，可构成缓冲体系，在细胞渗透势的维持中起一定作用。（3）缺磷时：蛋白质合成受阻，影响细胞分裂，植株生长缓慢，植株矮小，分枝、分蘖减少，叶色暗绿或紫红。磷可以被再利用。缺磷的症状首先表现在老叶。磷缺乏的可能性仅次于氮。（4）磷肥过多：叶片部位会产生小焦斑，还会妨碍水稻等对Si的吸收，也易导致缺Zn。3、硫（1）硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。（2）硫的生理作用：含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，所以硫参与原生质的构成。含硫氨基酸半胱氨酸—胱氨酸系统能影响细胞中的氧化还原过程。硫是CoA、硫胺素等的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切的关系。（3）缺硫：蛋白质含量降低，叶绿素合成受到影响，植株呈黄绿色，细胞分裂受阻，植株较矮小。移动性不大，缺硫症首先在幼叶出现。4、钾（1）钾以钾离子（K+）形式被植物吸收，在体内主要以离子状态存在，不参与有机物的组成。（2）钾的生理作用：作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢，如作为丙酮酸激酶、果糖激酶等60多种酶的活化剂。钾能促成蛋白质、糖类的合成，也能促进糖类的运输。钾可增加原生质的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高。含量较高，能有效影响细胞溶质势和膨压,参与控制细胞吸水,气孔运动等生理过程。钾的化学性质很活泼，在植物体内流动性极强，参与生命活动的方式很独特。钾的再分配或再利用强度，同氮同居首位。（3）缺钾：叶片呈褐色斑点，继之在叶缘和叶尖发生焦枯坏死，叶片卷曲皱缩，茎杆柔弱易倒伏，生长缓慢，抗寒旱性差。5、钙（1）钙以钙离子（Ca2+）形式被植物吸收。植物体内的钙有的呈离子形态，有的呈盐形式，也有的与有机物结合。88\n（2）钙的生理作用：钙是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分。纺锤体的形成需要钙，因此钙与细胞分裂有关。钙具有稳定生物膜的作用。（3）植物体内有机酸积累过多时对植物有害，Ca2+可与其结合为不溶性钙盐(草酸钙、柠檬酸钙等)，可起解毒作用6、镁（1）镁以（Mg2+）形式被植物吸收。在植物体内一部分以离子状态存在，一部分是叶绿素的成分。（2）镁的生理作用：是叶绿素的成分，植物体内约20%的镁存在于叶绿素中。是光合作用及呼吸作用中许多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶的活化剂。蛋白质合成时氨基酸的活化需镁参与；镁能使核糖体亚基结合成稳定结构，若镁过低，蛋白质合成丧失。镁是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化剂，参与DNA和RNA的合成。镁也是染色体的组成成分，在细胞分裂过程中起作用。（3）植物缺镁：叶绿素的形成受到阻碍，光合作用受到影响。叶片失绿。镁和钾、磷一样，多集中于植物幼嫩器官和组织中。缺镁时，对幼嫩组织的发育和种子的成熟影响很大。7、铁（1）铁主要以2价铁（Fe2+）的形式被植物吸收。（2）铁的生理作用：铁是许多重要酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白等中作为电子传递的组成部分。铁也是固氮酶的组成成分，在生物固氮中起作用，铁对叶绿素合成和叶绿体结构的形成是必需的。（3）缺铁：幼叶的叶脉间首先失绿，表现“黄叶病”。严重缺铁时，幼叶几乎呈白色。8、锰（1）以Mn2+形式被植物吸收。（2）锰的生理作用：锰与光合作用关系密切。锰对维持叶绿体结构的稳定性是必需的。锰还参与光合作用中的光解过程，与氧的释放有关。锰是许多酶的活化剂。（3）缺锰症状和缺铁的有些类似，但缺锰的黄化区域杂有斑点。9、锌（1）以Zn2+形式吸收。（2）生理作用：锌与生长素形成有密切关系，锌还可能通过RNA代谢影响蛋白质生成。锌也是己糖激酶、醛缩酶和多种脱氢酶的活化剂。（3）缺锌时生长素含量下降，植株生长受阻。有些果树叶片显著变小，枝条顶端节间明显缩短，小叶丛生（小叶病），就是典型的缺锌症状。10、铜（1）以Cu2+形式吸收。（2）生理作用：铜的主要作用是作为许多种氧化酶的构成成分，与呼吸作用的调节有关。铜是光合链中电子传递体——质体蓝素的组成成分。（3）铜缺乏光合作用将下降。11、钼（1）以钼酸盐（MoO42-）的形式被植物吸收是植物必需元素中需要量最少的一种。（2）生理作用：钼对氮的固定和硝酸盐的同化是必不可少的。其他元素不可替代。钼与抗坏血酸和磷代谢有密切关系。12、硼（1）以硼酸(H3BO3)形式吸收（2）生理作用：硼在植物体内的重要生理功能是参与糖的运输和代谢。硼对植物的生殖过程有影响。硼能促进花粉的萌发和花粉管伸长。与核酸、蛋白质合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等有一定关系，能抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的形成。（30缺硼：花药和花丝萎缩，花粉发育不良。往往不开花或“花而不实”，严重影响结实率。88\n13、氯（1）以Cl-形式吸收（2）生理作用：氯在植物体以离子形式维持着体内的电荷平衡。氯参与水光解反应，促进氧的释放。14、镍（1）以Ni2+的形式吸收（2）生理作用：是脲酶、氢酶的金属辅基。有激活大麦中α-淀粉酶的作用。对植物氮代谢及生长发育的进行都是必需的。（3）缺镍：体内尿素会积累过多而对植物造成毒害，叶尖坏死，不能完成生活周期。二、植物体对矿质元素的吸收（一）根吸收矿质元素的部位主要是根尖（根毛区）。（二）根吸收矿质元素的过程（1）把离子吸附在根部细胞表面。阳离子同根部细胞质膜表面的H+交换，阴离子同根部细胞质膜表面的HCO3-交换。(2)离子进入根细胞内部。吸附在根细胞表面的离子即可被根细胞吸收后通过共质体途径进入木质部,也可以通过质外体途径扩散进入根的内皮层以外的质外体部分。但由于根内皮层上有凯氏带,必须转入共质体才能继续向内运送至木质部;(3)离子进入导管。离子经共质体途径最终进入木质部后,通过主动的或被动的方式由木质薄壁细胞进入导管。三、根系对矿质元素的吸收特点：(一)对矿质元素和水分的相对吸收1.水分随蒸腾流上升，矿质元素随之带到茎叶，根部木质部盐浓度降低，促进无机盐进入根系的速率，盐分的吸收又引起细胞渗透势的降低，又促进了细胞对水分的吸收。2.盐分的吸收以消耗代谢能量的主动吸收为主，需要载体，有饱和效应，所以吸收矿质元素又表现出相对的独立性。(二)离子的选择吸收性即对某些离子吸收的多些，而对有些离子吸收少些或根本不吸收。不同植物对离子的选择吸收不同，可能与不同植物的载体性质与数量有关。植物对于同一种盐类中的阴阳离子也是选择吸收(三)单盐毒害和离子颉抗把植物培养在单盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，或浓度很低，植物生长都会引起异常状态并最终死亡，这种现象称为单盐毒害（可能是影响了原生质及质膜的胶体性质）在发生单盐毒害的溶液中，少量加入不同价的金属离子，单盐毒害就会大大减轻甚至消除，离子间的这种作用叫离子拮抗作用（ionantagonism）。（四）平衡溶液根据盐类之间的关系和对植物的影响，把几种必要的元素按一定比例配制成对植物生长有良好作用的无毒害溶液，称为平衡溶液（balancedsolution）。四、矿质元素在植物体内的同化（一）高等植物不能固定空气中的N2，土壤NO3+和NH4是其重要的氮来源。在土壤无机氮中主要是NO3+，因为NH4+通常易于被硝酸细菌和亚硝酸细菌氧化成NO3+，因此NO3+是根系吸收的主要形式。（二）植物细胞从土壤吸收铵盐后，即在其中合成为氨基酸或酰胺。（三）若植物吸收NO3+，要经过硝酸还原酶催化，把硝酸还原为氨，才能被利用。则必须先同化。（四）根系吸收的NO3+的还原即可以在根部发生，也可以在地上部分发生。五、矿质元素在植物体内的运输（一）运输的途径和速度88\n1、矿质元素沿质外体途径和共质体途径径向运输到中柱。2、实验表明，矿质元素通过木质部导管向上运输；从木质部向韧皮部的运输也极活跃。叶片吸收的矿质元素以溶液形式通过气孔和角质层进入叶片内部，可以通过韧皮部向下、向上运输，也可以通过木质部向上运输。3、速度：30-100cm/h。（二）矿质元素在植物体内的分布1、矿质元素的分布，与其本身是否参与循环有关。2、有些元素如钾进入地上部分后仍成离子状态。参与循环和再利用的元素，多分布于生长点和嫩叶等代谢旺盛的部位。植物内这些元素缺乏时，病症首先发生在老叶。3、还有一些元素如钙、铁、锰等，植物吸收后在体内形成稳定的化合物，即被固定而不能参与循环。六、影响根系吸收矿质元素的因素(一)温度在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是由于土温能通过影响根系呼吸而影响根对矿质元素的主动吸收。温度也影响到酶的活性,在适宜的温度下,各种代谢加强,需要矿质元素的量增加,根吸收也相应增多。原生质胶体状况也能影响根系对矿质元素的吸收,低温下原生质胶体粘性增加,透性降低,吸收减少;而在适宜温度下原生质粘性降低,透性增加,对离子的吸收加快。(二)通气状况土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。根据离体根的试验,水稻在含氧量达3%时吸收钾的速度最快,而番茄必须达到5%～10%时,才能出现吸收高峰。若再增加氧浓度时,吸收速度不再增加。但缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸收。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。土壤通气除增加氧气外,还有减少CO２的作用。CO２过多会抑制根系呼吸,影响根对矿质的吸收和其它生命活动。(三)土壤溶液浓度据试验,当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避免。(四)土壤pH值1、土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。2、pH值对阴阳离子影响不同的原因,认为与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,氨基酸带阳电荷,易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸带阴电荷,易吸收外部的阳离子。一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。第三节呼吸作用一、呼吸作用的概念及类型，（一）概念：是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。（二）类型：1.有氧呼吸是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。2.无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。88\n二、生理意义1.为植物生命活动提供能量2.中间产物是合成重要有机物质的原料3.提供还原力4.在植物抗病免疫方面有重要作用三、三羧酸循环的特点和生理意义1.TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。2.TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。电子传递与氧化磷酸化有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biologicaloxidation)。四、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratorychain)即呼吸电子传递链(electrontransportchain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。五、氧化磷酸化磷酸化的概念及类型（一）生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。（二）类型：1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。（1）在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：（2）油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADP上，形成ATP。（3）2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到ADP上，生成ATP。（4）在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。六、光合作用与呼吸作用的关系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。3.光合释放O2→呼吸，呼吸释放CO2→光合第四节光合作用一、概念：光合作用植物捕获和利用太阳能，将无机物（CO2和H2O88\n）合成为有机物，即将太阳能转化为化学能并贮存在葡萄糖和其他有机分子中，这一过程称为光合作用（photosynthesis）。二、光合作用研究简史（一）1782年瑞士J.Senebier用化学方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用产物。（二）1804年N.T.DeSaussure进行第一次定量测定，指出H2O参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于CO2的体积。（三）1864年J.V.Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明光合作用形成有机物。（四）到了19世纪末，人们写出了如下的光合作用总反应式：6CO２+6H２O→C６H１２O６＋6O２（五）1931年微生物学家尼尔(C.B.VanNiel)将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：CO２+2H２A→(CH２O)+2A+H２O（六）10年后，同位素示踪CO2+H218O→CH2O+18O2证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。三、光合作用概述光合自养生物植物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，原料CO2和H2O，为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者。光合作用的细胞器是叶绿体：（一）光反应1、叶绿素对光的吸收的作用。当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态（groundstate）上升到不稳定的高能状态－激发态。2、叶绿素分子有红光和蓝光两个最强吸收区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子跃迁到能量较低的第一单线态。从第一单线态回到基态所发射的光就称为荧光。处在第一单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为磷光。3、叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。在叶片或叶绿体中发射荧光很弱，肉眼难以观测出来，耗能很少，一般不超过吸收能量的5％，因为大部分能量用于光合作用。色素溶液则不同，由于溶液中缺少能量受体或电子受体，在照光时色素会发射很强的荧光。2、光系统（1）光反应系统(Photosystem)：由色素分子装配成的可独立进行有效光反应的最小单元：（2）光系统是由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。（3）光反应由两个光系统及电子传递链来完成。（4）光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子（5）光系统II(PSII)含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子（6）叶绿素b、胡萝卜素、天线色素复合物吸收或捕获太阳能，并传递给P700和P680，反应中心叶绿素分子被激发，放出高能电子。3、光合电子传递系统（1）叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。（2）在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。（3）一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。（4）电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。（5）光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。（二）碳反应一、光合碳还原循环（一）植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化88\n(CO2assimilation)或碳同化。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3pathway)、C4途径(C4pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulaceanacidmetabolism)途径。（二）C3途径反应过程（三）C4途径反应过程（四）CAM代谢途径为：二、光呼吸（一）植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。这种呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。（二）上世纪70年代末发现RuBP羧化酶即具羧化，又具加氧作用，称为Rubisco，能同等地与CO2和O2发生反应，产生PGA或乙醇酸。当CO2/O2比值高时，Rubisco催化羧化反应；当CO2/O2比值低时，（三）Rubisco催化加氧反应，形成1PGA+1乙醇酸。（四）结果：2乙醇酸→1PGA+1CO2，消耗C和NADH、ATP。（五）光合碳素的30%被光呼吸氧化消耗。三、影响光合作用的因素（一）影响光合作用的环境因素有：光、CO2、温度、水分、矿质营养等，其中影响最大的是光照强度、大气中的CO2浓度和温度。1、光照强度对光合作用的影响。2、CO2浓度对光合作用的影响。（二）光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。在强光、高CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大，这是由于在强光和高CO2条件下，温度能成为光合作用的主要限制因素。本章要点：掌握植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理，认识维持植物水分平衡的重要性，明确合理灌溉的生理基础。掌握植物生命活动中必需矿质元素的重要生理功能，植物对矿质元素吸收、利用特点及吸收机理，明确合理施肥的生理基础。掌握植物体有氧呼吸的作用机理，认识呼吸作用的类型。掌握绿色植物光合作用机理，C3植物和C4植物的光合特征以及环境因素对光合作用的影响。了解提高作物光能利用率、提高作物产量的生理基础。教学内容的深化和拓宽：光合作用的研究历史，影响光合作用和呼吸作用的因素。本章思考题：1．什么是水势？植物吸水与环境水势有什么关系？2、什么是渗透势、压力势和衬质势？它们与植物吸水有什么关系？3．细胞膜的结构如何调节细胞对溶质的吸收？4、何谓溶质的被动吸收和主动吸收？5、土壤中的氮、磷、钾可能以什么方式、通过哪些途径到达叶肉细胞中？6、有氧呼吸和发酵有什么不同？它们对植物的生长发育有什么影响？7、ATP是什么？它在细胞中的作用如何？8、光合作用的C3循环和C4循环的主要区别是什么？问什么说C4植物具有较高的光合效率？9、什么是光合磷酸化和氧化磷酸化？教学总结与反思：拓展教学内容后，有利于学生了解生命科学史，使学生不仅学习到生命科学的研究成果，同时也认识到生命科学的研究过程。第五章植物的遗传、变异与进化教学时数：8学时。教学目的与要求：88\n掌握生物进化的基本理论。掌握植物遗传的基本规律及变异的来源。掌握居群的遗传结构特点，自然选择的三种类型。掌握物种的概念及物种的形成。掌握进化的概念及进化的趋势，主要类群的起源和进化简史；认识植物种系发生和进化的规律。教学重点：生物进化的基本理论。植物遗传的基本规律及变异的来源。居群的遗传结构特点，自然选择的三种类型。物种的概念及物种的形成。进化的概念及进化的趋势。教学难点：植物遗传的基本规律及变异的来源。居群的遗传结构特点，自然选择的三种类型。进化的概念及进化的趋势，主要类群的起源和进化简史；认识植物种系发生和进化的规律。方法手段：谈话法、启发式教学，课堂讨论。本章主要阅读文献资料：1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。教学内容：第一节生物进化理论的产生和发展生物进化的基本理论自然选择学说，现代综合进化理论，中性学说，隔离作用，新灾变说，进化发育生物学。第二节植物的遗传与变异一、植物遗传的基本规律二、植物的变异第三节植物居群的遗传结构与自然选择一、居群的遗传结构二、自然选择及其在植物进化中的作用第四节植物的居群分化与物种形成一、植物居群的隔离与分化二、物种与物种形成第五节植物的种系发生和演化一、菌藻植物的发生、发展和演化二、最原始的陆生植物—裸蕨和苔藓植物三、蕨类植物的大发展四、裸子植物的兴起五、被子植物的起源和发展六、植物种系发生和进化的规律第一节生物进化理论的产生和发展一、希腊Anaximande早在2500年前，就古表达过生命起源的观点，认为生命最初是从海底淤泥产生。二、Aristotle2300年前就已经观察到自然界的生物是由底等到高等的自然等级组合在一起的。18世纪，法国博物学家布丰的工作中，清晰展现了有机体明显带有遗传和饰变的特征。四、拉马克是历史上第一位提出完整而具体的进化学说的博物学家。“用进废退”和“获得性遗传”。五、居维叶（Cuvier）的灾变说。（从18世纪末到19世纪中期，很多博物学家已经观察到生物物种连续和变异的现象。）六、达尔文（C.Darwin）：1859年达尔文物种起源的发表，标志着生物进化理论的发展进入到一个新时期。“遗传和变异”、“过渡繁殖”、“生存斗争”、“适者生存”。第二节植物的遗传和变异一、植物遗传的基本规律二、基因（gene）：是携带遗传信息的基本单位，是具有遗传效应的DNA分子片段；而DNA88\n通过半保留复制，将携带的遗传信息准确地传递给下一代，并通过转录和翻译过程，控制生物体的表型性状。（一）分离定律：二倍体生物的性状是由一对等位基因控制的，成对的等位基因在杂合状态下互不混淆，保持其独立性；当形成配子时它们彼此分离进入不同的配子。（二）自由组合定律：控制两对（或两对以上）性状的基因是相互独立的，形成配子时，等位基因分离，非等位基因自由组合。（数量性状是由两对甚至多对基因共同控制的，它们共同作用于同一个性状，但各自对表型的效应作用很小，因而常称为微效基因。数量性状是由多个微效基因的效应累加的结果。）（三）连锁与互换规律：对自由组合定律而言，只有当两对等位基因位于不同的染色体上它们才能独立地进入配子并进行自由组合；如果这两对基因位于同一对染色体上，就会连锁在一起进入配子。同源染色体的非姊妹染色单体之间可能发生交叉和互换，导致一部分基因脱离原来的染色体而与另一条染色体上的基因组合在一起。（四）核外遗传（或细胞质遗传）：性状的遗传受核外遗传物质的控制。第三节植物居群的遗传结构与自然选择一、居群的遗传结构居群（或种群）：占据特定空间的、具有潜在杂交能力的同种生物的个体群。基因频率：是指一种等位基因占该位点全部等位基因的的比例。基因型频率：是指居群中某一个体的任何一种基因型说占的百分率。二、自然选择及其在植物进化中的作用（一）自然选择：对有利变异的保存和对不利变异的排除（二）衡量自然选择的参数是适合度（是指一种生物能够生存并把它的基因传给后代的相对能力）。（三）自然选择的三种类型1、稳定选择：中间表型为选择所厚，而极端表型为选择所薄。2、定向选择：把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异。3、歧化选择：把一个居群中极端变异的个体按不同方向保留下来，减少中间常态类型。第四节植物的居群分化与物种形成一、植物居群的隔离与分化居群的地理隔离导致分化的原因（一）被分隔开的群体的基因组成或基因频率一般不会完全相同（二）在被分隔开的群体中可能产生完全不同的基因突变（三）被分隔的群体所处的地理和生态环境不会完全相同，居群适应性反应导致遗传趋异。1、生殖隔离：是指生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。生殖隔离涉及一系列生理和生态隔离机制，包括生境隔离、时间隔离、行为隔离、机械隔离、配子不亲和性、杂种不育和杂种衰退等。2、地理隔离和生殖隔离的结果：阻碍不同物种或居群之间进行遗传物质的交换。3、地理隔离和生殖隔离的本质区别：“隔离机制”是指在遗传因素控制下形成的生物学特征，它减少或阻止分布区重叠的类群间或同地个体间进行杂交繁育；地理隔离不是“隔离机制”，是一种肇始隔离。二、物种与物种形成（一）形态学种（或分类学种）：根据生物个体形态上相似的程度以及不同生物个体或群体之间性状间隔的状况可以将它们区别为不同的“种”。（二）生物学种：是一个杂交能育的个体群，它们通过交配的结合而联系在一起，通过交配的屏障而与其他种在生殖上隔离，不同的种因为不能自由交换基因，因而就分别进化。第五节植物的种系发生和演化一、植物界的起源和进化简史88\n(一)原核藻类的产生(二)真核藻类的产生和发展1藻类细胞的演化色素类型类囊体所含藻类a+d路线叶绿素a、藻胆素单条蓝藻门、红藻门a+c路线叶绿素a、叶绿素c2～3条一束隐藻门、甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门、褐藻门a+b路线叶绿素a、叶绿素b2～6条一束原绿藻门、裸藻门、轮藻门、绿藻门2藻体形态的演化在绿藻门、红藻门和褐藻门中有类似“茎叶”的组织体，而且在生殖方式、生活史类型方面都发展到比较高级的水平，因此称为高等藻类，其它个门称为低等藻类。3繁殖及生活史的演化（1）繁殖方式：营养繁殖无性生殖有性生殖（2）有性生殖：同配生殖异配生殖卵式生殖4生活史：合子减数分裂（具核相交替）配子减数分裂（具核相交替）孢子减数分裂（同型世代交替配子体占优势的异型世代交替孢子体占优势的异型世代交替）（三）裸蕨植物的产生和蕨类植物的起源和发展裸蕨植物是最古老的陆生维管植物，存在于志留纪末期到泥盆纪晚期。无叶、无真根，具假根，地上部分为二叉分枝，原生中柱，孢子囊单室枝顶，孢子同型。他的出现开辟了植物由水生到陆生的新时代，由裸蕨植物又演化出了其他蕨类植物和原裸子植物，使植物界的演化进入了一个新阶段。多数人认为裸蕨植物起源于绿藻，也有人认为起源于褐藻或苔藓植物。古代和现存的蕨类植物的祖先都是裸蕨植物。裸蕨植物沿着石松类、木贼类和真蕨类三条路线进行演化和发展。1刺石松和裸蕨中星木属相似，认为是裸蕨植物和石松类植物之间的过渡。2最古老的木贼类植物海尼属和古芦木属，其特征和裸蕨类相似。3真蕨中的小原始蕨和古蕨被认为是介于裸蕨和真蕨之间的类型。（四）苔藓植物的产生1起源于绿藻（1）叶绿体结构和绿藻的载色体相似，都含有叶绿素和叶黄素，光合产物为淀粉。（2）原丝体很象丝藻。（3）有性生殖产生具2条顶生等长鞭毛的游动精子，与绿藻相似。2起源于裸蕨类（1）角蕨属和鹿角蕨属无真正的叶和根，孢子体为二叉分枝，具假根，和苔藓植物体相似。（2）角蕨属和孢囊蕨属的孢子囊内具不育的囊轴，类似苔藓植物的蒴轴。（3）孢囊蕨属中无输导组织。苔藓植物的配子体虽然有茎叶的分化，但结构简单，喜欢阴湿，有性生殖时必须借助于水，这表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。但由于其配子体占优势，孢子体依附于配子体上，因而在陆地上难于进一步适应发展，不能象其他孢子体发达的陆生高等植物，能很好的适应陆生生活。（五）原裸子植物和裸子植物的起源和发展原裸子植物出现在泥盆纪中晚期，由裸蕨类植物进化而来，具有蕨类植物和裸子植物的共同特征。原裸子植物外形似蕨类，但未形成种子，仍以孢子进行繁殖，其次生木质部由具缘纹孔的管胞组成。裸子植物在系统发育过程中：植物体的次生生长由微弱到强88\n茎干由不分枝到多分枝孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球大孢子叶逐渐特化雄配子体由吸器发展为花粉管雄配子由游动的，多鞭毛精子，发展到无鞭毛的精核颈卵器由退化、简化发展到没有（六）被子植物的起源和演化被子植物起源包括起源的时间、地点和祖先的来源等问题，其中祖先来源问题从根本上来说是最重要的。但是起源的时间和地点将会帮助我们去发现祖先的渊源。长期以来，特别是上世纪六十年代以来，由于采用了新的研究方法，摆脱了过去的偏见，重新研究和评价了过去的工作，使被子植物的起源问题的研究有了一定的进展。1．古生代起源说这是一个较老而占统治地位的观点。坎普（Camp）、汤姆斯（Thomes）、埃姆斯（Eames）等学者主张被子植物起源于古生代。突出的例子是Plumstead在南非二迭纪地层中发现的舌羊齿（Glossopleris），具有两性的结实器官，被认为是被子植物的祖先，以此认为“被子植物发生于南半球西南太平洋地区”，并认为被子植物起源于二迭纪。上述的论断虽受到不同程度的反对，但它给被子植物的发生和发展提出了新的线索，有待今后进一步验证。值得进一步指出的，最近拉姆肖（Ramshaw）等人通过对被子植物细胞色素C中氨基酸顺序的研究，发现凡是系统上亲缘关系近的，氨基酸排列顺序相似，关系远的，排列顺序相差很大，并提出被予植物起源于4到5亿年前，支持被子植物起源于古生代的奥陶纪到志留纪。他们还认为，象胡麻（Sesame）、苘麻（Abutilon）和卷心菜（Cauliflower）这些较特化的植物群，在白垩纪之前（2×108年）就存在了。由于这些结论和大量的形态学和古植物学的证据相矛盾，因此，很少有人支持这样的解说。但这方法为我们进一步研究被子植物的发生和发展，提供了新的研究途径。2．白垩纪（或晚侏罗纪）起源说当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。例如，从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木（HomoxylonrajmakalenseSahmi），次生木质部由梯纹管胞组成，与木兰目中的昆栏树属（Trochodedron）、水青树属（Tetracentron）和Winteraceae的木质部的结构相近，曾被人视为可能是原始被子植物化石，但后来查明属于本内苏铁科（Bennettitaceae）植物的次生木质部的化石（Hsü．JetM．N．Bosa）；最近，在黑龙江北岸晚株罗纪到早白垩纪地层中发现一种名为喙总穗（Dirhopalostachysrostrata）的植物化石，它的生殖枝上螺旋排列着稀疏而成对的蒴果，这种蒴果有反卷的顶喙，腹缝线开裂，内生一颗扁平的种子；花粉粒呈单沟椭圆形。它可能和金缕梅科有亲缘关系，Krassilox认为是一种前被子植物，但它是否是最原始的被子植物，有待进一步研究；又如，在英国苏格兰、瑞典和德国的侏罗纪地层中，都发现过一些单沟花粉，曾认为是被子植物的，并与莲属和睡莲属花粉十分接近，休斯（Hughes）和Coupr查明为裸子植物的花粉。（七）发源地被子植物的发源地也存在着十分对立的观点：即高纬度——北极或南极起源和低纬度——热带或亚热带起源说。（八）被子植物系统演化的两大学派。被子植物是当今植物界中属、种极为繁多而庞杂的一个类群，要认识这类植物就必须对它进行系统的分类，了解其原始类群与进步类群各自具有什么样的特征。也就是说，要弄清被子植物系统发育的规律性，这将有助于我们去分析和推断最古老被子植物的形态特征，进而探索它们的起源和祖先。1．恩格勒学派恩格勒学派认为，被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄（Ephedracampylopoda88\n）。在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失，只剩下几个雄蕊；雌花小苞片退化后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主。所以原始的被子植物，也必然是单性花。这种理论称为假花说（PseudanthiumTheory），是由恩格勒学派的韦特斯坦（Wettstein）建立起来的。根据假花理论，现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物，有人甚至认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。这种观点所依据的理由是：第一、化石及现代的被子植物都是木本的，葇荑花序植物大都亦是木本的；第二，裸子植物是雌雄异株：风媒传粉的单性花，葇荑花序类植物也大都如此；第三、裸子植物的胚珠仅有一层珠被，葇荑花序类植物也是如此；第四、裸子植物是合点受精的，这也和大多数葇荑花序植物是一致的；第五、花的演化趋势是由单被花进化到双被花，由风媒进化到虫媒类型。近年来，许多学者对恩格勒学派的上述看法颇有异议。越来越多的人认为，葇荑花序植物的这些特点并不是原始的，而是进步的。花被的简化是高度适应风媒传粉而产生的次生现象；葇荑花序类植物的单层珠被是由双层珠被退化而来的。葇荑花序的合点受精，虽和裸子植物一样，但在合瓣花的茄科和单子叶植物中的兰科，都具有这种现象。因而，葇荑花序的单性花、无花被或仅有一层花被、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点，都可看成是进化过程中退化现象的反映，它们应当属于进步类群，另外从葇荑花序类植物的解剖构造和花粉的类型来看，它们的次生木质部中均有导管分子，花粉粒为三沟型的，从比较解剖学的观点看，导管是由管胞进化来的，三沟花粉是从单沟花粉演化来的，这就充分说明葇荑花序类植物比某些仅具管胞和单沟型花粉的被子植物（如木兰目）来说，是更进步的，而不是原始的被子植物类群。2．毛茛学派毛茛学派认为，被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，特别是准苏铁（Cycadeothea）具两性孢子叶的球穗花进化而来的。准苏铁的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片，可以演变为被子植物的花被，它们羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊，大孢子叶发展成雌蕊（心皮），其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴。也就是说，本内苏铁植物的两性球花，可以演化成被子植物的两性整齐花。这种理论被称为真花学说，现代被子植物中的多心皮类，这其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。这种观点的理由是：第一、本内苏铁目的孢子叶球是两性的虫媒花，子叶的数目很多，胚有两枚子叶，木兰目植物也大都如此；第二、本内苏铁目的小孢子是舟状的，中央有一条明显的单沟，木兰目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉；第三、本内苏铁目着生孢子叶的轴很长，木兰目的花轴也是伸长的。根据上述这些特点，毛茛学派认为，现代被子植物中那些具有伸长的花轴，心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群，现在的多心皮类，尤其是木兰目植物是具有这些特点的。这种观点，虽然至今还为不少学者所接受。但是，木兰目植物实际上是不大可能由本内苏铁植物演化来的。其理由，在前一节中已阐述，这里不再重复。当前多数学者认为，那些较原始的被子植物是常绿木本的，它们的木质部仅有管胞而无导管，花为顶生的单花，花的各部分离生，螺旋状排列，辐射对称，花轴伸长，雌蕊尚未明显的分化为柱头、花柱和子房，而柱头就是腹缝线的肥厚边缘，雄蕊叶片状，尚未花丝的分化，具三条脉，花粉为大型单沟舟形、无结构层、表面光滑的单粒花粉。现代的木兰目植物是具有上述特点的代表植物。本章要点：生物进化的基本理论。植物遗传的基本规律及变异的来源。居群的遗传结构特点，自然选择的三种类型。物种的概念及物种的形成。进化的概念及进化的趋势，主要类群的起源和进化简史；认识植物种系发生和进化的规律。教学内容的深化和拓宽：拓宽了生物进化的基本理论的知识，补充了遗传基本规律的内容。本章思考题：1．什么是植物的变异？变异在植物进化中有什么作用？2、什么是自然选择？你怎样看待自然选择在生物进化中的作用？3．在什么情况下植物产生与本生一样的后代才具有选择上的优势？4、什么是基因流？它是如何产生的？基因流对物种的存在和发展有什么意义？5、在一块小麦田里同时生长有许多杂草，那么小麦在生长发育过程中所进行的生存斗争可能包括哪些方面？88\n6、除进化论以外，你是否认为还有其他理论可用来解释地球上生物多样性产生和发展的过程？教学总结与反思：拓展教学内容后效果较好，有利于学生更好的理解有关知识。第六章植物的自然分布区与植被教学时数：2学时。教学目的与要求：掌握植物分布区特点及植物分布区的形成，植被类型及其分布规律。教学重点：植物分布区特点及植物分布区的形成，植被类型及其分布规律。教学难点：植物分布区特点及植物分布区的形成。方法手段：谈话法、启发式教学，课堂讨论。本章主要阅读文献资料：1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。教学内容：第一节植物的分布区植物分布区的类型，植物分布区的中心及植物分布区的形成。第二节植物群落与植被植物群落的种类组成及其数量特征，植物群落的外貌和结构，植物群落的波动和演替，植被类型及植被分布的规律。第一节植物的分布区一、植物分布区的类型（一）根据分布区的大小，可将植物的分布分为广域分布和狭域分布两种。（二）分布区的形状外形差别很大，但许多植物的分布区形状有相似之处。如高纬度地区许多植物种的分布区呈东西向展布的长条形。二、植物分布区的中心（一）多度中心：在一个植物种的分布区内，个体数量最多、最密集的地方。（二）发生（起源）中心：某一物种或更高级别的分类学单位在地球表面发生的地点。（三）变异中心：在植物种的分布区内包含变异类型最多的地区就是种的变异中心。（四）残遗中心：一个种原来占有较大的分布区，但因环境条件的重大变化而强烈收缩，致使该种植物只在狭小的范围内残存，这个残存的地方就称为残遗中心。三、植物分布区的形成（一）单境发生论：种是在一个地点一次发生，然后逐渐传播出去。（二）多境发生论：种可以在多个地区同时或不同时发生。（三）泛境发生论：旧种进化达到质变，新种就在旧种的背境上于整个分布区中一次发生。经过以上途径后，再通过植物的侵移形成大小不同的分布区。（四）影响植物分布区形状和边界的因素有：气候因素、土壤因素、地形因素、生物因素、历史因素和人为因素（五）造成植物分布区间断的原因有多种：1、由于自然条件的变化而发生2、由于某些植物分散迁移以及植物在原来分布区范围内死亡而发生3、由于陆地下沉而发生4、大陆漂移说5、跳跃式传播造成间断分布6、人为影响造成间断分布88\n第二节植物群落与植被一、植物群落：是在特定空间或特定生境下由不同植物组成的集合体。二、植被：整个地球表面植物群落的总和就构成了地球上的植被。（一）植物群落1、植物群落的种类组成及其数量特征（1）进行统计分析，弄清群落的种类成分（2）对每一个种的多度、盖度、和频度进行统计多度：表示某一个种在群落中个体数量的多少。盖度：反映某一个植物在群落中所占的水平空间面积，分投影盖度和基部盖度两种。频度：表示某一种植物的个体在群落中不同地点出现的频率，反映一个种在群落中的水平分布格局。（3）确定植物群落的优势种和建群种2、植物群落的外貌和结构（1）季相：主要片层结构的季节性变化常常使群落表现不同的季节性外貌，即群落的季相。生活型：对环境因子具有相似适应关系并具有相似的外部形态特点的植物就组成了一个生活型。片层结构：同一种或生活型相近的植物结合在一起，形成的具有独特性质和特殊植物环境的结构。（2）垂直结构：由于组成群落的植物高矮不同，它们在群落中各自占据一定的垂直空间，使群落表现出成层现象。（3）水平结构：主要体现在群落的一些特殊小环境中“小群落”的分化和植物种类分布的不均匀性。3、植物群落的波动和演替（1）群落波动：由于环境条件的周期性或偶然性变化、生物本生的活动周期以及人为活动的影响，植物群落中各种类组分的数量比、群落的外貌和结构都会发生一定程度的变化。如果干扰不强烈，群落的变化常是短暂的、可逆的，表现为一种围绕平衡状态的波动。（2）群落演替：一个群落为另一个群落所取代的过程称为群落的演替。进展演替：稳定性小、结构简单的群落向稳定性大、结构复杂的群落发展（原生演替和次生演替）。逆行演替：与进展演替相反。（二）主要植被类型及其分布1、植被的类型（1）地带性植被（显域植被）：分布主要受气候支配，多分布在特定气候带的显域生境。（2）非地带性植被（隐域植被）：分布与土壤因素密切相关，同样的植被类型可见于不同气候带的相似土壤上。第一：热带季雨林、雨林地区：我国最南部的植被地区，包括台湾、广东、广西、云南和西藏南部地区。典型植被分三大类：热带常绿雨林；落叶、长绿混交的雨林和红树林。第二：亚热带长绿阔叶林区域：范围广阔，约占全国总面积的1／4。本地区长绿阔叶林的树种以壳斗科、樟科、木兰科、茶科和金缕梅科植物为主。第三：暖温带落叶阔叶林：本地区的代表性植被类型为落叶阔叶林，这是温带地区的主要森林群落，乔木树种主要是壳斗科的各种落叶栎类，其他的落叶树种有桦、槭、椴、楝花泡桐等。目前面积最大、分布最广的是灌草丛。第四：温带针叶阔叶混交林：88\n本地区的典型植被是以红松为主针阔叶混交林，人参、北细辛等为特有种；乌拉草为当地著名的纤维植物。第五：寒温带针叶林区域：以兴安落叶松组成的落叶针叶林为主。为我国主要林区之一，森林面积估计在20000万公顷以上。第六：温带草原区域：代表性植被主要为密丛禾本科植物组成的温带草原，除了禾本科植物外，豆科、莎草科、菊科、黎科和百合科植物也占重要地位。第七：温带荒漠区域：以黎科植物为常见，其中尚有蒿类柽柳、沙拐枣等，一般是小型半灌木；具有适应干旱的特征；还有生活周期很短的短命植物。第八：青藏高原高寒植被区域：潜力较大的高原畜牧业地区，有许多蒿草、苔草以及各种禾本科草类，都是优良的天然牧草。（三）植物分布的规律性：1、植被分布的水平地带性：植被分布的水平地带性包括由南至北因热量变化而形成的纬度地带性和由海洋至大陆中心因水分变化而形成的经度地带性。植被分布的纬度地带性（各种植被类型成带状由赤道从南向北依次更替：热带雨林－亚热带长绿阔叶林－温带落叶阔叶林－寒温带针叶林－极地苔原）植被分布的经度地带性（植被分布因水分状况由东向西、按经度方向成带状更替的现象即为植被的经度地带性）2、植被分布的垂直地带性：通常随海拔的升高，群落的结构趋于简单，种类减少，群落高度降低。由山体的下部向上，可以分为森林带、灌丛带、草地带、冻原带和冰雪带。植物群落在垂直方向上的成带分布与地球上植被水平分布的顺序有其相应性：如山体在热带或亚热带的垂直带谱：雨林带、常绿阔叶林带、落叶阔叶林带和针叶林带。在温带南部的垂直带谱：常绿阔叶林带、落叶阔叶林带和针叶林带。在温带北部垂直带谱：落叶阔叶林带、针叶林带更北（冷）的山体垂直带谱：针叶林带。3、植被的非地带性分布：非地带性植被类型主要包括沼泽植被和水生植被。这些类型的植被子阿地球表面不单独形成一个“带”，它们散布在各个植被带中；决定它们分布的主导因素是地形和地质条件影响下的局部特殊生境，不决定于当地的气候条件。沼泽植被通常出现在地形地洼、土壤水分过于孢和的地区，散布在各地带中的沼泽非常相似，甚至在不同地带的不同沼泽中可见到相同的科属组成。可分为森林沼泽、草本沼泽和藓类沼泽。水生植被普遍分布在世界各地的池塘、湖泊河流等淡水水域中，而且各地群落中植物的科属组成及生态特征都有一定程度的相似性。植物资源的开发利用本章要点：植物分布区特点及植物分布区的形成，植被类型及其分布规律。教学内容的深化和拓宽：深化和拓展了植物群落的外貌和结构以及植物群落的波动和演替的内容，有利于学是对知识的深入理解同时也扩大了学生的知识面。本章思考题：1．为什么不同植物有不同的分布区？2、人为改变植物的自然分布式样对生态系统会有什么影响？3．植物群落与植被是什么关系？4、你所居住地区的环境特点是什么？主要分别什么类型的植被？88\n5、有哪谢因素导致了你所在地区植被分布状况的改变？变化是怎样发生的？教学总结与反思：深化教学内容后效果较好，有利于学生更好的理解有关知识。第七章植物与人类的生存和发展教学时数：2学时。教学目的与要求：了解植物的开发状况。掌握人类未来的发展与植物。教学重点：人类未来的发展与植物。教学难点：人类未来的发展与植物。方法手段：谈话法、启发式教学，课堂讨论。本章主要阅读文献资料：1．周云龙著：《植物生物学》（第2版），高等教育出版社，2004年9月版；2．陆时万著：《植物学》（第2版），高等教育出版社，1991年4月版；3．潘瑞炽著：《植物生理学》（第5版），高等教育出版社，2004年6月版。教学内容：一、人类利用和改造植物的历史二、人类未来的发展与植物第一节人类利用和改造植物的历史一、栽培作物的起源和农业的发展1、有关化石资料表明植物的驯化起使于地球上不同的地区，并查明已有6500－7000年的历史，这些化石大部分出自半干旱地带，因为易腐烂物质容易保存。无论是从栽培作物的多样性或是发展历史看，中国都在世界上占据重要的地位。2、20世纪60年代中期，世界上多数发展中国家大规模推广矮秆、抗倒伏、产量高、适应性广的小麦和水稻优良作物品种，并配合灌溉、施肥等技术的革新，使农业生产取得了前所未有的发展，因而被誉为“绿色革命”。3、自1973年成功实现基因的体外重组和克隆以来，以DNA重组技术为核心的现代生物技术已发展成为当今最具有活力的高技术之一，并在农业、食品、医药和环保等领域中被广泛应用，为人类解决资源、环境和健康等重大问题、促进社会进步提供了帮助，同时推动了世界产业结构的重大变化。4、自1983年基因工程Ti质粒用于植物转化，成功产生第一株转基因植物以来，大量转基因植物在世界各地的实验室中诞生，其中包括粮食作物、油料作物、纤维作物、蔬菜以及一些木本树种，通过转基因这些植物获得了人们所需的而原来又不具有的特性，如抗虫性、抗病性、抗衰老、抗除草剂、新的营养或药用价值等。二、植物资源的开发利用（一）、开发利用现况（目前利用的植物约25000种，其中约1500种是栽培植物）包括：1、栽培的食用植物：粮食类、蔬菜类、水果类等2、糖和调料：糖：甘蔗、甜菜调料:香料(起源于亚洲)—肉桂(桂皮),肉豆蔻,西香,胡椒等；香草(起源于温带)—葱属,伞形科茴香,芫荽,当归,香芹菜等3、药材：作为中药的有5000多种，常用的有500余种4、纤维：棉花、大麻等5、燃料和木材：6、观赏类：（二）、开发利用的一般原则88\n1、正确处理开发利用与保护的关系2、经济效益、生态效益和社会效益相统一3、永续利用①根据资源蕴藏量和生长量有计划地开采利用②轮采轮伐，给植物以休生养息的机会③挖大留小，维持一定的种群数量，森林采伐避免皆伐，采伐量不能超过生长量④把分散、面临枯竭的资源集中起来，进行人工驯化和培育，不但能保护稀少的资源，同时又能建成原料种植基地，为市场提供数量稳定的优质产品，实现资源的永续利用（三）、植物资源开发利用的思路1、建立资源数据库2、深度加工和综合利用3、因地制宜，充分发挥当地的优势4、不断从野生植物中研究和寻找新的有用的种类5、重视商品基地建设第二节人类未来的发展与植物一、未来的农业生产1、植物基因工程（1）传统育种基于整体水平上的性状表现而实施改良，故周期长，改良效果和效率均较差（2）分子生物学揭示了性状遗传的机制，找到了控制性状发育的基因（3把不同植物乃至动物的控制优良性状的基因用“工程”的方法转移到所需的植物中去，实现该植物性状的改良——植物基因工程通过DNA重组技术改良的主要作物及引入的宜农性状作物名称宜农性状苜蓿耐除草剂、抗病毒苹果抗虫油菜耐除草剂、抗虫、油质改良硬皮甜瓜抗病毒玉米耐除草剂、抗虫、抗病毒，麦胚凝集素棉花耐除草剂、抗虫黄瓜抗病毒甜瓜抗病毒番木瓜抗病毒马铃薯耐除草剂、抗虫、抗病毒，提高淀粉含量，许多非马铃薯产物的形成，如鸡溶菌酶水稻抗虫、蛋白质含量改良作物名称宜农性状大豆耐除草剂、蛋白质含量改良南瓜抗病毒草莓抗虫向日葵蛋白质含量改良烟草耐除草剂、抗虫、抗病毒番茄抗病毒、耐除草剂、抗虫，熟期改良，高温发育滞后核桃抗虫88\n2、植物细胞融合在细胞水平上对植物进行改良（1）将两个不同生物的细胞以人工方法使其融合得到杂种细胞（2）程序：①将两种植物（生物）作单细胞处理②用酶除去细胞壁，制成原生质体③利用融合剂(聚乙二醇)使两种原生质体融合产生融合细胞④在试管中培养该融合细胞成愈伤组织⑤继而诱导培养成植株（3）1978年德国首次获得马铃薯和番茄的细胞融合植物—薯番茄（4）已经获得的有：大豆×烟草，拟南芥×白菜，烟草×颠茄，番茄×马铃薯，甘蓝×白菜(白甘蓝)，橙×枳(橙枳)等3、向农业中引入野生植物将新的植物从野生状态引入栽培（1）二战期间，美国因得不到橡胶供应而大量种植银胶菊（2）后来由石油制品合成橡胶，停止种植银胶菊（3）随石油短缺，现在银胶菊又一次成为重要的经济作物（4）稗子，杂草，分布广，抗性强，有较好的开发前景4、农业生产新领域21世纪农业一方面生产更多食物和纤维，另一方面为其他行业提供更多原料（1）生物能生产：把农业变成一个重要的加工太阳能的能源产业如利用作物秸杆，通过微生物发酵，使其转化为酒精一类的能源物质（2）蛋白质生产：目前主要开发利用单细胞蛋白如酵母蛋白质含量占细胞干物质的45～55%，营养十分丰富，成人每天吃10～15g干酵母，蛋白质的需要就足够了（3）有用次生代谢产物生产：利用细胞培养产生有用代谢产物如用细胞培养方法生产紫草宁衍生物，其生产率是天然栽培植物的700倍。1982年日本成功的用细胞培养法生产人参（4）植物全株利用：“植物全身都是宝”的时代已经到来如美国一教授发明了用玉米杆、麦杆、稻草、木料和废纸生产人造纤维的新工艺二、未来的森林世界人口剧增，地球森林覆盖率急剧下降，导致环境日益恶化，灾害频繁发生（一）随着对木材和纸张需求的增加，培育快速生长的树木日益紧迫（二）组织培养技术可产生大量无性系树苗，可成为将来标准的商业性操作技术三、未来的生存空间人口增长，环境污染已危机人类的生存和发展，开辟新的生存空间已经成为人类面临的现实问题¨植物能调节气候，保护农田，保持水土，净化空气，净化污染，减弱噪声，因此用植物监测和净化环境是改善环境质量，创造适宜人类长久生存的良好的环境的重要途径本章要点：植物的开发状况和人类未来的发展与植物。教学内容的深化和拓宽：补充了通过DNA重组技术改良的主要作物及引入的宜农性状以及细胞融合等知识，扩大了学生的知识面，增加了学生的学习兴趣。本章思考题：1．人类依靠野生植物生存了几千年，人类还可能重新返回这种生存方式吗？2、88\n你猜想一下早期人类是如何发现植物的药用价值的？许多早期的植物学家也是医生，现在这种情况为什么不存在了？3．人工选择与自然选择有什么不同？你认为莴苣的祖先有如此柔软而不苦的叶子吗？今天的莴苣能在自然条件下存活吗？4、组织培养使大量、快速繁殖种苗成为可能，你能想象这种做法有什么弊端吗？5、森林对人类的生存和发展至关重要，在保证经济发展不受影响的前体下，你认为怎样才能更加合理地开发和管理森林资源？如果你是决策人你会有什么不同的策略。教学总结与反思：拓宽教学内容后效果较好，扩大了学生的知识面，增加了学生的学习兴趣。蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄莃蒀薃螇艿葿蚅羂膅薈螇螅肁薈蒇羁羇薇蕿螃莅薆螂罿芁薅袄袂膇薄薄肇肃薃蚆袀莂薂螈肅芈蚂袁袈膄蚁薀肄肀芇蚃袇羆芆袅肂莄芆薄羅芀芅蚇膀膆芄蝿羃肂芃袁螆莁节薁羁芇莁蚃螄膃莀螆羀聿莀薅螃肅荿蚈肈莄莈螀袁芀莇袂肆膆莆薂衿肁蒅蚄肅羇蒄螇袇芆蒄蒆肃膂蒃蚈袆膈蒂螁膁肄蒁袃羄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