种子生物学整理版 121页

种子生物学 SeedBiology　   　第一章绪论    种子生物学是研究植物种子的特征特性和生命活动规律及种子处理加工、种子贮藏原理和技术的一门应用科学。第一节种子的基本概念   种子是高等植物的繁殖器官。   菌藻类、苔藓、蕨类为低等植物，不以种子繁殖（蕨类个别能产生种子）。 被子植物单子叶5万种种子双子叶20.5万种裸子植物----700余种   植物学上种子----指由胚珠发育而成的繁殖器官。（狭义）   农业生产上种子----凡是生产上可作为播种材料的植物器官均称为种子。（广义）   播种材料种类:   (一)真种子\n种子生物学 SeedBiology　   　第一章绪论    种子生物学是研究植物种子的特征特性和生命活动规律及种子处理加工、种子贮藏原理和技术的一门应用科学。第一节种子的基本概念   种子是高等植物的繁殖器官。   菌藻类、苔藓、蕨类为低等植物，不以种子繁殖（蕨类个别能产生种子）。 被子植物单子叶5万种种子双子叶20.5万种裸子植物----700余种   植物学上种子----指由胚珠发育而成的繁殖器官。（狭义）   农业生产上种子----凡是生产上可作为播种材料的植物器官均称为种子。（广义）   播种材料种类:   (一)真种子\n种子生物学 SeedBiology　   　第一章绪论    种子生物学是研究植物种子的特征特性和生命活动规律及种子处理加工、种子贮藏原理和技术的一门应用科学。第一节种子的基本概念   种子是高等植物的繁殖器官。   菌藻类、苔藓、蕨类为低等植物，不以种子繁殖（蕨类个别能产生种子）。 被子植物单子叶5万种种子双子叶20.5万种裸子植物----700余种   植物学上种子----指由胚珠发育而成的繁殖器官。（狭义）   农业生产上种子----凡是生产上可作为播种材料的植物器官均称为种子。（广义）   播种材料种类:   (一)真种子\n   播种部分刚好由胚珠发育而来，系植物学上所指的种子。如棉花、油菜及十字花科的各种蔬菜、黄麻、亚麻、蓖麻、烟草、芝麻、瓜类、茄子、番茄、辣椒、等。   (二)类似种子的干果   植物学上称果实。成熟后果皮不开裂，可以直接用果实作为播种材料，如：   颖果----禾本科作物的小麦及玉米等为典型的颖果，而水稻与皮大麦果实外部包有稃壳，在植物学上称为假果；   瘦果----向日葵、荞麦、大麻、苎麻；与颖果不同处是果种皮可以分开。   几个概念：子实----类似种子的果实。　谷实----禾谷类作物的子实。　子粒----包括子实及真种子。　   (三)用以繁殖的营养器官   包括根茎类作物的自然无性繁殖器官。如   块根－－－甘薯和山药\n   块茎－－－马铃薯和菊芋   地上茎－－－甘蔗   球茎－－－芋、慈菇、荸荠   鳞茎－－－葱、蒜、洋葱   地下茎－－－藕、竹鞭、苎麻   (四)植物人工种子   是指将植物离体培养中产生的胚状体(主要指体细胞胚)，包裹在含有养分和具有保护功能的物质中而形成，在适宜条件下能够发芽出苗，长成正常植株的颗粒体。也可称为合成种子(SyntheticSeeds)、人造种子(Man-madeSeeds)或无性种子(SomaticSeeds)。   优点：   (1)可使自然条件下不结实或种子很昂贵的特种植物得以繁殖；   (2)繁殖速度快；   (3)可固定杂种优势，使F1代杂交种多代使用等。第二节种子生物学的内容和任务   狭义----包括种子形态特征、化学成分、生理生化，种子寿命和种子活力等内容，从基础理论方面加深对种子的认识。   广义----除狭义内容外，还包括种子处理加工(清选，干燥，处理和包衣)、种子贮藏等内容。   因此种子生物学既是植物生产类专业的一门重要专业基础课，又是一门直接为农业生产服务的应用技术课程。   种子生物学的任务主要为以下几方面：   1、根据种子生理生化特性和遗传机理与生态关系，阐明各种作物种子形成发育、成熟、休眠、萌发特性和激素调控机理，从而为作物生产和种子生产提供有效调控管理技术措施。\n   2、根据种子的形态特征、化学成分、水分特性、呼吸代谢和活力特性，为种子的合理和安全加工技术，提供理论依据和实用技术；并为种子利用，提供其营养价值及加工工艺的参考依据。   3、根据种子的形态结构，理化特性，生命活动和寿命的特点，阐明其贮藏特性，为种子合理、安全的包装和贮藏提供理论基础。   4、根据种子为有生命的生物有机体和作为播种材料的特性，制订合理的管理措施，确保全面利用优良品种的优质种子，推动农业现代化和农业可持续发展第三节种子生物学的发展　种子生物学源自种子学。种子学是一门后起的学科，1876年奥地利科学家Nobbe在德国首次发表了种子科技方面的巨著《种子学手册》，而被推崇为种子学的创始人。 　在此前后，许多杰出的科学家对种子科学作出了引人注目的贡献，如Nawashin(1898)对被子植物双受精的研究，Sachs(1859,1865,1868,1887)对种子成熟过程中营养物质累积变化的报道，DeVries(1891)揭示后熟与温度的关系，Haberlandt(1874)等对种子寿命的长期研究，以及一些作者关于种子发芽的许多有价值的报道，其代表人物如Wiesner(1894，关于萌发抑制物质)、Cieslar(1883，关于光对发芽的影响和光谱的作用)及Kinzel(1907，关于光对发芽的作用)和Sachs(1860，1862，1887，关于发芽温度和发芽生物学)等。   20世纪是种子科学迅猛发展并推动世界各国种子工作及农业生产前进的重要时期。1931年ISTA(国际种子检验协会)颁发了世界第一部国际种子检验规程，促进了国际种子的贸易和交流，1934年日本科学家近藤万太郎的《农林种子学》问世，对种子界的影响很大。\n   在20世纪中叶，种子科学方面突破性的发现及重要著作不少，如Borthwith等(1952)对光敏素的报道，Crocker和Barton的《种子生理学》，原苏联科学家柯兹米娜的《种子学》，什马尔科的《种子贮藏原理》，菲尔索娃的《种子检验和研究方法》，我国叶常丰等的《种子学》及《种子贮藏与检验》，郑光华等的《种子工作手册》《实用种子生理学》和《种子活力》等，这些著作对我国种子科学的普及和发展起了积极的作用。   种子学课程于1953年在浙江农学院创设，作为种子研究生的一门重点课程，1955年开始作为该校农学专业本科生的必修课。叶常丰是该课程的创始人。他主编的种子科学方面的教材(《种子学》1961年出版，1980年修订；《种子贮藏与检验》1961年出版；《作物种子学》，1981年出版)成为全国种子工作者的必备参考书和在职进修干部的课本，70年代种子学课程被规定为全国农业院校农学专业学生必修课。种子学的普遍设置与发展，对推进我国的种子工作和农业生产发挥了重要的作用。   国际上知名机构：   英国的里丁(Reading)大学农学系，英国皇家植物园；   美国马里兰州贝尔茨维尔的国家种子研究实验室，美国康奈尔大学、俄亥俄州立大学农学系和柯林斯堡的国家种子贮藏实验室、爱荷华州立大学种子科学中心、加州大学戴维斯分校种子生物技术中心；   丹麦Wageningen大学种子科学中心；   巴黎第六大学；   德国Hohenheim大学；   马来西亚马来大学农学系；   国际种子检验协会(ISTA)；   美国官方种子分析家协会(AOSA)；   国际植物遗传资源研究所（IPGRI）   种子生物学与其他学科的关系   \n种子生物学的理论是建立在其他自然科学的基础上的独立科学体系，如植物学(包括形态、解剖、分类、生理生态、胚胎等)、化学(主要是有机化学和生物化学)、物理学、生物统计学以及遗传学、分子遗传学、种子病理学、农业昆虫学、微生物学等作为基础。因此，为了很好理解和掌握种子生物学课程的内容，充分发挥它在农业生产上的指导作用，必须首先掌握各门基础课的知识；另一方面，种子生物学的理论知识又是许多其他学科的重要理论基础，因此它可以在广阔的范围内为农业和工业生产服务。第四节种子产业的发展和种子生物学的重要性   解放前，我国的种子产业未从粮食部门中独立出来。新中国成立后，农业生产迅速发展，种子工作和相应的学科受到重视而逐步加强。50年代开始，大力贯彻推行“自选、自繁、自留、自用，辅之以必要的调剂”的种子工作方针，各地纷纷建立种子仓库，但以民房改建的简易仓较多，条件较差。1978年根据国家加强种子工作的精神，各地先后建立了各级种子公司，并在以往“四自一辅”方针的基础上，总结过去长期实践经验，提出了种子工作“四化一供”，即“种子生产专门化，种子加工机械化，种子质量标准化，品种布局区域化；并以县为单位组织统一供种”。这期间种子仓库建造大量增加，质量也提高，而且不少地方还建立了低温库和种子加工厂，使种子贮藏的年限得到延长，种子加工水平得到提高。   1995年我国提出创建种子工程。实施种子工程，目的是为了加速建设我国现代化种子产业，提高我国良种的综合生产力、推广覆盖率和市场占有率，提高种子的商品质量和科技含量，促进农业和农村经济持续快速健康发展。   实施种子工程的目标是建立起适应社会主义市场经济体制的现代化种子产业发展体制和法制管理体制。实现五化：种子生产专业化、育繁推一体化、种子商品化、管理规范化、种子集团企业化。   种子工程的主要内容包括新品种选育和引进、种子繁殖和推广、种子加工和包装、种子推广和销售及宏观管理等五个方面，具体包括种质资源收集和利用，新品种选育和引进，品种适应性区域试验，新品种审定和管理，原种繁殖，良种生产，种子加工精选，种子包衣，种子挂牌包装，种子贮藏保管，种子收购销售，种子调拨运输，种子检疫，种子检验和种子管理15个内容。   1989年国务院颁布了中华人民共和国种子管理条例，1991年提出了实施细则。2000年7月8日第九届全国人民代表大会常务委员会通过了中华人民共和国种子法，自同年12月1日起施行，国务院发布的种子管理条例同时废止。   种子法提出“国家建立种子贮备制度，主要用于发生灾害时的生产需要，保障农业生产安全。对贮备的种子应当定期检验和更新”。同时在种子法中将“具有能够正确识别所经营的种子、检验种子质量、掌握种子贮藏、保管技术的人员”和“具有与经营种子的种类、数量相适应的营业场所及加工、包装、贮藏保管设施和检验种子质量的仪器设备；”作为申请领取种子经营许可证的单位和个人应当具备的条件。\n   种子法还明确规定“销售的种子应当加工、分级、包装。”从而，在法律上对种子提出了更高的要求。   种子生物学能为种子工程提供种子科学的理论依据和先进实用技术。为我国的种子产业发展提供技术的保证。　第二章种子的形态构造和分类    鉴别各种种和品种的重要依据   与清选、分级及安全贮藏有密切关系   种子的大小、整齐度和饱满度与播种品质有一定关系   根据农作物种子的千粒重推算田间播种量。   因此掌握各种农作物、林木和杂草种子形态特征的基本知识，具有十分重要的现实意义。 　第一节种子的一般形态构造 　   (一)种子的外部性状   1、外形   常见的种子的外形：球形(豌豆)、椭圆形(大豆)、肾脏形(菜豆)、牙齿形(玉米)、纺锤形(大麦)、扁椭圆形(蓖麻)、卵形或圆锥形(棉花)、扁卵形(瓜类)、扁圆形(兵豆)、楔形或不规则形(黄麻)等。   其他比较稀少：有三棱形(荞麦)、螺旋形(黄花苜蓿的荚果)、近似方形(豆薯)、盾形(葱)、钱币形(榆树)、头颅形(椰子)。此外还有细小如鱼卵(苋菜)，带坚刺如菱角(菠菜)，具薄翅如蝴蝶（墨西哥猴梳藤）、细小如尘埃(兰花)以及其它种种奇异形状。 \n  鹰嘴豆　扁豆饭豆　   2、色泽v种子因含有各种不同的色素，往往呈现不同的颜色及斑纹。利马豆\nvv可根据不同色泽鉴别作物的种和品种   小豆　       Celery芹菜    3、大小   常用子粒的平均长、宽、厚或千粒重来表示。生产上，用千粒重作为衡量种子品质的主要指标之一。   不同植物种子大小相差悬殊。   蚕豆的千粒重可达2500g以上    烟草种子的千粒重仅0.06-0.08g   同一种作物品种间种子大小的变异幅度也相当大，如小粒玉米的千粒重约50g，而大粒品种可达1000g以上。但主要农作物的种子千粒重大多数在20-50g。\n   （二）种子的基本构造    1、种被起保护作用，成熟后细胞死亡，内含物消失，只留下细胞壁。有果皮和种皮组成。   果皮----由子房壁发育而成，一般分三层：外果皮，中果皮及内果皮；但在农作物中，水稻、小麦、玉米等果皮分化均不明显。   种皮----由一层或二层珠被发育而成，外珠被发育成外种皮，内珠被发育成内种皮。外种皮质厚而强韧，内种皮多成薄膜状。禾谷类作物种皮到成熟时，只残留痕迹，而豆类作物种子的种皮一般都很发达。在种皮的细胞中，不含原生质，因此细胞是没有生命的。 种皮上构造：(1)发芽口珠孔发育而来。授粉后，花粉管伸长，经此孔进入胚囊。当胚珠受精后，发育成为种子，就称为种孔或发芽口。它的位置正好位于种皮下面的胚根尖端。当种子发芽时，水分首先从这个小孔进入种子内部，胚根细胞很快吸水膨胀，就从这个小孔伸出。(2)脐 种子成熟后从珠柄上脱落时的疤痕。其颜色和种皮不同，形状大小亦因植物种类而差异。脐的性状是鉴定和区别品种的重要依据。有些种子实际上是植物学上的干果，如禾谷类的子实，菊科和蓼科的瘦果，只能看到果脐。禾谷类子实的果脐很小，且不明显，需用扩大镜进行观察。(3)脐褥或脐冠有些植物的种子，从珠柄脱落时，珠柄的残片附着在脐上，这种附着物称为脐褥或脐冠，如蚕豆、扁豆等。 (4)脐条又称种脊或种脉，它是倒生或半倒生胚珠从珠柄通到合点的维管束遗迹。维管束从珠柄到合点时，不直接进入种子内部而先在种皮上通过一段距离，然后至珠心层供给养分。不同类型植物的种子，其脐条长短不同；豆类和棉花等种皮上可观察到明显的脐条。由直生胚珠发育而来的种子是没有脐条的。(5)内脐脐条的终点部位(亦即维管束的末端)，是胚珠时期合点遗迹。通常稍呈突起状，在豆类和棉花的种子上可看得比较清楚。 2、胚 胚是种子最主要的部分，由受精卵发育而成的幼小植物体。一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶四部分。\n(1)胚芽长成地上部分，它是叶、茎的原始体，位于胚轴的上端，它的顶部就是茎的生长点。在种子萌发前，胚芽的分化程度是不同的，有的在生长点基部已形成一片或数片初生叶，有的仅仅是一团分生细胞。禾本科植物的胚芽是由3-5片胚叶所组成，着生在最外部的一片，呈圆筒状，称为芽鞘。(2)胚轴又称胚茎，是连接胚芽和胚根的过渡部分。双子叶植物子叶着生点和胚根之间部分，称为下胚轴，而子叶着生点以上部分的，称为上胚轴。在种子发芽前大都不十分明显，所以通常胚轴和胚根的界限从外部看不清楚，只有根据详细的解剖学观察才能确定。有些种子萌发时，随着幼根和幼芽的生长，其下胚轴也迅速地伸长，因而把子叶和幼芽顶出土面，如大豆，棉花等，有的在发芽时，胚芽显著生长，下胚轴仍很短时，则子叶残留在土中，如蚕豆，豌豆等。 (3)胚根长成地下部分，又称幼根，在胚轴下面，为植物未发育的初生根，有一条或多条。在胚根中已经可以区分出根的初生组织与根冠部分；在根尖有分生细胞。当种子萌发时，这些分生细胞进行迅速生长和分化而产生根部的次生组织。禾本科植物的胚根外包有一层薄壁组织，称为根鞘。当种子萌发时，胚根突破根鞘而伸入土中。(4)子叶即种胚的幼叶，具一片(单子叶植物称内子叶，子叶盘或盾片)、两片(双子叶植物)或多片(裸子植物)。子叶和真叶是不同的，子叶常较真叶为厚，叶脉一般不明显，也有较明显的，如蓖麻。两片子叶通常大小相等，互相对称，但经仔细观察，有时也会发现两片子叶大小不同的类型，如棉花，油菜等。 双子叶植物种子的胚芽着生于两片子叶之间，子叶起保护作用；出土的绿色子叶又是幼苗最初的同化器官；贮藏营养物质，供发芽用。禾本科植物种子的子叶(即盾片)具有特殊的生理功能，在发芽时能分泌酶使胚乳中的养料迅速分解，成为简单的可溶性物质，并吸收以供胚利用，起了传递养料的桥梁作用。3、胚乳贮藏营养，对幼苗健壮程度有着重要的影响外胚乳----由珠心层细胞直接发育而成；内胚乳----由受精极核细胞发育而成。 有的胚乳在种子发育过程中被胚吸收而消耗殆尽，仅留下一层薄膜，因而成为无胚乳种子。在无胚乳种子中，营养物质主要贮藏在子叶内，如豆科、葫芦科、蔷薇科及菊科植物种子。 一般认为胚乳细胞是死的，但外层的糊粉层细胞是活的，发现有细胞核，含有线粒体，还有酶产生。 \n在裸子植物中，如银杏、松、柏之类，种子内部亦有相当发达的贮藏组织，含有丰富养料。从表面看，这种组织具有营养生理功能，亦应列为胚乳的一种；但从植物发生学的角度看，这一部分完全由母体组织直接发育而来，不经过受精过程，所以和被子植物有胚乳在本质上是截然不同的。 异常现象： 通常每颗种子只有一个胚，但有时可发现同一颗种子里包含着2个或2个以上的胚，这称为多胚现象。在裸子植物里，多胚现象是很常见的。在被子植物中也可发现这种多胚现象，例如在柑桔类等植物中较为普遍；在禾本科、烟草属、慈菇属及百合属中也曾发现。 多胚容易和复粒相混淆。复粒是在同一花内，由两个或两个以上的子房发育而成；例如复粒稻是在同一颗谷子里含有2粒或2粒以上的米粒，而每粒米是一个颖果，只有一个胚，所以不能称为多胚。 在另一方面，有时也能看到水稻、小麦、玉米、蓖麻及某些伞形科植物的种子，外形正常，而内部却缺少胚，这种情况称无胚现象。种子的组成部分1、胚(幼植物)(1)胚根——位于胚的最下端，包括根的生长点和根冠；禾本科作物的胚根周围有根鞘保护着。  胚 中 \n轴 (2)胚芽——位于胚的最上端，包括茎的生长点和若干片真叶；禾本科作物的胚芽周围有芽鞘保护着。(3)胚轴——连接胚根和胚芽的中间部分，位于子叶着生点以下；禾本科种子放在黑暗中发芽，胚轴特别延长，即中胚轴或称中茎。(4)子叶——胚的初生叶，单子叶植物有一片，双子叶植物有二片，裸子植物有二至十多片不等。2、胚乳(营养组织)(1)内胚乳——由极核或次生细胞经受精作用发育而成，有些植物在发育过程中被吸收。 (2)外胚乳——由珠心层直接发育而成。 3、种皮(保护构造)包在种子的表面，一般分内层和外层。禾谷类种子的种皮很薄，和果皮密接在一起，不易分离，合称果种皮；有些植物种子的外部还附有假种皮。 　第二节种子的植物学分类(一)根据胚乳有无分类1、有胚乳种子(1)内胚乳发达----如禾本科、大戟科、蓼科、茄科、伞形科等。(2)内胚乳和外胚乳同时存在----这类植物很少，如胡椒、姜等。(3)外胚乳发达----甜菜、苋菜、菠菜。(4)胚乳、子叶均发达----蓖麻、黄麻2、无胚乳种子有发达的子叶，有胚乳遗迹。大豆，油菜、瓜类、棉花。 (二)根据植物形态学分类农业种子(播种材料)从植物形态学来看，往往包括种子以外的许多构成部分，现根据这些特点，分为以下五个类型：1、包括果实及外部的附属物\n禾本科(Gramineae)：颖果，外部包有稃(即内外稃或称内外颖，有的还包括护颖)，植物学上把这类物质归为果实外部的附属物。属于这一类型的禾本科植物如稻、皮大麦、燕麦、薏苡、粟、苏丹草等。藜科(Chenopodiaceae)：坚果，外部附着花被及苞叶等附属物，如甜菜、菠菜。蓼科(Polygonaceae)：瘦果，花萼不脱落，成翅状或肉质，附着在果实基部，称为宿萼，如荞麦、食用大黄。 2、包括果实的全部禾本科(Gramineae)：颖果，如普通小麦、黑麦、玉米、高粱、裸小麦。棕榈科(Palmaceae)：核果，如椰子。蔷薇科(Rosaceae)：瘦果，如草莓。豆科(Papilionaceae)：荚果，如黄花苜蓿(金花菜)。大麻科(Cannabinaceae)：瘦果，如大麻。荨麻科(Urticaceae)：瘦果，如苎麻。山毛榉科(Fagaceae)：坚果，如栗、槠、栎、槲。伞形科(Umbelliferae)：分果，如胡萝卜、芹菜、茴香、防风、当归、芫荽等。菊科(Compositae)：瘦果，如向日葵、菊芋、除虫菊、苍耳、蒲公英、橡胶草等。睡莲科(Nymphaeaceae)：莲。 3、包括种子及果实的一部分(内果皮)蔷薇科(Rosaceae)：桃、李、梅、杏、樱桃、梨、苹果、枇杷。桑科(Moraceae)：桑、楮。杨梅科(Myricaceae)：杨梅。胡桃科(Juglandaceae)：胡桃、山核桃。鼠李科(Rhamnaceae)：枣。\n五加科(Araliaceae)：人参、五加、西洋参。 4、包括种子的全部石蒜科(Amaryllidaceae)：葱、葱头(洋葱)、韭菜、韭葱。樟科(Lauraceae)：樟。山茶科(Theaceae)：茶、油菜。椴树科(Tiliaceae)：黄麻。锦葵科(Malvaceae)：棉、洋麻、苘麻。葫芦科(Cucurbitaceae)：南瓜、冬瓜、西瓜、甜瓜、黄瓜、葫芦、丝瓜番瓜树科(Caricaceae)：番木瓜。十字花科(Brassicaea)：油菜、甘蓝、萝卜、芜菁、芥菜、白菜、大头菜、荠菜。苋科(Amaranthaceae)：苋菜。蔷薇科(Rosaceae)：苹果、梨、蔷薇。 豆科(Papilionaceae)：大豆、菜豆、绿豆、小豆、花生、刀豆、扁豆、豇豆、蚕豆、豌豆、豆薯、猪屎豆、紫云英、田菁、三叶草、紫苜蓿、苕子、紫穗槐、胡枝子、羽扇豆。亚麻科(Linaceae)：亚麻。芸香科(Rutaceae)：柑、桔、柚、金桔、柠檬、佛手柑。无患子科(Sapindaceae)：龙眼、荔枝、无患子。漆树科(Anacardiaceae)：漆树。大戟科(Euphorbiaceae)：蓖麻、橡皮树、油桐、乌桕、巴豆、木薯。葡萄科(Vitaceae)：葡萄。\n柿树科(Ebenaceae)：柿。旋花科(Convolvulaceae)：甘薯、蕹菜。茄科(Solanaceae)：茄子、烟草、番茄、辣椒。胡麻科(Pedaliaceae)：芝麻。茜草科(Rubiaceae)：咖啡、栀子、奎宁。松科(Pinaceae)：马尾松、杉、落叶松、赤松、黑松。5、包括种子的主要部分(种皮的外层已脱去)公孙树科(Ginkgoaceae)：银杏。凤尾松科：苏铁　第三节主要作物种子的形态　 \n\n\n\n　　\n燕麦大麦\n甜菜         紫花苜蓿Onion                 pine\n         萝卜菠菜Eggplant　          韭菜　\nRyeRyegrass                                            Yellowlupineseed三章种子的化学成分了解种子的化学成分使我们了解种子生命活动的规律。确定种子在各方面的利用价值，为贮藏、加工、检验、选育新品种提供依据。第一节农作物种子化学成分及其分布（一）主要化学成分的生理作用\n1、生命活动的基质－－蛋白质2、生命活动的能源－－淀粉、脂肪，蛋白质有时也可以作为能源3、生理活性物质－－酶、维生素、生长素4、生命活动的介质和生化变化的参与者－－水（二）主要作物种子的化学成分按其主要化学成分状况及用途，分为粉质种子、蛋白质种子和油质种子三大类。粉质种子大部分化学成分贮存在胚乳内；而蛋白质种子(豆类)及油质种子绝大部分化学成分贮存在子叶内。1、禾谷类主要贮藏物质的含量：淀粉70％左右蛋白质10％左右，脂肪1－3％比较水稻、小麦、玉米：淀粉--差异不大；蛋白质--小麦>玉米>水稻脂肪--玉米>小麦>水稻玉米胚大，含油高2、豆类（1）分二种类型蛋白质高，糖类也高－－豌豆、菜豆、蚕豆、绿豆蛋白质高，脂肪也高－－大豆、花生（2）比较大豆、花生大豆蛋白质高，花生脂肪高3、油质种子总的看，含油量高，蛋白质含量也高－－芝麻、向日葵、油菜　（三）种子化学成分的分布1、禾谷类种子各部分的比率（重量）\n水稻稃壳20-25%皮部(果种皮)10-15%米粒（糙米）75-80%糊粉层胚乳淀粉层60-70%胚2.5-4%　2、种子各部分的化学成分胚－－无淀粉；多蛋白质、脂肪、可溶性糖、灰分、维生素。特点：营养好，难贮藏胚乳－－包括全部淀粉；蛋白质绝对量大，但相对量低；脂肪少糊粉层－－类似胚果种皮－－只有纤维素含量高\n　第二节种子水分(一)种子中水分存在的状态游离水(自由水)结合水(束缚水)可作为溶剂不能作为溶剂0℃可以结冰0℃不结冰自然条件下容易从种子中蒸发自然条件下不易蒸发，强烈日光或人工加温才蒸发引起强烈的生命活动不能引起强烈的生命活动含水量低种子可能无游离水（二）种子临界水分和安全水分1、临界水分----当种子中游离水刚去尽，留下全部结合水时的水分，其含量因作物种类而不同。2、安全水分----种子安全贮藏的水分。安全水分受温度的影响而不同，各地区有差异。种子水分减少到无游离水时，种子内的酶类首先是水解酶类就成钝化状态，新陈代谢降至很微弱的程度。所以，种子中出现游离水以后，即大于临界水分时，种子就不耐贮藏，种子活力和生活力很快降低和丧失。在临界水分以下，则一般认为可以安全贮藏。但大于临界水分也不一定不安全。禾谷类种子的安全水分一般为12-14%以下，油料作物种子为8-10%，甚至更低，取决于其含油量。3、种子亲水性的原因v种子分子组成中，含有大量的亲水基：羟基（-OH）,醛基（-CHO）,巯基（-SH）,氨基（-NH2）,羧基（-COOH），因此，种子具有亲水性。蛋白质含有-NH2,-COOH，亲水性最强。脂肪不含亲水基，所以表现疏水性。一粒种子中有许多孔隙，相连成很多孔道，称毛细管，它纵横交错，布满种子，扩大了吸附面积，可以吸附许多水。吸附在面上的是吸附水，多了就可以流动，成自由水。（三）种子平衡水分及其影响因素1、平衡水分的概念种子水分随着吸附与解吸过程而变化，当吸附过程占优势，则种子水分增高，当解吸过程占优势，则种子水分减低。如果将种子放在固定不变的温度和湿度条件下，经过相当时间,则种子水分保持在一定水平，基本上稳定不变，此时种子对水汽的吸附和解吸作用以同等的速度进行着，亦即达到动\n态平衡状态，这时种子所含的水分为种子在该特定条件下的平衡水分，此时的相对湿度称平衡相对湿度。2、平衡水分的影响因素(1)湿度种子水分随大气相对湿度改变而变化，当温度不变时，种子的平衡水分随相对湿度的增加而增大，与湿度呈正相关。当外界湿度高时，显然产生的水汽压高，水汽浓度大，水分子容易进入种子，所以种子的平衡水分高。总的来说，在相对湿度较低时，平衡水分随湿度提高而缓慢地增长，而在相对湿度较高时，平衡水分随湿度提高而急剧增长，因此在相对湿度较高的情况下，要特别注意种子的吸湿返潮问题。        表1-5大田作物种子与空气不同相对湿度平衡时的近似水分(%)(室温25℃)作物相对湿度（％）153045607590100水稻6.89.010.712.614.418.123.6硬粒小麦6.68.510.011.514.119.326.6普通小麦6.38.610.611.914.619.725.6大麦6.08.410.012.114.419.526.8燕麦5.78.09.611.813.818.524.1黑麦7.08.710.512.214.820.626.7高粱6.48.610.512.015.218.821.9玉米6.48.410.512.914.819.123.8荞麦6.79.110.812.715.019.124.5大豆4.36.57.49.313.118.8-亚麻4.45.66.37.910.015.221.4(2)温度温度对平衡水分有一定程度的影响。当湿度不变时，种子的平衡水分随温度升高而减小，成反相关。这是因为当温度升高时空气的保湿能力增加，在一定范围内，温度每上升10℃每公斤空气中达到饱和的水汽量约可以增加一倍，使得相对湿度变小，从而使种子的平衡水分减小(表1-6)。但总的来说，温度对种子平衡水分的影响远较湿度为小。              表1-6温度和空气中饱和水汽含量的关系温度(℃)每公斤干空气中饱和状态的水汽(g)03.8107.62014.83026.4(3)种子化学物质的亲水性种子化学物质的分子组成中含有大量亲水基，蛋白质、糖类等分子中均含有这类极性基，因此各种种子均具有亲水性。蛋白质分子中含有两种极性基，故亲水性最强；脂肪分子中不含\n极性基，所以表现疏水性。蛋白质和淀粉含量高的种子比油分含量高的种子容易吸湿，在相同的温湿度条件下具有较高的平衡水分，如禾谷类和蚕豆种子比大豆、向日葵等种子具有较高的水分。(4)种子的部位与结构特性从种子本身来看，种子胚中水分较高，因为与胚乳比较，胚含有较多的亲水基更容易吸收水分和保持水分。凡种子表面粗糙、破损，种子内部结构致密、毛细管多而细，种子平衡水分高。因为种子增加了与水汽分子接触的表面积。　第三节种子的营养成分(一)糖类1、可溶性糖发芽时较多。充分成熟的种子，可溶性糖含量少，主要以蔗糖形式存在，主要在胚和糊粉层。如果可溶性糖多，说明生理状态不正常：未充分成熟，发过芽，等，其它糖也会出现。因此,种子的可溶性糖含量的动向，可在一定程度上反映种子的生理状况。2、不溶性糖主要包括淀粉、纤维素、半纤维素和果胶等，完全不溶于水或吸水而成粘性胶溶液。（1）淀粉种子中最主要的贮藏物质，它以淀粉粒的形式贮存于胚乳细胞中。淀粉粒----分单粒和复粒两种，复粒是许多单粒的聚合体，其外包有膜，前者如玉米、小麦、蚕豆等的淀粉粒；后者如水稻和燕麦的淀粉粒。马铃薯一般是单粒淀粉，但有时也形成复粒或半复粒。淀粉成分-----由许多葡萄糖分子组成，分直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉和支链淀粉遇碘液产生不同的颜色反应，直链淀粉呈蓝色，支链淀粉呈红棕色，据此可以把糯性种子和非糯性种子区分开来。糯性种子中几乎全部都是支链淀粉，遇碘产生红棕色反应；而非糯性种子中有一部分直链淀粉，因此遇碘后产生深蓝紫色反应。  直链淀粉支链淀粉一般种子糯质种子基本无几乎100%非糯质种子20-25%75-80%水稻种子糯质种子：籼糯粳糯 几乎100%非糯质种子：籼稻>25% 粳稻<20% 　支链淀粉：晚籼稻>杂交稻>早籼稻米饭中直链淀粉含量低好吃，质地较软，粘性较强。所以，粳米比籼米好吃。（2）纤维素和半纤维素共同点：成分----主要是六碳糖存在部位----细胞壁中，（果种皮主要成分）功能----胞壁原料，保护作用不同点：纤维素不能被种子利用，不易被消化吸收半纤维素可作为贮藏物质，发芽时能被半纤维素酶水解利用(二)脂类包括脂肪和磷脂两大类，前者以贮藏物质的状态存在于细胞中，后者是构成原生质的必要成分。\n1、脂肪高能：贮藏的能量比相同重量的糖或蛋白质几乎高一倍比重小：自然界中大部份的种子均以脂肪作为主要的贮藏物质。（1）成分脂肪酸+甘油结合而成，脂肪的性质决定于脂肪酸。种子中重要的脂肪酸：软脂酸16C饱和脂肪酸硬脂酸18C油酸一个双键18：1不饱和脂肪酸亚油酸二个双键18：2亚麻酸三个双键18：337℃时，三者氧化比率为1:30:80，亚麻酸是油酸的80倍。固体脂肪中含大量的饱和脂肪酸，液态脂肪中含大量的不饱和脂肪酸，种子以不饱和脂肪酸为主。（猪油多为饱和脂肪酸，植物油为不饱和脂肪酸多）优良的食用油要求亚油酸含量较高而亚麻酸的含量很低。向日葵、大豆和玉米胚油中的亚油酸均在50%以上。油菜脂肪含：油酸亚油酸－－降低胆固醇，如缺少，生长停滞、皮肤干燥、生白内障亚麻酸－－作用同亚油酸，更强。极易变质，变质后产生致癌物质芥酸－－22烯酸(一个双键)，使冠状动脉硬化，吃多后使生长停滞有足够的饱和脂肪酸吃下，可抵销芥酸的作用。油菜育种上应降低它的含量而提高亚油酸的含量，降低亚麻酸、芥酸含量。“双低”－－低芥酸、低硫葡萄糖甙（2）脂肪性质的指标酸价－－中和1g脂肪中游离脂肪酸所需的氢氧化钾毫克数。在贮藏湿度较高的情况下，种子中或微生物中的脂肪酶发生作用，促使脂肪物质分解而脱出游离脂肪酸，有酸性，于是种子酸价增高，品质恶化，脂溶性维生素破坏，种子生活力下降；棉籽的酸价>5％基本上是死种子，1%以下是活种子。碘价－－100g脂肪吸收碘的克数。种子中不饱和脂肪酸的双键能与碘发生化合作用。双键愈多，脂肪的碘价愈高，表明脂肪中的脂肪酸不饱和程度愈大。不饱和脂肪酸的含量愈高，脂肪愈容易氧化。碘价高，不耐贮藏。碘价高的作为油漆，如桐油，一涂就干，双键被氧化。（3）脂肪的酸败v?种子在贮藏过程中，由于脂肪变质产生醛、酮、酸等物质，发生不良的气味和滋味，使种子品质降低，称为酸败。脂肪酸败会对种子品质造成严重影响，由于脂肪的分解，脂溶性维生素无法存在，并导致细胞膜结构的破坏，而且脂肪的很多分解产物都对种子有毒害作用，食用后还能造成某些疾病的恶化及细胞突变、致畸、致癌和加速生物体的衰老，因此酸败的种子可以说完全失去种用、食用或饲用价值。油脂的酸败可包括水解和氧化两个过程：水解－－在水分较高的种子中，脂酶发生作用，将脂肪水解为游离脂肪酸和甘油，水解过程所需的脂酶，既存在于种子中，又大量存在于微生物中，因此微生物对脂肪的分解作用可能比种\n子本身的脂酶作用更为重要。氧化－－饱和脂肪酸的氧化是在微生物的作用下，脂肪酸被氧化生成酮酸，然后酮酸失去一分子二氧化碳分解为酮；不饱和脂肪酸的过氧化有化学氧化及酶促氧化，种子中脂质的氧化一般是酶促作用的氧化，但也存在自动氧化过程。在脂肪氧化酶或其他物理因素的催化下，游离态或结合态的脂肪酸氧化为极不稳定的氢过氧化物，然后继续分解形成低级的醛和酸等物质，其中危害最严重的是丙二醛，对细胞有强烈的毒害作用。酸败的影响因素：内因－－种皮状况：完整，保护性好；破裂易发生。脂肪成分：脂肪的不饱和程度愈高，氧化速率愈快，变质愈为迅速。种子中含有的抗氧化剂如维生素E、维生素C、胡萝卜素及酚类物质等，均有利于延缓和降低脂肪酸败作用。外因－－水分高，温度高，光照强，氧气充足，种子易酸败。保存食用油：密闭、放低温处、小口容器、装满、避光（如棕色瓶）不易酸败。面粉发苦也是酸败。出粉率高的粉，胚、糊粉层也在其中，脂肪含量高，易酸败。加工时，去掉胚、糊粉层，才能长期贮藏。2、磷脂种子中的脂类物质除脂肪外，还有化学结构与脂肪相似的磷脂，但前者是贮藏物质，后者是细胞原生质的成分——各种细胞膜的必要组分，对于限制细胞和种子的透性，维持细胞的正常功能是必不可少的。种子中磷脂的含量较营养器官为高，一般达0.5~1.7%磷脂的代表性物质是卵磷脂和脑磷脂。禾谷类、花生、羽扇豆、棉、亚麻、向日葵等种子中均含有少量；大豆种子的磷脂含量较高(1.6~2.0%)，胚芽较子叶含量更为丰富，因此大豆种子常用于提取磷脂制成药物，用以促进和提高大脑的功能。结构：甘油＋脂肪酸＋脂肪酸＋磷酸＋含氮碱脂肪酶能使脂肪酸从磷脂中水解出来，磷脂酶能分解甘油与磷酸之间的化合键。(三)蛋白质1、种子蛋白质的种类种子中的含氮物酶蛋白蛋白氮－－主要以蛋白质存在贮藏蛋白结构蛋白非蛋白氮－－主要以氨基酸形式存在，集中于胚及糊粉层，含量很低，但在生理状态不正常的种子中，如未成熟的、受过冻害的和发过芽的种子，则含量较高。　种子中的大部分蛋白质是贮藏蛋白质——属于简单蛋白质，主要以糊粉粒或蛋白体的状态存在于细胞内，只有极少量的蛋白质才是复合蛋白质，主要是脂蛋白和核蛋白。2、贮藏蛋白质的分类简单蛋白质可根据其在各种溶剂中溶解度的不同，分为：清蛋白－－在加热或在某种盐类的饱和溶液中发生沉淀，这类蛋白质主要是酶蛋白，在一般种子中含量很少。球蛋白－－不溶于水，但溶于盐类溶液，它是双子叶植物种子所含有的主要蛋白质，在禾谷类\n种子中虽普遍存在，但含量很少。醇溶谷蛋白－－不溶于水和盐类溶液，但溶于70%的酒精溶液，它是禾谷类特有的一种蛋白质，含量很高，是禾谷类的主要蛋白质，其中赖氨酸含量较低，影响了它的营养价值。谷蛋白－－则不溶于水、盐类溶液和酒精溶液，但溶于稀酸溶液，这类蛋白在禾谷类尤其水稻种子中的含量较高。醇溶谷蛋白和谷蛋白是面筋最主要的成分。在面包和馒头的制作过程中，面筋具有保持面团中气体的性能，凡面筋含量高和面筋品质优良(面筋的弹性及延伸性好)的麦粉有较好的面包烤制品质，因此面筋是小麦品质的指标。面筋蛋白质存在于禾谷类种子的胚乳中，而胚和糊粉层中则仅含有清蛋白和球蛋白，不能形成面筋。3、种子蛋白质的氨基酸组成种子的营养价值主要决定于以下几个因素：－－种子中蛋白质的含量－－构成蛋白质的氨基酸尤其是人体必需氨基酸的比率－－种子蛋白质能被消化和吸收的程度如果蛋白质的成分中缺少8种人体必需氨基酸中的任何一种时，动物就不能利用植物中的蛋白质重新构成自己所特有的蛋白质，可见某些植物种子的蛋白质含量虽高，但由于品质欠佳，仍影响了它的价值。8种人体必需氨基酸：苏氨酸色氨酸亮氨酸异亮氨酸苯丙氨酸缬氨酸赖氨酸蛋氨酸禾谷类种子－－赖氨酸含量很低，一般只有动物蛋白质含量的1/2-1/3。禾谷类种子的食用部分实际上是胚乳，其主要蛋白质是赖氨酸含量较低的醇溶性谷蛋白，胚部和糊粉层含有的却是营养价值较高的清蛋白和球蛋白，它们作为麸皮(胚与糊粉层不易与果种皮分离，这些成分在习惯上常统称麸皮)的重要成分而被利用作为饲料。稻米－－蛋白质相对较好，其赖氨酸含量高于麦类，因为稻米中醇溶谷蛋白含量很低，80%是赖氨酸含量较高的谷蛋白。玉米种子－－严重缺乏赖氨酸和色氨酸，若单纯以玉米作为主食或饲料会引起不良的后果，高梁的情况也类同。以玉米为主食的地区，人常生糙皮病，就是缺色氨酸引起。因为，色氨酸能转变为Vpp，缺色氨酸，就缺Vpp，人就生糙皮病。豆类种子－－缺少蛋氨酸，其中花生蛋白质的赖氨酸、苏氨酸和蛋氨酸均较低；蚕豆蛋白质的蛋氨酸和色氨酸的含量很低；大豆种子赖氨酸含量丰富，营养价值最高。补救措施：－－补充其他植物蛋白质－－选育优良品种，美国选出玉米“奥帕克”-2，赖氨酸、色氨酸超过普通品种一倍，用普通玉米和高赖氨酸玉米“奥帕克”作猪饲料试验表明，后者的日增重高于前者39%，最终重量可达前者的3.6倍。－－采用强化措施，在缺乏人体必需氨基酸的食物中添加该种氨基酸，缺什么补什么，如日本的赖氨酸盐酸盐加入面包中，提高蛋白质的利用率（强化米、面等）。第四节种子生理活性物质种子中存在某些化学物质，其含量虽则很低，但具有调节种子生理状态和生化变化的作用，促使种子生命活动的强度增高或降低。这类物质称之为生理活性物质，包括酶、维生素和激素。(一)酶从化学结构看，酶的成分是蛋白质，有些酶还含有非蛋白组分。非蛋白质部分是金属离子(如铜、铁、镁)或由维生素衍生的有机化合物。1、酶的主要特征种子内的生物化学反应可由种子本身所含的酶所催化、调节和控制。\n酶具有底物专一性和作用专一性，对温度、酸度等敏感，具有可逆性，种子各种生理生化变化是由多种多样的酶类共同作用所调控的。2、种子中重要的酶类根据酶催化的反应类型，可以把它分为以下几类：(1)氧化还原酶类参与氧化还原反应。(2)转移酶类转移某些基团(例如氨基、羧基、磷酸基和甲基等)。(3)水解酶类在有水的条件下催化某些化合物的分解(如糖类、脂肪、蛋白质及核酸等)。(4)裂解酶类在无水条件下也能催化化合物的分解，包括双键破坏(如脱羧作用及脱氨作用等)。(5)异构酶类调节分子内部的转化，为分子内的氧化还原反应和转移反应(如6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖)。(6)合成(连接)酶类在传递能量的有机磷酸化合物(ATP)参与下使分子连接起来。上述每一类酶又可细分为许多亚类。大部酶分布在胚部。种子在发育成熟过程中，各种酶的活性很强，随着成熟度的提高和种子脱水，活性一般降低甚至因破坏而消失，有些酶(如β-淀粉酶等)则与蛋白质结合以酶原状态贮存于种子中，因此成熟种子的代谢强度很低，处于相对静止的状态。当种子萌发时，紧接着酶的活化和合成，代谢强度又急剧增高。与食用的关系：成熟不充分和发过芽的种子中存在多种具活性的酶，这类种子不仅耐藏性差，而且还严重地影响食品的加工品质。如未成熟种子或发过芽的种子中，α-淀粉酶在麦粉制作面团发酵过程中产生许多糊精，使制成的面包或馒头很粘，缺乏弹性(即“烤不熟的面包”)；而活性的蛋白水解酶则使加工过程中的面筋蛋白质分解，于是面团保持气体的能力显著降低，制成的面包或馒头体积小而坚实。(二)维生素维生素的生理作用和酶有密切关系，许多酶由维生素和酶蛋白结合而成，因此缺乏维生素时，动植物体内酶的形成就受到影响。\n维生素对于保持人体的健康是必不可少的，任何一种维生素的缺乏都会导致代谢作用的混乱和疾病发生，但某些维生素(A和D)长期过多摄入，亦可引起中毒，造成维生素过多症影响健康，而维生素B及C在体内多余时会及时排出，不致引起过多症。种子中的维生素含量不是很高，一般容易因偏食而欠缺，不会因过高而中毒。(三)激素各种激素在成熟过程中均存在增高而后降低的趋势，一般在发育过程中增高，至种子成熟后期迅速降低。在种子发芽过程中，萌发促进物质(germinatiompromotor)在一定时期内又迅速显著增加，但在衰老的种子中，GA、CK等萌发促进物质产生的能力降低甚至完全丧失，萌发抑制物质(germinationinhibitor)ABA在种子中的含量则可能因种子衰老而增多。(1)生长素IAA(吲哚乙酸)发育种子中的IAA由色氨酸合成，并非由母株运入。IAA有游离及各种形式的结合态，在种子发芽前含量极低，大多数种子中以酯或以激素的前体存在，发芽后才水解成为游离态并具活性的激素。萌发过程中贮藏于种子中的色氨酸也可运至芽鞘的先端，并在这个部位合成IAA，促进萌发种子的生长，但这种激素与休眠的解除并不存在一定关系。(2)赤霉素种子中GA的种类很多，不下数十种，赤霉酸(GA3)是其中重要的、活性较强的一种。各种赤霉素的分子都是以赤霉素烷为基础的。种子本身具有合成GA的能力，而且绝大多数植物种子的GA含量远高于其他部位(Lang，1965)，合成赤霉素的部位是胚。种子中的GA有游离态和结合态两种，结合态的GA常与葡萄糖结合成糖甙或糖酯，在种子发育的早期绝大部分GA是具活性的，但成熟时转为钝化或进行分解代谢。在发芽过程中，贮藏在种子中的结合态GA可转化为活性状态。GA能促进生长，主要是促使细胞伸长，在某些情况下也可促进细胞分裂，这类激素在促进种子发育、调控种子的休眠和发芽中起着重要的作用，有些种子在休眠被打破并给予萌发条件时，常伴有内源GA水平的提高，后熟过程可以使种子获得产生GA的能力。GA亦能加速非休眠种子的萌发及调控糊粉层中产生及释放淀粉酶、蛋白酶、β-葡聚糖酶等酶类。对禾谷类种子来说，GA的作用有两个部位，其一是胚，其二是胚乳的糊粉层。前者直接促进种胚的生长和种子萌发，后者与胚乳淀粉层中营养物质的分解和萌发后的幼苗生长有密切关系。GA3也是水稻恶苗病菌的代谢产物，因此GA3可从培养该真菌的液体培养基中提取。我国将人工提取的GA3称之为920，可用于多种种子的处理、杂交水稻制种及其他用途。(3)细胞分裂素细胞分裂素(CK)的作用是促进细胞分裂，对细胞伸长可能也有作用。CK可能在植株中合成，随后流入种子，果实或种子本身也可能合成。种子发育时CK明显增加，尤其在种子组织迅速生长时增加更快，以后又随成熟而降低。CK具有抵消抑制物质尤其是ABA的作用(Thomas，1977)。在笋瓜等双子叶植物种子萌发过程中，胚中轴能分泌CK，促使子叶中合成异柠檬酸裂解酶和蛋白水解酶，因此对这类种子来说，CK具有重要的代谢调控作用。(4)脱落酸ABA在发育过程中增高，在种子脱水过程时迅速降低。ABA在种子中存在时，正常的胚胎发育能够进行，但认为它的作用是抑制植株上的种子直接从胚胎发育进入发芽。据研究，ABA还有促进种子贮藏物质累积的作用。(5)乙烯促进果实成熟，同时对种子休眠和发芽也有一定的调控作用。产生乙烯的部位是胚。外施乙烯(或乙烯利)对种子的作用取决于其浓度，促进萌发的浓度低至0.001u/L仍有效。\n高浓度的乙烯则起相反的作用——抑制种子的萌发。第五节其他化学成分(一)色素利用色素可以鉴定品种，而且能表明种子的成熟度和品质状况。例如红米的食味不佳；小麦籽粒的颜色会影响制粉品质和休眠期的长短；油菜种子的颜色影响出油率；大豆、菜豆等种子的颜色影响耐藏性和种子寿命。1、叶绿素主要存在于未成熟种子的稃壳、果皮及豆科作物的种皮中，成熟期间具有进行光合作用的功能，并随种子成熟而逐渐消失，但在黑麦(胚乳中)、蚕豆(种皮中)和一些大豆品种(种皮和子叶中)的成熟种子中仍大量存在。2、类胡萝卜素存在于禾谷类种子的种皮和糊粉层中，是一种不溶于水的黄色素。麦粒胚乳颜色由此色素决定。3、花青素（一种糖甙）是水溶性的细胞液色素，pH不同，颜色不同（酸红碱蓝），主要存在于某些豆科作物的种皮中，使种皮呈显各种色泽或斑纹，如乌豇豆、黑皮大豆、赤豆等。有些特殊的水稻品种亦可存在于稃壳及果皮中。紫稻的花青素存在于果皮内。在环境条件作用下，种子的颜色会发生改变，例如光照不足，受过严重冻害、经发热霉变及高温损害，以及贮放时间较长的陈种子，和正常种子的颜色有一定区别。(二)矿物质种子中的矿物质有30多种，根据其在种子中的含量可分为大量元素及微量元素两类。各种矿质元素的含量差异很大，一般以磷的含量为最高，它是细胞膜的组分，且与核酸及能量代谢有密切关系，因而是种子发芽及幼苗的初期生长所必不可少的成分。胚与种皮(包括果皮)的灰分率高于胚乳数倍。一般矿质元素含量的高低与纤维素半纤维素的含量是相应的。种子中的矿质元素大多与有机物质结合存在，随着发芽变成无机态，在生长部位的合成过程中转化为新组织的成分。如贮藏态磷化合物非丁(植酸钙镁)，发芽时转化为无机磷，参与各种生理活动和生化反应。(三)种子毒物和特殊化学成分有些种子中含有一些特殊的化学成分，含量不高，但可能对本身具有某些生理作用或者对人畜具有有害或有益的作用，值得引起重视。1、硫葡萄糖甙－－在各种类型的油菜种子中普遍存在，它在完整的细胞中不会变化，但在细胞破碎的情况下，种子中的芥子酶能将它分解而产生芥子油(异硫氰酸酯)、恶唑烷硫酮等有毒产物，食用后，使甲状腺肿大。未经处理的菜籽饼作为饲料，容易造成家畜中毒死亡。油菜育种的一个重要目标是降低其含量，以便充分利用油菜蛋白质。2、单宁－－一种多酚类物质，在高梁、棉、油菜等种子中含量较高，它可以影响种子的透性，并具有杀菌作用，单宁含量高的种子抗穗发芽，还能减少种子发霉，但具涩味而不受欢迎，亦因而能抗鸟害。单宁可以与蛋白质、酶中的氨基结合，成为不溶复合物，使蛋白质变性，蛋白质的利用率和消化酶的活性显著下降，从而降低种子营养价值。单宁是一种容易氧化的物质，其氧化时的耗氧促使种子萌发时缺乏氧气而陷入休眠状态，单宁的氧化、聚合产物和蛋白质结合产生棕褐色物质，影响种皮的色泽和透水性，因此单宁和种子生理及种子品质有密切关系。\n3、棉酚－－棉花种子的黑色腺体中含有棉酚，这是一种有毒物质，不同类型的棉籽中含量存在差异，海岛棉含量最高，非洲棉含量较低。种子中存在棉酚，使棉籽直接作为饲料或供榨油食用发生问题，必须经过处理才能消除毒害；另一方面，棉酚很易与蛋白质结合，这有利于棉酚毒性的降低，但蛋白质的营养价值也因此受到影响，为此已经培育了无腺体品种，但在生产上扩大使用尚有一定困难，因为棉酚的存在与抗病虫有关，新的品种牵涉到产量和纤维品质等一系列需要解决的问题。种子中还存在一些值得注意的有机化合物：植物碱－－有些种子中含有咖啡碱、可可碱等，有经济价值，有促休眠作用；凝血素－－使红血球凝结，生大豆种子中含量较高，耐干热，不耐湿热。蛋白酶抑制剂－－豆类中含量高，对胰脏有影响，但对人的胰脏不敏感。植酸盐－－油质种子中具含量相当高的植酸盐(即肌醇六磷酸和肌醇六磷酸的钙盐、镁盐或钾镁复盐)，其中的磷不易为动物充分利用，且能与体内其他营养物质中的矿物质结合形成复合物，影响锌和钙的消化与吸收。特殊成分：皂角甙－－银杏、无患子、油桐、七叶树可作皂用蓖麻蛋白－－蓖麻种子中存在，有毒苦楝子油－－杀虫蓖麻油－－清泻作用大枫子油酸－－治麻风病第四章种子的形成发育和成熟第一节种子形成发育的一般过程(一)受精作用1、被子植物的受精过程   通常当植物的花开放时，雄蕊上的花药破裂，散出大量的花粉粒，然后依靠自然界的各种动力，如风、虫、鸟、水等为媒介传播到雌蕊的柱头上。各种植物授粉所依靠的动力和授粉的方式很不一致。   当花粉粒传到雌蕊的柱头上后，开始萌发，长成花粉管，从柱头钻进花柱，由珠孔穿过珠心层而进入胚囊。这时花粉管的先端破裂，两个精核(雄配子)就先后滑到胚囊中，其中一个与珠孔附近的卵细胞(雌配子)融合在一起，形成合子，以后发育成胚。另一个与胚囊中部的两个极核(或次生细胞)融合在一起，形成原始胚乳细胞，以后发育成胚乳。这两个融合过程称为双受精现象，是被子植物所独有的有性生殖方式。 A、风力传粉水稻小麦大麦几乎完全自花授粉\n高粱异花授粉率约占5-10%，一般列入常异花授粉类型玉米几乎完全异花授粉粟、黍、稷异花及自花授粉黑麦异花授粉率约占50% B.昆虫传粉(偶然靠风力传粉)荞麦常异花授粉花生通常自花授粉，偶然由蓟马传粉而导致异花授粉菜豆属通常自花授粉，有些种异花授粉达30%大豆豌豆豇豆通常自花授粉，偶然由蜜蜂或其他昆虫传粉而导致异花授粉蚕豆通常自花授粉，有时靠蜜蜂传粉，异花授粉率达50%，一般列入常异花授粉类型扁豆自花及异花授粉棉花大部分自花授粉，有些种和地区靠蜜蜂或其他昆虫传粉，导致异花授粉可达30%，一般列入常异花授粉类型芝麻马铃薯烟草亚麻通常自花授粉紫苜蓿三叶草几乎全部异花授粉，主要靠蜜蜂传粉大麻甘薯通常异花授粉芸薹属通常异花授粉，靠密蜂和其他昆虫及风力传粉。胜利油菜(甘蓝型)属常异花授粉类型，小油菜(白菜型)属异花授粉类型甜菜向日葵大部分异花授粉，由昆虫传粉，亦可靠风力传粉\n (二)种子的发育1、胚的发育   胚是种子的最主要部分，它是一个新植物体的雏形，也就是最幼嫩的孢子体。胚的发育是从受精卵，即合子开始的。受精后，合子通过短期休眠，分裂成胚柄和胚体。    胚柄和胚体构成原胚，原胚继续进行细胞分裂与分化，逐渐形成一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整的胚。2、胚乳的发育   被子植物的胚乳是由一个精细胞与中央细胞的两个极核或次生核受精后形成的初生胚乳核发育而成的，具有三倍染色体，初生胚乳的分裂早于合子的分裂，为幼胚的生长创造条件。   有些种子的胚乳在发育前期，即逐渐被胚所吸收，使营养物质向子叶转移。结果胚乳消失，而胚特别发达，形成无胚乳种子，例如棉花及大豆等。   有些植物在种子发育过程中，胚乳中途停止发育，而胚囊周围的珠心层迅速增长，积累很多养料，形成了一种营养组织，称为外胚乳，如菠菜及石竹等。 \n3、种皮的发育    种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护作用。如果胚珠仅有一层珠被，则形成一层种皮，如番茄、向日葵、胡桃等；如果胚珠具有内、外两层珠被，则相应形成内种皮和外种皮，如油菜、蓖麻等。    也有一些植物虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆的种皮由外珠被发育而来；而小麦、水稻的种皮则由内珠被发育而来。 种皮的表皮常具有附属物，最常见的是棉的外种皮的表皮细胞向外突出、伸长而形成的“纤维”，它成为一种主要的纺织原料。   有些植物的种子外面具有假种皮，它是由珠柄或胎座发育而成的结构，如荔枝、龙眼果实中的肉质可食部分，就是珠柄发育而来的假种皮。   在胚珠末端的珠孔，种子成熟时形成发芽口，或称种孔。胚珠基部的珠柄，发育成为种柄。   种子成熟干燥以后，从种柄上脱落后，在种皮上留下一个疤痕，即为种脐(但如禾谷类的颖果及菊科植物的瘦果等，在种子外部还包有果皮，子粒从果柄上脱落，所以称为果脐。)\n胚珠——种子发育过程中的形态变化及各部分的对应名称         第二节主要作物种子的形成和发育(一)小麦种子的形成和发育 (二)水稻种子的形成和发育 (三)棉花种子的形成和发育(四)蚕豆种子的形成和发育 (五)油菜种子的形成和发育 第三节种子发育的异常现象 \n(一)多胚现象(二)无胚种子(三)无性种子 (一)多胚现象植物胚胎学家根据各种植物发生多胚的来源，把它们分为真多胚现象和假多胚现象两类： 1、真多胚现象   是指同一个胚囊中发生几个胚的情况而言，其形成方式有两种。一种是胚囊中的受精卵(合子)在发育成为原胚的过程中，通过各种分裂方式而形成，有时也可由助细胞和反足细胞发育而来。另一种是从珠心或珠被细胞发生，在发育过程中长入胚囊而形成多胚。2、假多胚现象  假多胚是指几个额外胚从同一珠心中的不同胚囊所产生，或通过二个或二个以上含有单独胚囊的珠心互相融合所产生的情况而言。 (二)无胚种子 在一批种子中有时可发现只有胚乳而没有胚的籽粒，称为无胚种子。植物产生无胚种子可能有以下几种原因：(1)固有的遗传特性，如伞形科植物。(2)不同种间的远缘杂交，在双受精后，因雌雄配子生理上不协调，不能形成正常的胚或虽能形成而在发育过程中夭折。(3)某些昆虫(如椿象之类)在种子发育初期为害，当吸取汁液时，分泌一种毒素，以致引起胚的死亡。 (三)无性种子凡通过无融合生殖产生的种子均称为无性种子。\n   例如柑橘类的种子常为多胚，其中只有一个胚是由合子发育而来，其余的胚都是无融合生殖的；后来经过发育，反而无融合生殖的无性胚占了优势，由合子形成的有性胚往往发育延迟，结果被无性胚所排挤掉而成为无性种子。    无性种子是从母株的体细胞直接发育而来，以后发芽生长成为新植株，可不必经过嫁接，即可保持原品种的优良特性。这对果树良种繁育方面提供了一个有利条件。第四节种子的成熟 种子的成熟实质上是植物新个体留在母株上开始生长的一个最早阶段。对一、二年生植物来说，种子的成熟同时伴随着母株的逐渐趋向衰老死亡。 农作物种子在成熟期间能否正常生长发育，一方面取决于田间的栽培管理，另一方面与当时的气候条件有密切关系。有的年份，种子成熟期间气候条件特别良好，病虫稀少，种子品质大大好于平常年份，为留种提供了有利条件，就把这一年称为该作物的种子年。 (一)种子成熟的阶段和特征1、种子成熟的概念狭义－－形态成熟（形状、大小、颜色固定，不发生变化了），又称工艺成熟。广义－－包括形态成熟和生理成熟，即真正成熟。 只具备其中一个条件时，就不能称为种子真正的成熟。完全成熟的种子应该具备以下几个基本特点：(1)养料输送已经停止，种子所含干物质已不再增加，即种子的千粒重已达到最高限度。(2)种子含水量减少，种子的硬度增高，对不良环境条件的抵抗力增强。(3)种皮坚固，呈现该品种的固有色泽或局部的特有颜色,如玉米籽粒基部的褐色层。(4)种子具有较高(一般在80%以上)的发芽率和最强的幼苗活力，表明种子内部的生理成熟过程已经完成。 2、主要种子的成熟阶段\n(1)禾谷类成熟期颜色体积胚籽粒内含物乳熟期绿最大较小乳汁状黄熟期退绿缩小大呈蜡状，籽粒逐渐硬化，为机械收获适期完熟期固有颜色缩小 呈粉质或角质，变硬，人工收获适期枯熟期色泽暗淡易落粒易穗芽 籽粒硬而脆(2)豆类绿熟期－－植株、荚果和种子均呈鲜绿色；种子体积基本上已长足，含水量很高，内含物带甜味，至绿熟后期，种子体积达最大限度。黄熟前期－－下部叶子开始变黄，荚转黄绿色，种皮呈绿色，比较硬，但容易用指甲刻破。黄熟后期－－中下部叶子变黄，荚壳褪绿，种皮呈固有色泽，种子体积缩小，不易用指甲刻破。完熟期－－大部分叶子脱落，荚壳干缩，呈现固有色泽，种子变硬。枯熟期－－茎部干枯发脆，叶全部脱落，部分荚果破裂，色泽暗淡，种子很容易脱落。(3)十字花科和锦葵科 白熟期－－－种子很小，种皮呈白色，里面含汁液多，轻轻一挤，即破裂而流出；植株和果实均呈绿色。绿熟期－－－果实及种皮均为绿色；种子丰满，含水量很高，易被指甲挤破；下部叶片发黄。 褐熟期－－－果实褪绿，种皮呈品种固有色泽，内部充实发硬；中下部叶色变黄。 完熟期－－－果实呈褐色，种皮和种子内含物都比较硬，不易用手压破；茎叶干枯，部分叶片开始脱落。枯熟期－－－果壳呈固有颜色，很易开裂，种子容易脱落；全株茎叶干枯发脆。(二)种子成熟过程中的变化1、种子成熟过程中贮藏物质的累积(1)糖类\na.来源－－开花前累积；成熟时制造。   禾谷类种子以成熟时制造为主，占种子糖类总量的60～80%，开花前制造的占20～40％，可见植株后期的同化作用是决定产量和种子品质的关键。    在正常成熟情况下，茎叶中可溶性糖和淀粉几乎完全消失，而纤维素动用不多，当养分供应不足时，也有少量的纤维素可被利用。 在禾谷类种子成熟过程中，可溶性糖的含量随成熟度提高而下降；而不溶性糖，主要是淀粉，其含量随种子成熟过程而增加。 胚：成熟过程中，胚也有淀粉累积，完熟期时基本消失。 胚乳：开花后4天开始积累，黄熟初70％累积，到黄熟后期还累积30％。b.累积程序：二个阶段:累积在果皮中（临时）         累积在胚乳中----果皮中的全部淀粉转移到胚乳，是永久性的。   淀粉在胚乳中累积的顺序：   小麦初期淀粉大量累积在腹沟的两旁，后来才逐渐全面地充实到整个胚乳中。   水稻从背部到腹部。首先累积的较充分，后来累积的就不充分，常为粉质。（胚所在一侧均为外稃包被，但水稻这一侧叫腹面，禾本科其它籽粒叫背面。）(2)脂肪a累积趋势：油菜种子脂肪的累积过程，开始较慢，以后累积较快，达到一高峰阶段，然后累积速度又转慢。 “胜利油菜”开花后15天21天33天45天            含油量为9.1%1845.747.6\n大豆种子成熟过程中，不存在脂肪累积特别集中的关键时刻，除了开花之后和成熟以前这两个短暂时间外，油分积累总是以相当均匀的速率进行的。芝麻种子的脂肪约在受精后3周就达到最高值，干物质增长也在花后4周达到最大值。因此芝麻种子发育中的关键时刻是花后四周之内。\n凡成熟度一致的品种，可以在嫩荚时收，而很少影响油分和蛋白含量，而且早收对产量的影响很可能远远小于因延迟收获而造成的落粒损失。b.脂肪性质的变化：酸价－－随种子成熟，游离脂肪酸减少而降低，利于贮藏 碘价－－随种子成熟，碘价增加，因不饱和脂肪酸增加脂肪酸从低级到高级，分子量从小到大。   成熟过程中脂肪的含量是随着可溶性糖分的减少而相应增加，表明脂肪是由糖分转化而来的。图2-11油菜种子在成熟过程中贮藏物质的变化\n(脂肪、淀粉、可溶性糖的变动情况)1、千粒重2、粗脂肪3、可溶性糖4、淀粉　\nvv图2-14油体(LB)从内质网(ER)发育而来的现代假说有以下几种不同情况：A.油体由内质网挤出来而无残留的膜，如蚕豆和豌豆；B.在油体上残留小片的膜，如西瓜；C.内质网的带片贴牢在新形成的油体上，如南瓜和亚麻；D.内质网的空泡通过油脂的不断累积在两层膜的中间，发育成为膜上富有油脂的小囊泡；Rb.代表核糖体。(根据wannor等，1981)\n种子油分储存在细胞中称为油脂体的细胞器里。它来源于内质网。新形成的脂肪积聚在内质网双层膜之间而使它膨大起来。当充满油脂的小囊泡达到临界大小时，它可以完全脱离内质网而单独形成一个小球体(A型)\n，或脱离后仍带有一小片内质网(B型)，或与内质网保持着许多连接点(C型)\n，或从内质网挤出来而成为一个微粒体独立存在着，而在膜上积聚着油脂(D型)\n。由于贮藏的油脂积聚在双层磷脂之间，所以包围在油脂体周围的膜是单层的。(3)蛋白质   蛋白质在种子成熟过程中累积较早，在豌豆等种子中其累积先于淀粉，但在禾谷类种子中则较淀粉为迟。小麦种子中蛋白质的累积速率和淀粉很相接近，只是在成熟的后阶段才差异明显，淀粉呈直线上升趋势，而蛋白质则趋于缓慢，但累积结束期比淀粉延长多天。   a.来源：   开花前吸收（贮藏在植株中）占50％以上～100％   成熟过程中吸收     土壤缺N,可以100％是开花前吸收   b.合成方式：   直接合成----由茎叶流入种子中的氨基酸直接合成。   间接合成----氨基酸进入种子后，分解为出氨和酮酸，氨再与其它酮酸结合，形成新的氨基酸，再合成蛋白质。   前者如豌豆种子中的蛋白质，后者如小麦中的醇溶性谷蛋白和谷蛋白。   豆类：含氮物先输送到荚，在荚中合成蛋白质暂存，其后以酰胺态运至种子中，转化为氨基酸再合成蛋白质。大豆未充分成熟时收获，可带荚收，利于氮素继续输入种子。   成熟期间蛋白质的性质变化：   胚和胚乳的游离氨基酸含量逐渐减少，但在充分成熟的种子内仍留存一定数量的游离氨基酸，特别在胚部仍留有多种高浓度的游离氨基酸。以供萌发时的最初阶段利用。（未熟种子鲜，就是氨基酸多）   分子量从小到大   禾谷类种子醇溶及谷蛋白质增高，面筋品质改善。因此成熟不充分的种子，工艺品质(指面包烤制品质)较差。\n   2、种子成熟过程中激素的变化种子中含有的各种内源生长调节素可能有以下几方面的作用： (1)种子的生长发育，包括种子成熟前的生长停滞，(2)贮藏营养物质的累积，(3)种子外部组织的生长发育，(4)萌发后期和幼苗早期的生长发育，(5)对发育中的果实紧密相连的组织和器官所发生的生理效应。植物激素在种子中的含量随着成熟度而发生变化的趋势，不论在草本植物或多年生木本植物中，基本上是一致的。一般在胚珠受精以后的一定时期开始出现，随着种子发育，其浓度不断增高，此后又逐渐下降，最后在充分成熟和干燥的种子中就不会发现这类物质。3、种子成熟过程中物理性的变化(1)种子大小的变化   一般说，种子是先增加长度，其次增加宽度，最后增加厚度。因此，不成熟种子长度固定，宽度差异不大，厚度差异大。因而，清选时利用厚度差异，用长孔筛筛选。   水稻种子到黄熟期体积达最大，至完熟期因种子失去大量水分以及可溶性物质转为不溶性物质，体积反而逐渐缩小。小麦种子的体积在乳熟末期就达到最大限度。 豆类种子与十字花科的种子体积增大非常迅速，在绿熟期即达最大的体积。甘蓝种子在绿熟期时直径达最大限度。   (2)种子重量和比重的变化   重量－－谷类作物种子的鲜重，在乳熟后期达最高限度，到黄熟期鲜重逐渐降低，而到完熟期鲜重则更低。种子鲜重的这种变化与种子内水分的变化趋向是一致的。种子干重到完熟期为最高。\n   在某些情况下，黄熟后期到完熟期，种子干物重有略微降低的趋势，这是由于完熟期种子呼吸作用所消耗的养分超过当时积累的数量。当种子到了成熟末期，养分积累基本上已停止。此时如遇多雨天气，就成为干重降低的重要原因。豆类与十字花科作物的种子成熟过程中，重量变化的趋势基本上与谷类作物种子相同。、   比重－－随着成熟度的提高而增大。但含油量高的种子比重变化趋势却不一样，在成熟过程中随脂肪的累积而比重降低。因此根据比重大小进行选种，并非对任何作物都能适用。  (3)硬度和透明度变化   种子的硬度和透明度也都随着成熟度而提高。硬度和透明度的改变是和干物质在种子中的累积和种子中水分散失分不开的。 (4)热容量和导热率   种子的热容量和导热率也随着水分的减少而相应降低。种子在成熟前期，具有较高的导热率，能使种子在阳光下很快地升温，因而有利于种子的成熟和干物质的合成。到了成熟后期，热容量和导热率下降，对于种子的干燥和贮藏都具有实践上的意义。   4、种子成熟过程中生活力的变化 生活力变化：一般随着成熟度而提高，受不利条件的影响后期也会降低。   发芽力变化：不休眠种子和生活力变化一致，休眠种子决定于进入休眠的时期，各种作物不一样。   一般说来，早籼稻在黄熟期收获的种子，经干燥后发芽率即可达90%以上；而早粳稻则要到完熟期收获，才能达到较高的发芽率，即所谓：“籼稻看看是嫩的，实际已经老了；粳稻看看老了，其实还嫩。”(三)种子成熟过程中的脱水作用及其生理效应  蒸腾作用－－种子成熟的初期，随着养料和水分的大量流入，在种子表面进行的蒸腾作用，比叶面更为强烈，使种子中不溶解物质的浓缩度增加，促进了合成作用。  气体代谢－－与此同时，种子还进行着旺盛的气体交换，吸收二氧化碳，依靠存在种子中的叶绿素制造部分有机物质。另一方面，吸收氧气以完成种子贮藏物质的转化。至种子成熟后期，干物质逐渐充满于种子内部，叶绿素消失，物质累积和光合作用逐渐趋向停滞，种子脱水干燥而趋硬化，呈固有颜色而进入完熟期。\n  1、种子的脱水干燥和发芽力的关系  干燥可能在发育过程与萌发过程之间起一种关键性的作用。许多种子不经过干燥，就不能萌发。未成熟的各种豆类种子从鲜荚中剥出来，或禾谷类的籽粒从发育的穗子上取下，把它们放在水中，都不能发芽。就种子在发育过程中对气干的抵抗能力来说，可分为二个阶段：开始是一个不耐干阶段，一经干燥，就会产生危害；其后随着一个耐干阶段，这时经干燥而重新吸水，就导致萌发。2、种子脱水干燥的生理效应(1)酶类钝化   种子中含有各种酶，干燥脱水后，首先发生酶类的钝化。钝化的原因有如下几方面： ①底物减少,酶与底物隔离???所有的酶促反应都需有底物，还需辅酶和辅助因子(各种金属离子)才能发生作用。因此酶的作用决定于底物以及辅酶和辅助因子的可得性。普通植物细胞中含有70-80%水分，细胞内充满水分，缺乏氧气，不易氧化，底物可运往酶所在部位而发生作用。一旦种子脱水干燥时，发生孔隙，将底物与酶隔开，无法相遇，则酶不能发生作用。   酶的作用还受辅助因子影响。辅助因子可使酶活化并与底物结合，水分缺乏时，辅助因子也无法输送至酶及底物所在部位。   ②氧化增加种子细胞由于干燥，产生空隙，氧气随空气进入细胞中，使氧气增加，产生二硫键、过氧化物等物质，终于使酶钝化。 ③酸度增加各种酶的作用均有最适的pH。pH的变化会降低酶的活性，当种子干燥时，干燥细胞中因水分降低，而氢离子浓度增高，pH值下降使酶活性降低，甚至完全丧失。 ④离子浓度增加在正常的细胞中，有各种适宜的离子浓度。种子干燥随失水而发生细胞内离子浓度的增加，会影响mRNA的转译作用。  (2)RNA水解酶类增加随着种子逐渐干燥，RNA水解酶增加，则多核糖体水解成单核糖体，使mRNA失去活性。因为在普通植物中，多核糖体由6-8个单核糖体组成，并连接着多聚腺苷酸(PolyA)处于活化状态。在细胞干燥缺水时，则RNA水解酶把PolyA切断，于是不能进行转译活动。在逆境条件下，多核糖体停止工作，这是植物对环境条件的一种适应能力，作为自身保护作用。\n  (3)复合体的形成  ①核糖核蛋白  一类称为残余mRNA，到了成熟后期也不会被破坏，这类mRNA对萌发并不重要，可能在种子吸胀时就很早降解消失。凡与贮藏蛋白质的转译作用有关，而在干燥时不致破坏的mRNA都属于这一类型。   另一类称为贮存mRNA，它在发育种子中形成后，就起转译作用。当种子脱水干燥时，这类mRNA也会发生变化，形成核糖核蛋白。核糖核蛋白是mRNA和蛋白质的复合体，由蛋白质将mRNA包围起来，不使mRNA转化破坏，以供种子发芽早期所需，所以这类mRNA也可以称为长命mRNA，在干燥种子中，含有很多这类复合体。   ②酶原   酶原是一种酶与蛋白质的复合体。酶很容易被水解酶所水解，但与蛋白质形成复合体后，就达到保护本身的作用。随着种子的脱水干燥，细胞中的酶转化成酶原的种类很多，有酸性磷酸酶、植酸酶、核糖核酸酶，β-淀粉酶和蛋白质降解酶等等。在干燥的小麦、大豆、油菜、蚕豆、豌豆、水稻和黑麦种子中，也发现过酶原的存在。 (四)环境条件对种子成熟的影响1、环境条件对种子成熟期的影响(1)湿度天气晴朗，空气湿度较低，蒸腾作用强烈的情况下，对种子成熟有利。如果雨水较多，相对湿度较高，种子水分向外散发受到阻碍，从而使成熟延迟。 在气候干旱的情况下，种子的成熟期会显著提早，而形成瘦小皱缩的种子，这是因为干旱时从植株内流往种子的养料溶液减少或中断，促使种子提早干缩而不能达到正常饱满度。在盐碱地，由于土壤溶液浓度很大，渗透压高，植物吸水困难，种子成熟时养分的运转和有机物的累积和转化受到阻碍，所以也能提早成熟，种子瘦小。其情况基本上与遭受干旱相似。 (2)温度种子成熟过程中，适宜的温度可促进植物的光合作用，贮藏物质的运转，以及种子内物质的合成作用。较高的温度可以促进种子成熟过程，缩短成熟期，并对干物质的积累也有明显的影响。如果成熟过程中遇到低温，就要延迟成熟期，并往往形成秕粒或种子不饱满。水稻因成熟期间的温度不同，成熟期的长短大有差异。晚稻成熟期气温较低，自抽穗至成熟所需时间长达36-44天，而早稻仅需25-30天。\n  成熟期间的温度对种子的品质也有很大影响，一般早中稻在高温条件下成熟，其过程快，时间短，养分累积速率快，米粒的组织比较疏松，腹白心白较大，品质较差；而晚稻在低温条件下成熟较慢，时间较长，养分积累比较充分，品质较好。连作晚稻成熟期间的温度比单季晚稻更低，成熟时间也长，养分累积更为缓慢，而米粒品质也往往较好，千粒重较同品种的单季稻有增加的趋势。可见在种子成熟期间温度过高，反而影响干物质的积累，而适当的低温，却有利于种子品质的提高。  温度对玉米成熟过程有很大作用，玉米成熟灌浆期间要求逐渐降低温度，以利养分的累积。晴朗的天气和20℃左右的气温能促进籽粒灌浆，超过20℃或低于16℃时，都会影响到酶的活性，使结实不饱满。黄熟期间，天气温暖晴朗，能促进玉米的成熟过程。水稻种子成熟过程中最有利的温度和玉米大致相同。种子成熟过程中，最忌霜冻，受霜冻的种子，不但产量降低，而且影响种子品质，使发芽率大大降低。因此留种用的种子必须在霜冻前收获，如霜前未充分成熟，要及早连株拔起，进行后熟。 (3)营养条件磷素对茎叶中碳水化合物的转化有关，成熟过程中很多有机化合物和某些酶都需要有足够的磷素。所以在开花前后，施用磷肥或进行根外追施磷肥，对促进有机物质的运转以及提早成熟，增加粒重，提高产量均有作用。  成熟期间施用氮素肥料过多，会促进营养生长，因而延迟成熟。氮少，种子瘦小成熟期缩短。2、环境条件对种子化学成分的影响(1)环境条件对粉质种子化学成分的影响a.湿度影响蛋白质和淀粉的比率。 蛋白质含量：北方>南方，干>潮湿地区低湿下，淀粉的合成活动受到破坏，而蛋白质合成过程所受到的影响较淀粉为小。而在水分充足的条件下，则有利于淀粉的合成而降低蛋白质的含量。 灌溉区由于土壤溶液稀薄，会降低种子中蛋白质的含量百分率。但经灌溉的种子总产量也较高，所以蛋白质的总含量仍比未经灌溉者为高。\n 我国小麦种子蛋白质的含量，从南到北有显著差异。北方小麦蛋白质含量比南方显著增加，这主要由于北方雨量及土壤水分比南方少的缘故。湿度过高也影响淀粉积累。成熟期间雨水过多影响光合作用、蒸腾作用，阻碍养分从茎叶向种子运转。在蜡熟期间多雨，会使淀粉水解，种子内的糖分就会被雨水淋洗出来，因而减少淀粉在种子中的积累。此外，在雨水过多时，籽粒的蒸腾作用大受影响，使灌浆停滞，养分积累受到阻碍，而呼吸作用仍不断消耗养料，影响种子的饱满度，使种皮及灰分率所占比例增高。b.冻害－－－种子在成熟期受到严重的冻害时，可溶性物质提高，淀粉、蛋白质含量降低，烤面包品质降低。(2)环境条件对油质种子化学成分的影响a.温度适宜的低温有利于油脂在种子中的累积，温度高，有利于蛋白质累积。油分和蛋白质有互为消长的关系。 南方高温气候条件下----大豆品种含油率较低蛋白质含量较高（做豆腐） 北方低温气候条件下----大豆品种含油率较高蛋白质含量较低（榨油） 小麦是北方蛋白质高，油质种子是北方蛋白质低，主要是影响的主导因素不同，前者是粉质种子，湿度影响为主，后者是温度影响为主。 地理纬度和海拔高度都是影响温度的重要因素，因此同一品种在低纬度地区和海拔低的地区蛋白质含量较高，而含油量及碘价则较低。 b.湿度土壤水分和空气湿度高，则有利于油分的积累；湿度低，则有利于蛋白质的积累。 在合成代谢进行比较旺盛时，即使由于空气干燥而引起强烈的蒸腾作用，但有足够的水分供给，仍可获得较高的含油量。水分充足，光合作用强烈，糖多（脂肪的前身），所以脂肪也多。因此北方干旱地区，用灌溉方法可提高种子的含油率。 如果水分不足，蒸腾强度增加，影响了合成代谢，油分积累趋向停滞，溶液浓度与相对酸度使脂肪酸的合成活动受阻，贮藏物质向蛋白质方向合成，使蛋白质含量较高。这一情况和淀粉种子化学成分受湿度的影响是相似的。c.营养条件\n氮肥增加蛋白质含量，磷肥增加油分含量。杂草、病虫也会影响含油第五章种子的休眠第一节种子休眠原因和机理一、种子休眠的原因(类型)和机理(一)种子休眠的意义休眠－－种子本身是活的，给予适当的发芽条件仍不发芽。 被动：种子具发芽能力，因缺乏发芽必需条件处于静止状态－－强迫休眠 自发：种子是活的，给以适宜条件也不发芽－－自发休眠或生理休眠（本章内容） 种子休眠(seeddormancy)是植物在长期系统发育过程中形成的抵抗不良环境条件的适应性：※有利于延长种子寿命※不利于播种※不利于杂草防除※不会田间发芽(二)种子休眠的原因(类型)1、胚休眠  胚休眠(embryodormancy)有两种不同的类型，一种是种胚尚未成熟，另一种是种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟(afterripening)。\n（1）有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已充分成熟并已脱离母株，但内部的种胚在形态上尚未成熟。不成熟的胚相对较小，某些情况下几乎没有分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继续生长，直到完成生理成熟。种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度(亦有例外)，一般在18-20℃湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽能力。人参、浙贝等药用植物及毛茛等杂草种子的休眠属于这一类型，在主要农作物中并不存在这种现象。（2）有些植物种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态不适于发芽，即使发芽条件具备也不萌发，只有切除子叶或除去抑制物质，或者经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。许多果树种子(如桃、苹果、梨等)、三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。 一般而言，温带植物的多数种子在0-6℃左右的低温和一定的湿度(潮湿)条件下经数周到数月完成后熟，自然条件下种子掉落土中经过冬天即能具备发芽能力，在生产实践上可用湿砂层积(一层湿砂一层种子相间堆积)，将种子埋于地表或地下，保持10℃以下的有效温度。不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一致。休眠愈深，所需时间愈长。如苹果种子可在3-4℃的低温下层积2-3个月，便于形成促进生长的物质。经后熟的种子呼吸强度增高，吸水力和酶的活性增强，氨基酸的含量亦有提高。2、种皮的障碍有些种子的种皮(指广义的种皮——种被，除真正的种皮外，尚可包括果皮及果实外的附属物)成为种子萌发的障碍，即使外界环境适于种子萌发，这些条件亦不能被种子利用，可以说是种皮迫使种子处于休眠状态。  这类种子的休眠是由胚的外围构造所造成的。一旦种皮的性质发生改变，种子就能获得发芽能力。(1)种皮不透水----种皮非常坚韧致密，有的具蜡质角质层，其中存在疏水性物质，阻碍水分透入种子，如豆科植物的硬实就是常见的例子。(2)种皮不透气----有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水分子堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。(3)种皮阻止抑制物质逸出种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂。种皮减少抑制剂向外扩散。在这样的状态下，胚含有较高浓度的抑制剂，因此处于休眠状态。将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失，因而促进萌发。如野燕麦多数品系休眠的形成和维持一般是外壳(内稃或外稃)造成的。裸露的颖果放在潮湿基质上时就会解除休眠，接着很快萌发。然而若将裸露的颖果放在高湿度条件下，吸水数量相等(虽然比之与水液接触吸水速度较缓慢)，则颖果仍保持休眠。在这种情况下，由于外壳去除，抑制作用不是由于机械的影响或气体交换作用引起的。\n(4)种皮减少光线到达胚部v由于白光中的红光和远红光成分的联合作用，使胚内光敏素(P)的活化型(Pfr)与钝化型(Pr)达到一定比例时，需光的完整种子便能萌发(即休眠被打破)。不同植物要求的比例各不相同。由于光能够穿透胚的包围结构，所以胚的包围结构的作用可以看作是滤光器，它能改变到达敏感胚部的红光和远红光的比例，所以这种植物胚的休眠不仅忍受种皮强迫休眠的约束，而且还会因种皮能有效改变光的比例受影响。(5)种皮的机械约束作用v有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧气和水分能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度，种子仍长期处于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着时间的延长，细胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱，种子才能萌发。种皮坚硬木质化或表面具有革质的种子，往往成为限制种子萌发的机械阻力，这类种子在蔷薇科(如桃、李、杏等核果)、桑科、苋属、芸薹属、荠属中有不少实例，但这种休眠原因常常并非单独存在。 3、抑制物质的存在种子中存在抑制物质的情况在自然界相当普遍，抑制物质可以存在于种子的不同部位——种被、胚部或者胚乳中。白芥等一些十字花科种子成熟后，残留在果壳内的种子不能发芽或发芽率和发芽速率较低；小麦中亦曾发现稃壳中的抑制物质会使小麦的田间萌发率降低，直到抑制物质因雨水淋洗而淋失，或降低浓度后才能萌发。番茄、黄瓜等新鲜果实含有抑制自身种子萌发的物质(种子尚包在果实内时)，向日葵、莴苣、甜菜等作物的种被也都含有抑制物质，使这类作物的新鲜种子不能发芽。抑制物质的种类------种类众多，难以进行合理的分类。作物种子中最重要的抑制物质是ABA(脱落酸)、酚类物质、香豆酸、阿魏酸和儿茶酸等。如甜菜、油菜、莴苣种子中都曾测得酚类化合物和香豆酸等，禾谷类种子中除酚类物质外，也曾测得ABA。大麦种子中3-12碳的直链脂肪酸(尤其是9碳的壬酸)和稃壳中香豆素和酚酸等也具有抑制效应。值得注意的是，种子中含有抑制物质并不意味着种子一定不能发芽。种子发芽是否受到抑制决定于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感性以及种子中可能存在的拮抗性物质\n抑制物质的作用-----没有专一性，含有抑制物质的种子不仅影响本身的正常发芽，而且对其他种子也能发生抑制作用。如将不含抑制物质的种子与这种种子混合贮藏或放置在一起发芽时，就有可能受到抑制作用。例如将小麦和芹菜种子放在一起，小麦发芽就会受到抑制；又如马铃薯和大蒜若放在一起贮藏，马铃薯发芽也会受到抑制。抑制物质会发生转化----种子在贮藏中或播种后，抑制物质会发生转化、分解、挥发或淋失，逐渐消除其抑制作用而使种子解除休眠状态；另一方面，萌发促进物质也能和抑制物质(尤其是ABA)发生相互作用。 4、光大部分农作物种子发芽时对光并不存在严格的要求，无论在光下或暗处都能萌发，但也有一些植物的新收获种子需要光或暗的发芽条件，否则就停留在休眠状态。关于自然光(白光)中不同波长的光对种子休眠和发芽的影响，早在1940年就已明确。红光(波长660nm附近)促进发芽；远红光(730nm)和蓝光(440和480nm附近)则起抑制作用。田间阴蔽程度不同，各种波长光的比例改变，如远红光增加而增强对种子发芽的抑制作用。光对发芽发生作用的时间，因植物种类和品种特性而有差异。根据种子发芽对光敏感性(lightsensitivity)状况的不同，可以将种子分为以下三类：(1)白光可以结束种子休眠，如苋属(西风古---短时间照光)、芥菜、莴苣(品种GrandRapids)、烟草、芹菜等。(2)白光抑制发芽(可使种子进入二次休眠)，如苋属的西风古(长时间照光)、门氏喜林草、黍、落芒草等多种非休眠种子均可受抑制而不发芽。(3)一般对白光不敏感，但存在光敏素系统，对光有否反应取决于温度，因此仅在某些条件下有所表现。如黄瓜、莴苣(品种Greatlakes等)、番茄的某些品种和萝卜。 光的影响还与以下因素有关：水分-------一般光敏感种子在干燥状态几乎没有或完全不存在感光性(少数例外)，因为脱水的组织中Pr(钝化态)不能转变为Pfr(活化态)，大多数种子在吸水1-2天内感光性最强，浸种时间太久会降低。如莴苣种子在含水量13-22%之间才逐渐增加感光性并达到最高限度，苋菜种子则需达含水量19%时感光性才达充分。光强-------光促进或抑制发芽的照射时间，不仅因作物、品种而不同，还取决于照光的强度。弱光虽然有效，但需延长照光时间。温度-------种子的光敏感性不是绝对的，而是随其他条件(如温度、氧分压、发芽床等)而变化，其中最重要的影响因素是温度。在一定温度下光照才发芽的种子，往往在高于或低于这一温度时(因种类而不同)，在暗处亦能萌发。\n种皮-------种子的光反应与种皮的完整性有关，剥去或弄破种皮，光敏感可随之降低或消失。 5、不良条件的影响 不良条件的影响可以使种子产生二次休眠(secondarydormancy)(次生休眠、诱发休眠)，即原来不休眠的种子或已通过休眠的种子产生休眠，即使再将种子移置正常条件，种子仍然不能萌发。已发现二次休眠可以有许多诱导因素，如光或暗、高温或低温、水分过多或过于干燥、氧气缺乏、高渗压溶液和某些抑制物质等。这些因素在大部分情况下作为不良的萌发条件诱导休眠，在某些情况下也可使干燥种子发生休眠，如加温干燥的温度较高或时间过长，可使某些豆类和大麦、高粱种子进入二次休眠；贮藏湿度很高，也可导致大小麦(新通过休眠)产生这种现象。莴苣种子在高温下吸胀发芽，会进入二次休眠(热休眠)。根据品种不同，在土壤温度超过25～32℃时，发芽受到抑制，温度高于32℃时，很少有种子能发芽(胡晋，1998)。二次休眠的产生是由于不良条件使种子的代谢作用改变，影响到种皮或胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关，休眠解除的条件在大部分情况下与一次休眠(primarydormancy)(原生休眠，即种子在植株上已产生的休眠)是一致的。(三)种子休眠的机理v种子休眠的机理是一个复杂的问题，至今很难用一种学说来概括自然界种类繁多、特殊性不同的植物，这里简单介绍几种比较重要的学说。1、内源激素调控——三因子学说   Khan，A.A.(1971，1975)提出种子的休眠和发芽由三因子调节，即萌发促进物质赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)和萌发抑制物质脱落酸(ABA)之间的相互作用决定于种子的休眠与萌发，不同激素状况与不同生理状态之间的关系反映在图2-40中。   模式图表明8个组合，其中有的能够萌发，有的只能停留在休眠状态，总的来说，凡是能发芽的种子中均存在生理活性浓度的GA，但是存在生理活性浓度GA的种子不一定都能发芽，如果种子中同时存在GA和ABA，则GA诱导萌发的作用就受到阻抑，而若GA、ABA和CK三者同时存在，则CK能起解抑作用而使萌发成为可能。因此GA是主要的调节因子，而CK仅在ABA存在时才有必要。Khan(1971)认为在不同时期中，种子内的各种激素处于生理有效或无效浓度，而浓度改变取决于很多内因和外因。\n2、呼吸途径论(磷酸戊糖途径)   Roberts(1973)提出休眠种子与非休眠种子相比较，前者的呼吸作用存在某些欠缺，表现在三羧酸循环过于强烈，消耗了可被利用的有效氧而排斥了其他的需氧过程。只要增加氧气就能使萌发必需的需氧过程得以进行；另一方面，如果采用三羧酸循环和末端氧化过程的抑制物质降低其需氧量，也同样可以导致休眠破除，这种萌发必需的需氧过程就是磷酸戊糖途径。所以说磷酸戊糖途径的顺利进行是休眠破除和得以萌发的关键。  Roberts指出：“休眠的破除是从糖酵解途径(包括三羧酸循环)转向磷酸戊糖途径的结果。”并进一步指出休眠破除对氧的需要，可解释为与NADPH的需要氧有关，这一辅酶从还原态转化为NADP，才能使磷酸戊糖途径顺利地持续进行(图2-44)。\n3、光敏素的调控  1952年Borthwick、Hendricks等研究莴苣种子的萌发条件，首先描述了光敏素系统与休眠和发芽的关系。光敏素有Pr和Pfr两种状态，Pfr比例的提高导致促进发芽，光照条件可以促使种子中Pr和Pfr相互转化，从而使Pr和Pfr的比例发生变动，并也发现存在缓慢的暗转变和逆暗转变，因此通过较长时间的贮藏，种子的生理状态可以改变。  需光种子中Pfr的比例较低，需红光或白光照射后增高比例才能发芽；不需光照亦能发芽的种子一般认为其中已经存有较高比例的Pfr，只要其他条件适宜，种子即能萌发。4、膜相变化论\nBewley(1982)根据许多植物种子中的休眠及其解除与温度存在密切关系等事实，提出温度导致膜相的变化而影响到休眠状态：细胞膜可因温度改变而致物理状态发生可逆性的变化，低温条件下细胞膜是凝胶态；在较高温度下则变为流体状态。膜相的变化促使许多膜结合的酶活性改变，还能使膜蛋白发生移位，并导致细胞膜的透性变化和溶质渗漏，从而影响到与种子萌发有关的许多代谢过程。乙醚、氯仿、丙酮、乙醇等有机溶剂对破除休眠有一定作用，也认为是它们能改变膜的状况透入细胞膜所致，并以此作为休眠与膜相有关的一个旁证。　二、一些种子的休眠原因1.禾谷类种子的休眠原因（种被不透气）水稻和大麦种子的休眠主要由于稃壳包被籽粒，使萌发时种胚的氧气供应受到阻碍，在休眠较深的种子中，果种皮对种子发芽也有同样影响。小麦种子外部不带稃壳，休眠是由于果种皮阻碍了氧气的通透所造成。2.豆类种子的休眠原因（硬实）(一)硬实的意义及分布概念------自然界具有许多种皮不透水而不能吸胀发芽并保持原来大小状态的种子称为硬实(hardseed)。\n意义-------硬实这种休眠形式对植物界种的延续和传播极为有利，它不仅能在较长的时期内保持种子的生活力，而且能在种子成熟、收获以后的不同时期内，由于环境条件的作用改变种皮透性，使不同的个体先后获得发芽能力。同一批种子掉落土中，由于种皮透性的差异，能在不同的年份或同一年份中陆续出苗，因而增加其延续种族的可能性。研究种子的硬实问题在农业实践上对控制种子的休眠萌发和延长种子寿命均具有重要的指导意义。硬实在植物界是常见的现象，它广泛分布于豆科、藜科、茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科等栽培作物及杂草种子中。农作物中最常见的是豆科作物的硬实，小粒豆科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草木樨、田菁、三叶草等。利用未经处理的种子播种经常会发生严重缺苗现象。(二)硬实发生的原因及有关因素1、硬实种皮缺乏透性的原因硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水而发生胶体变化所造成，一般地说，干燥可促进这一变化过程。硬实种皮所以具有不透水性，和下列情况有一定关系。(1)种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质许多豆类硬实的种皮表层为一层角质层，此层坚密而富有光泽，随着成熟度增加而增厚，难以透水；另一些植物种皮的栅状细胞(在角质层以下)特别坚固致密，在显微镜下观察，可见其外端有一条特别明亮的部分，称为明线。许多学者认为该部分的物理结构和化学成分有别于其它部分，对种皮的不透水性具有特殊的意义，但也有认为栅状细胞内的果胶质或纤维素果胶形成的胶质特性才是硬实不透水的原因。\n(2)特定部位或特殊的水分控制机制羽扇豆、三叶草、紫云英等种子脐部有一瘤状突起称“种脐疤”，它控制水分进出，起到阀门作用。当种子处于干燥条件下，种脐收缩，通道打开，种子内部的水分可以逸出；而当种子处于潮湿条件，则种脐疤吸胀，将通道关闭，外界水分子于是难以进入。“种脐疤”的控水作用可用实验方法加以证实。将碘蒸气混入干燥空气中，可以很容易使种子内部组织染色，而若将碘蒸气混入潮湿空气中，则种子内部组织很难染色，这就证明了“种脐疤”具有启闭的阀门作用。也可以创造特定的湿度条件(如把种子密封在透明的塑料袋中，内放干燥剂或湿棉球)，在显微镜下直接检查脐部阀门的启闭。2、硬实的影响因素影响种子形成硬实的因素是很复杂的。遗传----硬实和植物的遗传性有密切关系，例如用冬苕和甜三叶草等作为选种材料，可分离出硬皮和软皮品系。成熟-----硬实的形成和种子本身的成熟度有关，未充分成熟的种子不会发生硬实，种子愈老熟，则硬实发生的百分率愈高。干燥条件-----花期较长的作物，不同部位所着生的种子因成熟度不同，硬实百分率也有差异。\n环境条件-------对硬实的形成有很大影响。同一品种在不同年份收获的种子，含有不同的硬实百分率。在同一年中，所含硬实率亦有显著差异。如秋大豆所含硬实一般比夏大豆多，主要由于秋大豆的成熟期正值干燥季节，对种皮硬化有一定作用。在低温多湿条件下成熟的种子，含硬实很少或较少。硬实的解除和环境条件存在密切关系。一般认为温度的变化、干湿交替和微生物的作用，都是影响硬实解除的因素，前者起着尤为重要的作用，而后者在温度较高的土壤条件下也有一定影响。如紫云英种子收获后2-3个月内，硬实率一般达80%以上，在这段时间内变化很小，直到9月中旬，接近播种期，硬实率随当时气温的急剧变化而显著下降；但在一些气候反常的年份中，到播种时硬实率还很高，若用未经处理的种子播种，将会造成严重缺苗现象。3.棉花种子的休眠原因（不透气、硬实） 棉花种子的休眠原因主要是： (1)种皮透气性不良，发芽时会阻碍正常的气体代谢。 (2)棉籽中有一定数量的硬实。4.向日葵种子的休眠的原因（果种皮中存在抑制物）主要蔬菜种子的休眠原因：瓜果类：西瓜、黄瓜、甜瓜等种皮透气性差\n冬瓜                    种皮透水性差印度南瓜                光番茄                   存在抑制物质叶菜类：芹菜           发芽需光       苋菜           发芽忌光       莴苣           发芽需光；种皮障碍；存在抑制物根菜类：甘薯            种皮透水性差      马铃薯          种皮透气性差；激素不平衡      胡萝卜          胚未发育完成      萝卜            种皮透气性差三、种子休眠的调控(一)延长种子休眠期1、品种选育2、药剂调控（二)缩短和解除种子休眠期1、种子处理化学物质，物理、机械方法处理，干燥处理等2、改变种子发芽条件   许多作物的休眠种子并非绝对不能发芽，而是其萌发温度不同于非休眠种子，而且发芽的温度范围偏狭。若将它们置于一定温度条件下，可以提高其发芽率或使之发芽良好。\n   如大小麦和油菜种子经过低温预措后再发芽(即将种子置湿润的发芽床上，保持8-10℃3昼夜，再移置20℃条件下发芽)；油菜用15-25℃变温发芽(每昼夜中15℃保持16h，25℃保持8h)；玉米用35℃高温发芽等都是有效的方法。低温预措常能使休眠种子发芽完全或接近完全，所以可作为解除种子休眠的常规方法。水稻种子用35-37℃高温发芽，也可在一定程度上提高发芽率。         表2-5主要作物种子休眠的破除方法*作物休眠破除方法水稻播前晒种2-3天，40-50℃7-10天；机械去壳；0.1NHNO3浸16-24h;3%H2O2浸24h；赤霉素处理大麦播前晒种2-3天；39℃4天；低温预措；针刺胚轴(先撕去胚部稃壳)；1.5%H2O2浸24h；赤霉素处理。小麦播前晒种2-3天；40-50℃数天；低温预措；针刺胚轴；1%H2O2浸24h；赤霉素处理。玉米播前晒种；35℃发芽。棉花播前晒种3-5天；去壳或破损种皮；硫酸脱绒(92.5%的工业用硫酸)；赤霉素处理。花生40-50℃3-7天，乙烯处理。油菜挑破种皮；低温预措，变温发芽(15-20℃，每昼夜在15℃保持16h，25℃℃8h)各种硬实日晒夜露；通过碾米机，机械擦伤种皮；温汤浸种或开水烫种(如田菁用96℃3S)；切破种皮；浓硫酸处理(如甘薯用98%H2SO4处理4-8h；苕子用95%处理5-9min)；红外线处理。马铃薯(块茎)切块或切块后在0.5%硫脲中浸4h；1%氯乙醇中浸半小时，赤霉素处理。甜菜20-25℃浸种16h；25℃浸3h后略使干燥，在潮湿状态下于25℃中保持33h；剥去果帽(果盖)。菠菜0.1%KNO3浸种24h；剥去果皮，砂床发芽。莴苣赤霉素处理；PEG引发破除热休眠。　第六章种子萌发   种子生理上把干燥种子吸水到种胚突破种皮的过程看成是萌发。而从种子技术的角度是指种胚恢复生长，并长成具有正常构造幼苗的过程。这些不同定义都没有离开种子萌发的本质，即指种胚(最幼嫩的植物原始体)从生命活动相对静止状态恢复到生理代谢旺盛的生长发育阶段。第一节种子萌发的过程种子萌发过程可以分为四阶段。(一)吸胀阶段\n吸胀(imbibition)是种子萌发的起始阶段。一般成熟种子在贮藏阶段的水分在8-14%的范围内，各部分组织比较坚实紧密，细胞内含物呈干燥的凝胶状态。当种子与水分直接接触或在湿度较高的空气中，则很快吸水而膨胀(少数种子例外)，直到细胞内部的水分达到一定的饱和程度，细胞壁呈紧张状态，种子外部的保护组织趋向软化，才逐渐停止(种子吸水的第一阶段)。种子吸胀作用并非活细胞的一种生理现象，而是胶体吸水体积膨大的物理作用。由于种子的化学组成主要是亲水胶体，当种子生活力丧失以后，这些胶体的性质不会相应发生显著变化。所以不论是活种子或是死种子均能吸胀。在一些情况下，活种子也会因种皮不透水而不能吸水膨胀。种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学成分。高蛋白种子的吸胀能力远比高淀粉含量的种子为强，如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过种子本身的干重，而淀粉种子吸水一般约占种子干重的1/2。至于油料种子则主要决定于含油量的多少，在其它化学成分相似时，油分愈多，吸水力愈弱。有些植物种子的外表有一薄层胶质，能使种子吸取大量水分，以供给内部生理的需要，亚麻种子就是一例。种子吸胀时，由于所有细胞体积增大，对种皮产生很大的膨压，可能致使种皮破裂。种子吸水达到一定量时(图2-53的第一阶段结束)吸胀的体积与气干状态的体积之比，称为吸胀率。一般淀粉种子的吸胀率是130-140%，而豆类种子的吸胀率达200%左右。伴随吸胀过程，种胚活细胞内部的蛋白质、酶等大分子和细胞器等陆续发生水合活化。例如当种子水分达16-18%，线粒体活性快速上升，光敏素活化。在25℃下，玉米吸胀的前8h，菜豆吸胀最初10-16h，呼吸强度持续增加。而死种子虽然能吸胀，但已经丧失了活化和修复能力。\n有的死种子，由于蛋白质变性，原生质膜的透性提高，胶体的亲水性和保水能力降低，而使死种子的水分平衡大大改变，所吸收的水分充满这类死种子的细胞间隙以及胚与胚乳的空间，呈现典型的水肿状态。当死种子出现水肿现象，体积的膨大非常明显。(二)萌动阶段萌动(protrusion)是种子萌发的第二阶段。种子在最初吸胀的基础上，吸水一般要停滞数小时或数天。吸水虽然暂时停滞，但种子内部的代谢开始加强，转入一个新的生理状态。这一时期，在生物大分子、细胞器活化和修复基础上，种胚细胞恢复生长。当种胚细胞体积扩大伸展到一定程度，胚根尖端就突破种皮外伸，这一现象称为种子萌动。种子萌动在农业生产上俗称为“露白”，表明胚部组织从种皮裂缝中开始显现出来的状况。而种子生理学家习惯上把萌动的到来看成是种子萌发的完成。绝大多数植物的种子萌动时，首先冲破种皮的部分是胚根，因为胚根的尖端正对着种孔(发芽口)，当种子吸胀时，水分从种孔进入种子，胚部优先获得水分，并且最早开始活动。种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不同：当水分较少时，则胚根先出；而当水分过多时，则胚芽先出。这是因为胚芽对缺氧的反应比胚根敏感性差。种子一开始萌动，其生理状态与休眠期间相比，即起了显著的变化。胚部细胞的代谢机能趋向旺盛，而对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激，就可能引起生长发育失常或活力下降，严重的会导致死亡。在适当的范围内，给予或改变某些条件，会对整个萌发过程及幼苗的生长发育产生一定的效应。(三)发芽阶段种子萌动以后，种胚细胞开始或加速分裂和分化，生长速度显著加快，当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，就称为发芽(germination)。我国和国际种子检验规程对发芽定义是当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称为发芽。种子处于这一时期，种胚的新陈代谢作用极为旺盛，呼吸强度达最高限度，会产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物质，使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。\n农作物种子如催芽不当，或播后受到不良条件的影响，常会发生这种情况。例如大豆、花生及棉花等大粒种子，在播种后由于土质粘重、密度过大或覆土过深、雨后表土板结，种子萌动会因氧供应不足，呼吸受阻，生长停滞，幼苗无力顶出土面，而发生烂种和缺苗断垄等现象。能量的利用-----种子发芽过程中所放出的能量是较多的，其中一部分热量散失到周围土壤中；另一部分成为幼苗顶土和幼根入土的动力。健壮的农作物种子出苗快而整齐，瘦弱的种子营养物质少，发芽时可利用的能量不足，即使播种深度适应，亦常常无力顶出而死亡；有时虽能出土，但因活力很弱，经不起恶劣条件的侵袭，同样容易引起死苗。(四)幼苗的形态建成(seedlingestablishment)?v种子发芽后根据其子叶出土的状况，可分成两种类型的幼苗。1、子叶出土型双子叶的子叶出土型(epigealgermination)植物在种子发芽时，其下胚轴显著伸长，初期弯成拱形，顶出土面后在光照诱导下，生长素分布相应变化，使下胚轴逐渐伸直，生长的胚与种皮(有些种子连带小部分残余胚乳)脱离，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，开始营光合作用，以后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎。单子叶植物中只有少数属子叶出土型，如葱蒜类等，而90%的双子叶植物幼苗属这种类型，常见的作物有棉花、油菜、大豆、黄麻、烟草、蓖麻、向日葵和瓜类等。这类植物幼苗下胚轴的长度和生长快慢与出苗率常有密切关系。子叶出土型幼苗的优点是幼苗出土时顶芽包被在子叶中受到保护，子叶出土后能进行光合作用，继续为生长提供能量，象大豆的子叶能进行数日的光合作用，而棉花、萝卜等子叶能保持数周的光合功能。某些植物的子叶与后期生育有关，如棉花的子叶受到损害时，以后会减少结铃数，甚至完全不结铃；丝瓜的子叶受伤后，对开花期子房的发育会产生抑制作用，因此在作物移植或间苗操作过程中，就注意保护子叶的完整，避免机械损伤。\n\n2、子叶留土型双子叶的子叶留土型(hypogealgermination)植物在种子发芽时，上胚轴伸长而出土，随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在土中与种皮不脱离，直至内部贮藏养料消耗殆尽，才萎缩或解体。大部分单子叶植物种子，如禾谷类，小部分双子叶植物种子，如蚕豆、豌豆、茶叶属于这一类型，后者的子叶一般较肥厚。\n这类留土型的种子发芽时，穿土力较强，即使在粘重的土壤中，一般也较少发现闭孔现象。因此，播种时可较出土型的略深，尤其在干旱地区，更属必要。禾谷类种子幼苗出土的部分实际上是“子弹型”的胚芽鞘，胚芽鞘出土后在光照下开裂，内部的真叶才逐渐伸出，进行光合作用。如没有完整胚芽鞘的保护作用，幼苗出土将受到阻碍。另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的损害，仍有可能重新从土中长出幼苗。　第二节种子萌发的生理生化过程(一)细胞的活化和修复在成熟的干种子细胞内部预存着一系列生命代谢和与合成有关的生化系统，在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后立即开始修复和活化活动。活化和修复在吸水的第一、二两个阶段进行。细胞膜修复----正常的细胞膜中，磷脂和膜蛋白的排列整齐，结构完整。当种子成熟和干燥过程中，由于种子脱水，磷脂的排列发生转向，膜的连续界面不再能保持，膜成为不完整状态。以致种子吸水以后，细胞膜失去其正常的功能，无法防止溶质从细胞内渗漏出去。\n吸胀一定时间以后，种子内修补细胞膜的过程完成，膜就恢复了正常的功能，溶质的渗出就得到了阻止。现还发现，吸胀细胞新合成磷脂分子，在高水分下磷脂和膜蛋白分子在细胞膜上排列趋向完整。随着种子吸胀的进行，线粒体内膜的某些缺损部分重新合成，恢复完整，电子转移酶类被合成或活化并嵌入膜中，结果氧化磷酸化的效率逐渐恢复正常。DNA修复------DNA分子损伤的修复由DNA内切酶、DNA多聚酶和DNA连接酶来完成。修复的一般方式是首先由内切酶切去受到损伤的片段，接着由多聚酶重新合成相应片段，再由连接酶连接到相应DNA分子上。而一般的DNA分子裂口可由连接酶作直接的接合。干种子中缺损的RNA分子一般被分解，而由新合成的完整RNA分子所取代。活化和修复能力，除受环境条件的影响外，还与种子的活力有密切关系。低活力的种子活化迟缓，修复困难。因为低活力的种子不仅修复能力降低，而且损伤的程度比高活力的种子大得多，活力降低到一定水平，就无法修复，种子也就失去萌发能力。(二)种胚的生长和合成代谢种子萌发最初的生长在种胚细胞内主要表现在活化和修复基础上细胞器和膜系统的合成增殖。修复时原有线粒体的部分膜被合成，呼吸酶数量增加，呼吸效率大大提高；而接着细胞中新线粒体形成，数量进一步增加。同时，细胞的内膜系统——内质网和高尔基体也大量增殖。高尔基体运输多糖到细胞壁作为合成原料；内质网可以产生小液泡，小液泡的吸水胀大以及液泡间的融合，使胚根细胞体积增大。在许多情况下，胚根细胞的伸长扩大，就可直接导致种子萌动。种胚细胞具有很强的生长和合成能力。以小麦种子为例，吸胀30min即利用种子预存的RNA合成蛋白质；新RNA分子的合成在吸胀后3h开始，首先合成的种类是mRNA。在一定量的新RNA积累的基础上，小麦种子中DNA的合成于吸胀的第15h开始，在DNA复制后数小时，种胚细胞进行有丝分裂。(三)贮藏物质的分解和利用种子内部存在丰富的营养物质，在发芽过程中逐步地被分解和利用。一方面在呼吸过程中转化为能量，用于生长和合成；另一方面通过代谢转化成新细胞组成的成分。在种子吸胀萌动阶段，生长先动用胚部或胚中轴(embryoaxis)的可溶性糖、氨基酸以及仅有少量的贮藏蛋白。\n贮藏组织(胚乳或子叶)中贮藏物质的分解需在种子萌动之后。淀粉、蛋白质和脂肪等大分子首先被水解成可溶性的小分子，然后输送到胚的生长部位被继续分解和利用(图2-55)。主要贮藏物质分解利用的方式如下：1、淀粉90%的淀粉水解成葡萄糖主要由淀粉水解酶所催化，α-淀粉酶的产生与GA的诱导有关，而β-淀粉酶主要预存在胚乳中。禾谷类种子的盾片在萌发中具有分泌和消化吸收的功能，在淀粉的分解中也起重要作用(图2-56)。\n2、蛋白质种子蛋白质的分解是分步进行的。第一步是贮藏蛋白可溶化，非水溶性的贮藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水溶性的分子量较小的蛋白质；第二步是可溶性蛋白完全氨基酸化，可溶性蛋白被肽链水解酶(包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶)水解成氨基酸。这种蛋白质水解的阶段性在双子叶种子中表现得特别明显。禾谷类种子蛋白质的分解主要发生在三个部位：(1)胚乳淀粉层(2)糊粉层(3)胚中轴和盾片\n贮藏蛋白质分解成氨基酸重新构成蛋白质的过程中，不少氨基酸未被直接利用而进行转化。这些氨基酸经过氧化脱氨作用，进一步分解为游离氨及不含氮化合物。因而很容易发现游离氨的存在。这种游离氨如积累过多，就会使植物细胞中毒。在一般情况下，游离氨的存在量很少。细胞中含有足够的糖类时，游离氨直接进入氨基化反应，和糖类所衍生的酮酸形成新氨基酸，再重新合成蛋白质。3、脂肪存在于细胞质脂质体中的脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。脂肪酸在乙醛酸体中进行β-氧化，生成乙酰CoA进入到乙醛酸循环。乙醛酸循环产生的琥珀酸转移到线粒体中通过三羧酸循环形成草酰乙酸，再通过糖酵解的逆转转化为蔗糖，输送到生长部位。甘油能在细胞质中迅速磷酸化，随后氧化为磷酸丙糖，在醛缩酶的作用下缩合成六碳糖，甘油也可能转化为丙酮酸，再进入三羧酸循环。在萌发过程水解产生的脂肪酸中优先被分解利用的一般是不饱和脂肪酸。因此，萌发中随脂肪的水解，酸价逐渐上升，而碘价逐渐下降。许多作物干种子内部预先贮存一部分有活性的脂肪酶；当种子萌发时，脂肪酶的活性明显上升。在萌发代谢中，一般首先利用的是种子中的淀粉和贮藏蛋白，而脂肪分解利用发生在子叶高度充水，根芽显著生长的时候。(四)呼吸作用和能量代谢  吸胀种子在萌发过程中主要的呼吸途径是糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。  种子的呼吸基质在萌发初期一般主要是干种子中原来预存的可溶性物蔗糖以及一些棉子糖类的低聚糖；到种子萌动后，呼吸作用才渐转向利用贮藏物质的水解产物。  线粒体在种子吸胀后活性会明显提高。包括干种子中预存线粒体的修复和活化，及新线粒体在细胞内的合成和增值。\n  随着线粒体的发育，不同作物种子体内的ATP含量以一定相似的模式变化。干种子中的ATP含量较低，吸胀后ATP含量迅速增加，之后在种子萌动前保持相对稳定(ATP合成的速率和利用的速率达到平衡)；种子萌动后，ATP含量进一步上升。  一般衰老种子吸胀后ATP含量增加很缓慢；萌发条件不良时ATP的产生受阻甚至停止。种子萌发过程能量利用受到本身的活力、化学成分以及环境条件的适宜程度等因素的影响，在实践中其利用的效率可以用物质效率这一指标来衡量：          不同种类种子比较，油质种子的物质效率较高，而淀粉种子较低。同一种类的作物品种，高活力种子、适宜条件下发芽种子，其物质效率较高。因此物质效率也是种子活力的有效指标。第三节种子萌发的生态条件只有通过休眠或无休眠且具有生活力的种子，在一定的适宜生态环境下才能正常地发芽和成苗。种子萌发适宜的环境条件包括充足的水分供应、适宜的温度和氧气供应。另外，光照、化学物质、土壤因素、生物因素对萌发亦有一定的影响。(一)水分1、种子发芽的最低需水量v?水分是种子萌发的先决条件。种子吸水后才会从静止状态转向活跃，在吸收一定量水分后才能萌发。不同种类种子发芽时对水分要求不同，可以用最低需水量表示。发芽最低需水量是指种子萌动时所含最低限度的水分占种子原重的百分率(亦可用含水量表示)。   表2-42几种代表性作物种子发芽的最低需水量*(综合资料)作物   最低需水量(%) 作物  最低需水量(%)水稻      26       向日葵  57\n玉米       30       棉花     75大麦      48       大豆    107小麦       60        蚕豆    157油菜       48        白三叶草 160  *指吸收水分占种子吸水前原重的百分率。种子发芽的需水量与化学成分有密切关系，淀粉种子和油质种子需水量较少，而高蛋白种子需水量较高。另外，一般发芽需水量大的种子，发芽的速率较低。2、影响种子水分吸收的因素种子水分的吸收速率和吸收量，主要受到种子化学成分、种被透性、外界水分状况和温度的影响。种皮的透水性-----豆类种子水分主要通过种皮的发芽口进入内部，另外豌豆的内脐透水性比种子的其它部分高一倍，而硬实种子由于种皮不透水而无法萌发。外界水分状态-----有些种子在相对湿度饱和或接近饱和的空气中就能吸足水分发芽。一般种子发芽吸收的是液态水，在土壤中的种子可吸收周围直径约1cm的土壤水分。当种子周围的土壤吸水力和渗透压上升时，种子的吸水量降低。温度----在种子吸水的一定阶段会明显影响种子的吸水速率，一般环境温度每提高10℃，水分吸收速率增加50-80%。3、种子的吸胀损伤和吸胀冷害当种子刚接触水分时，由于干种子细胞膜系统不完整，细胞内部的一些分子如可溶性糖、有机酸、氨基酸、低分子蛋白肽链及无机离子会发生渗漏现象。随着吸胀种子细胞膜的修复，内部物质的外渗逐渐减轻。但有的种子如大豆、菜豆，本身种皮较薄，蛋白质含量高，吸水力强。如果种子吸胀速率快，细胞膜就无法修复而且出现更多的损伤，物质外渗加剧，种子发芽成苗能力下降。这种类型的损伤称为吸胀损伤(soakinginjury)。大豆等种子播种前不宜浸种，而种皮不完整的种子尤为如此。\n种子的安全萌发对吸胀的温度也有一定的要求。有些作物干燥种子(水分12-14%以内，因作物而不同)短时间在零度以上低温吸水，种胚就会受到伤害，再转移到正常条件下也无法正常发芽成苗，这种现象称为吸胀冷害(imbibitionchillinginjury)。据研究，吸胀冷害与种胚细胞膜发生较严重的损伤有密切关系，损伤发生在干种子吸胀的最初阶段。种子原始水分愈低，愈容易受到冷害(郑光华，1990)。导致吸胀冷害的温度界限是在15℃或10℃以下，大豆、菜豆、玉米、高粱、棉花、番茄、茄子、辣椒以及许多热带作物和观赏植物种子易受到吸胀冷害。 应用PEG等物质进行渗透调节引发，是避免或克服吸胀冷害的有效技术措施。这类种子在低温下播种之前，预先用温水浸种(其适宜时间因种类而不同)对克服吸胀冷害亦有一定的效果。(二)温度1、种子发芽温度的三基点各种植物种子对发芽温度要求都可用最低、最适和最高温度来表示。最低温度和最高温度----分别是指种子至少有50%能正常发芽的最低、最高温度界限；最适温度----是指种子能迅速萌发并达到最高发芽百分率所处的温度。大多数作物在15-30℃范围内均可良好发芽(表2-43)。\n种子发芽的温度要求与作物的生育习性以及长期所处生态环境有关。热带作物种子发芽适宜温度普遍比温带作物高。一般喜温作物或夏季作物的温度三基点分别是6-12℃，30-35℃和40℃，而耐寒作物或冬季作物发芽温度的三基点分别是0-4℃，20-25℃和40℃。两类作物相比较，发芽的最适温度和最低温度均有明显差异。同一作物的不同亚种、类型甚至品种发芽的温度也会有所差异。如籼稻种子发芽最适温度是30-35℃，而粳稻的要求很窄，仅限制在30℃(毕辛华和戴心维，1963)。种子生理状态对萌发的温度亦有一定的影响。处于休眠状态的作物种子发芽温度特殊而且偏窄；种子生活力和活力较低的种子适应的温度范围变小，在不适温度下容易受害。一般春播时温度较低，影响喜温作物(夏作)种子的发芽和出苗率；有些作物种子的萌发适宜温度较低，在高温季节播种，难以获得理想的田间密度。2、变温促进种子发芽的效果v许多植物种子在昼夜温度交替变化的生态条件下发芽最好。种子发芽要求变温的作物往往是喜温、休眠和野生性状较强的一些种类，如水稻、玉米、或茄子和许多牧草、林木种子在变温下发芽最佳。变温对促进休眠种子发芽特别有效，因此对未完成后熟的新种子或休眠种子采用变温发芽效果特别显著。另外，变温还能提高一些无休眠种子发芽的速率和整齐度。目前发芽试验常采用的变温为20-30℃或15-25℃，在低温下的时间是16h，高温下的时间是8h，一天为一个变温周期。\n变温有利于种子发芽的原因：1）有利于氧气的供应，促进酶的活动----氧气多，发芽有关的酶活动也强。低温时，氧在水中的溶解度增大；变温使种皮胀缩受伤，有利于气体的交换；变温下，造成种子内外温差，促进气体的交换。2）降低物质效率----恒温下，温度高，呼吸强，消耗多；变温时，高温下，生化过程和呼吸都旺盛，贮藏物质转化为可溶性物质多，低温下，呼吸减弱，物质消耗少，用于胚生长多。3）消除有毒的中间产物的作用-----高温下有毒中间产物多，低温下可以消除转化掉。v(三)氧气v1、种子萌发时氧气供应的影响因素v种子萌发时，有氧呼吸特别旺盛，需要足够的氧气供给；一些酶的活动也需要氧。萌发时氧气对种胚的供应受到外界氧气浓度、水中氧的溶解度、种皮对氧的透过性以及种子内部酶对氧的亲和力的影响。大气中氧的分压是21%，能充分满足种子萌发的需要；如果种子覆土过深或土壤中水多氧少，发芽可能受阻。限制氧气供应的主要因素是水分和种皮。在20℃条件下，氧在空气中的扩散速率是在水中的10倍。因此，当种子刚吸胀时由于表皮水膜增厚，氧气向种胚内部扩散的阻碍增加。有些种子的种被透气性本来就差，发芽环境中水分过多，氧气供应进一步受阻，发芽会受到严重影响，如大麦、西瓜、南瓜、菠菜等。因此这类种子发芽时应避免水分过多。随外界温度提高，种胚需氧增多，但氧气在水中的溶解度降低。胚根突破种被后，种被对氧透过的阻碍因此消失。2、不同作物种子萌发对氧气需要的差异作物种子发芽时需氧的多少，与作物的系统发育有关。长期生长在水田的水稻比长期生长在旱地的麦类需氧少得多。如将水稻、紫云英、猫尾草(生长在长期浸水的草原条件下)、小麦和燕麦的种子浸于水中，置温暖有光处，定期换水，经8-12天后取出，则水稻、紫云英和猫尾草均能发芽，而麦类不仅不能发芽，甚至腐烂，说明麦类单靠水中溶解的氧是远远不能满足发芽要求的。即使已经萌动或发芽的种子，长时间置于无氧的淹水条件下(与发芽后被水淹的田间条件相似)，会严重影响出苗，淹水时间越长，深度越深，则受害越严重。3、种子萌发过程需氧量的变化当种子吸水时，随着吸水量的增加，其其需氧量也随之快速增加；\n当种子处于吸水滞缓期，其需氧量也较多，但当种子胚根突破种皮时，其需氧量又急剧增加。如这一时期氧气供应不足，且又处于高温条件下，即种子会陷入缺氧呼吸，产生酒精而杀死种子。水稻催芽过程中会发生这种事故，应特别注意。(四)其它因素1、光根据种子对光的反应，分：喜光种子----光对发芽是必需的或促进，如烟草、芹菜、水浮莲、莴苣、许多牧草、稗草、欧洲落地松、欧洲赤松、葱属、泡桐、伞杏花科的许多种。主要光敏素的作用，红光促进发芽。种子通过休眠即不需要光。对光反映不敏感种子----大部分农作物种子。忌光种子----光抑制发芽，如苋菜、鸡冠花、黑种草，作物中少。2、二氧化碳通常在大气中只含有0.03%二氧化碳，对发芽无显著影响。只有当发芽环境的二氧化碳增至相当高的浓度，才会严重抑制发芽。如燕麦种子，当CO2浓度增至17%时，仍能正常发芽；CO2浓度为30%时种子的萌发受阻；CO2达37%时种子完全不发芽。不过高CO2浓度对发芽的危害程度要比缺氧为轻。二氧化碳对发芽的抑制作用与温度及氧的浓度有关。当环境温度不很适宜时或含氧较低时其阻碍效应特别明显。第四节促进种子萌发的方法(一)渗透调节播种前将种子放入渗透势较高的溶液中，其吸水的速率大为减缓，有利于种子内部充分进行早期的活化和修复等生理准备活动；由于渗透势较高，处于溶液中的种子暂不会突破种皮萌动。这样的人工处理可使一批种子能在充裕的时间和较好的条件下进行萌发的早期生理生化准备，避免田间可能出现的吸胀冷害、吸胀损伤等现象。渗透调节(Osmoticconditioning)后的种子再播种，其发芽速率、整齐度均显著提高，在低温逆境条件下的发芽成苗得到明显改善。\n处理中用于创造高渗透势的化学物质有几种类型，其中的PEG(聚乙二醇)对于许多蔬菜、豆类、园林种子是较理想的一种。PEG是惰性高分子化合物，种子处理常用的是平均分子量为6000的PEG，在种子浸入其溶液时，PEG分子本身不会渗入种子内部，而只是通过调节渗透来控制水分的吸收，从而起到促进种子生理活化的作用。一些低分子化合物，特别是无机盐的溶液，也经常用于进行渗透调节来提高种子发芽成苗能力。无机盐溶液进行渗透调节具有经济、方便省时等优点，如果浓度等条件掌握得当，亦可获较好效果，杂交籼稻种子播种前，如用0.4%Na2HPO3浸种24h，发芽率显著高于用清水浸种的对照。盐溶液的渗透处理，特别适用于禾谷类等播种量较大的农作物种子。不过盐溶液浸种对发芽的促进，除了与渗调作用有关之外，与盐溶液本身对种子发芽的营养作用亦有密切关系。在一些试验中大豆等种子单独用PEG处理(郑光华等，1987)或PEG和Na2HPO3相结合处理方式，能显著促进种子的发芽成苗和提高最后产量。(二)湿干交替处理湿干交替(rehydration-dehydration)的处理有利于种子活化，经湿干交替处理的种子内部生理过程受到促进，包括大分子的活化、线粒体活性的提高等得到改善，因此加速种子发芽，而且对长成的植株的生长发育和产量均有促进作用。湿干交替处理的具体方法是作物干种子在10-25℃的条件下吸收水分数小时，然后用气流干燥至原来的重量，这一过程可重复进行。根据作物种子种类不同，湿干交替过程可进行1-3个周期，处理中种子吸胀的时间要严格控制，在25℃以下吸胀时间不适宜超过6-8h，否则，此后已开始启动的DNA合成，将因为干燥而受到不利影响。湿干交替处理后的种子发芽率提高，抗寒、耐旱性增强，从而促进了作物的生长发育。通过干湿交替处理后的种子，再发芽吸胀时表现出较强的吸水能力。湿干交替处理，既有利于种子内部生理的活化和修复，又避免了直接浸种可能带来的吸胀损伤或浸种过长带来的缺氧呼吸的伤害，有着普遍积极的意义。近几年，根据湿干交替处理的相似原理，又发展了一些新的改良方法，如发芽前使种子在高湿度空气中缓慢吸水而提高其水分促进活化的“湿化处理”(Ellis等，1990)或干种子只在水中浸1-5min，捞起保湿数小时再干燥的“浸润-晾干处理”(Rudrapal和Nakamura，1988)，均有简便易行、效果显著的特点，在生产上有一定的应用价值。\n(三)化学物质处理现已发现有许多不同种类的化学物质能够改善种子发芽生理，特别是促进种子在不良田间条件下种子的发芽和成苗。这些物质包括植物生长调节剂、营养物质以及双氧水等对种子生理状态有一定影响的化学物质。目前常用的植物生长调节剂包括赤霉素、生长素、细胞分裂素等，现还发现芸薹素内酯(BR)对种子发芽亦有明显的促进作用。植物生长调节剂处理不但可促进一般条件下的种子萌发，而且在一些情况下可改善种子在逆境下的发芽成苗能力。如小麦种子在NAA(萘乙酸)或GA3(赤霉酸)溶液中浸种后，种子在高盐度条件下的发芽率明显提高(Balki和Padole，1982)。小麦种子用BR处理后，在低温下的发芽成苗能力显著提高。(四)有机溶剂渗透处理由于赤霉酸、细胞激动素等植物激素水溶性较弱，可利用有机溶剂渗入法来提高药剂的处理效果(Khan等，1976)。首先可将一定量的植物生长调节物溶于丙酮或二氯甲烷，然后种子在药液中浸1-4h。这些溶解在有机溶剂中的植物生长调节剂就能透过种皮渗入种子内部。浸种后，有机溶剂在室温下干燥16h即可挥发，用真空干燥法挥发时间可缩短至1-2h。干燥后种子再吸胀时，已渗入种子内的少量生长物质会快速扩散到胚内部起萌发的促进作用。这种处理对大多数植物种子的发芽均有促进效果(Persson，1988)。有机溶剂渗入法也可用于种子的杀菌剂、抗生素等处理。第七章种子活力    种子活力(seedvigour)是种子质量的重要指标，也是种用价值的主要组成部分，它与种子田间出苗密切相关，甚至有人把种子活力作为种子质量的同义词。 第一节种子活力的概念和意义一、种子活力(seedvigour)的概念和定义   1977年，在国际种子检验协会(ISTA)的代表大会上通过了种子活力的定义(Perry，1978)：“种子活力是决定种子或种子批在发芽和出苗期间的活性水平和行为的那些种子特性的综合表现。种子表现良好的为高活力种子。”    官方种子分析家协会(AOSA)(北美)于1980年采用了较为简单直接的定义(McDonald，1980)：“种子活力是指在广泛的田间条件下，决定种子迅速整齐出苗和长成正常幼苗潜在能力的总称。”\n   以上两个定义的基本内容是十分相似的。简单概括地说，种子活力就是种子的健壮度(郑光华，1980)。健壮的种子(高活力种子)发芽、出苗整齐迅速，对不良环境抵抗能力强。健壮度差的种子(低活力种子)在适宜条件下虽能发芽，但发芽缓慢，在不良环境条件下出苗不整齐，甚至不出苗。 二、种子活力、种子生活力和发芽力含义的差异及其相互关系种子生活力(Viability)是指种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力，通常是指一批种子中具有生命力(即活的)种子数占种子总数的百分率。种子发芽力是指种子在适宜条件下(实验室可控制的条件下)发芽并长成正常植株的能力，通常用发芽势和发芽率表示，发芽试验的目的也是测定一批种子中活种子所占的百分率，因此某种意义上说，广义的种子生活力应包括种子发芽力。但狭义的种子生活力是指应用生化法(四唑)快速测定的结果。种子活力通常指田间条件下的出苗能力及与此有关的生产性能和指标。种子活力与种子发芽力(生活力)\n对种子劣变的敏感性有很大的差异。当种子劣变达X水平时，种子发芽力并不下降，而活力则有下降，当劣变发展到Y\n水平时，发芽力开始下降，而活力则表现严重下降，当劣变至最后一根纵线时，其发芽力尚有50%，而活力仅为10%\n，此时种子已没有实际应用价值。　三、种子活力的重要意义(1)提高田间出苗率(2)抵御不良环境条件(3)增强对病虫杂草竞争能力(4)抗寒力强，适于早播(5)节约播种费用(6)增加作物产量(7)提高种子耐藏性第二节种子活力测定方法(一)种子活力测定方法概述和分类直接法---是模拟田间不良条件，观察种子出苗能力或幼苗生长速度和健壮度。间接法---是测定某些与种子活力有关的生理生化指标，如酶的活性、浸泡液的电导率、种子呼吸强度等。 国际种子检验协会活力测定委员会编写的《活力测定方法手册》(第三版，1995)，推荐了二种种子活力测定方法：电导率测定(ConductivityTest)和加速老化试验(AcceleratedAgeingTest)，并建议了七种种子活力测定方法：1、抗冷测定(ColdTest)2、低温发芽测定(CoolGerminationTest)3、控制劣变测定(ControlledDeteriorationTest)\n4、复合逆境活力测定(ComplexStressingVigourTest)5、希尔特纳测定(HiltnerTest)6、幼苗生长测定(SeedlingGrowthTest)7、四唑测定(TetrazoliumTest)(二)种子活力测定常用方法1、发芽指数(Germinationindex)测定发芽指数(GI)＝∑(Gt/Dt)式中：Gt＝在不同时间的发芽数。    Dt＝相应的发芽日数，   ∑为总和。GI值与活力成正相关。例：A，B样品发芽率均为95％发芽天数：1，2，3，4，5，6，7A样品发芽数：5，10，15，20，20，20，5B样品发芽数：15，25，20，15，20，0，0A样品GI=5+5+5+5+4+3.3+0.7=28B样品GI=15+12.5+6.7+3.8+4=42与美国的Germinationrate基本相同，但发芽种子应是正常幼苗。2、活力指数（Vigorindex）测定\n活力指数(VI)＝GI×S式中：S＝一定时期内幼苗长度(cm)或幼苗重量(g)，GI＝发芽指数。3、简易活力指数测定   此法适用于发芽快速的作物种子，如油菜、黄麻等。简易活力指数＝G×S式中：G＝发芽率，S＝幼苗长度(cm)或重量(g)4、幼苗生长速率测定(SGR)   适用于玉米、大豆种子的测定，采用纸巾卷直立发芽法，黑暗下25±1℃发芽7天，   鉴别出正常幼苗，将正常幼苗（orshoot,orrootsormesocotyl)在80℃下烘干24h。然后称重。\nExamplesandinterpretationofSGRresults: a)Seedplanted=50b)Dead=2c)Abnormal=3d)Totalnormalseedlingsa-(b+c)=45e)SeedlingDryWt.=2700mgSGR=(e/d)2700/45=60mg/seedling5、加速老化试验   此法适用多种作物。采用高温(40-50℃)、高湿(100%相对湿度)处理种子，加速种子老化。高活力种子经老化处理后仍能正常发芽，低活力种子则产生不正常幼苗或全部死亡。  大豆种子试验方法如下：首先准备老化外箱和内箱。外箱能保持恒温，使箱温调节至41℃。内箱最好是有盖塑料或玻璃容器(勿用金属容器)。内箱中有一支架，上放一个金属丝框，于内箱中加水，距框6-8cm\n。将种子放在框内，约200多粒，须使框底铺满，然后加盖密封。将内箱置于外箱的支架上，然后关闭外箱，保持密闭，经72h取出种子用风扇吹干，进行发芽试验。取试样50粒，4次重复，按标准发芽试验规定进行发芽。将长出正常幼苗种子作为高活力种子。不同作物种子加速老化试验的温度和时间(ISTA，1995) 作物温度(℃)时间(h)推荐：大豆4172建议：苜蓿、菜豆、油菜、甜玉米、莴苣、洋葱、胡椒、红三叶、高羊茅、番茄、小麦4172 黑麦草4148 法国菜豆4548 玉米4572 绿豆4596 高梁、烟草4372\n6、种子浸出液电导率测定(ElectricalConductivityTest)  此法成功地应用于豌豆种子活力测定，其它种子如大豆、菜豆、玉米等也可采用。其原理是种子吸胀初期，细胞膜重建和损伤修复的能力影响电解质和可溶性物质外渗的程度，重建膜完整性的速度越快，外渗物越少。高活力的种子，重建膜的速度和修复损伤的程度快于和好于低活力种子，因此，高活力种子浸泡液的电导率低于低活力的种子。电导率与田间出苗率成明显的负相关。电导率＝单位为μS/cm-1.?g-1,实验证明电导率与田间出苗率成明显负相关。但试验结果受许多因素，如种子大小、完整性、种子水分、容器大小、溶液体积等影响，应予注意。第八章种子寿命一、种子寿命的概念和差异性种子寿命是指种子群体在一定环境条件下保持生活力的期限1属长命种子的作物有蚕豆、绿豆、紫云英、豇豆、小豆、甜菜、陆地棉、烟草、芝麻、丝瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、萝卜及茼蒿等。2属常命种子的作物有水稻、裸大麦、小麦、高粱、粟、玉米、荞麦、中棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、葱、洋葱、大蒜及胡萝卜等。\n3属短命种子的作物有甘蔗、花生、苎麻、辣椒等。此外，许多林木、果树种子大多寿命较短。 二、种子寿命的影响因素(一)种子特性1、种皮结构种皮(有时包括果皮及其附属物)是空气、水分、营养物质进出种子的必然通道，也是微生物侵入种子的天然屏障。凡种皮结构坚韧、致密、具有蜡质和角质的种子，尤其是硬实，其寿命较长。反之，种皮薄、结构疏松、外无保护结构和组织的种子，其寿命较短。 种皮的保护性能也影响到种子收获、加工、干燥、运输过程中遭受机械损伤的程度，凡遭受严重机械损伤的种子，其寿命将明显下降。禾谷类植物中，具有外壳保护的水稻种子寿命较长，有皮大麦比小麦和裸大麦寿命为长。同是豆类作物，花生种子的种皮脆而薄，且和其他豆科植物的种子不同，缺乏栅状细胞层，因而较难贮藏。在大豆、菜豆等多种作物中，种皮的颜色影响到种皮的致密程度和保护性能，凡深色种皮的品种，其种子寿命较浅色品种为长。 2、化学成分糖类、蛋白质和脂肪是种子三大类贮藏物质，其中脂肪较其他两类物质更容易水解和氧化，常因酸败而产生大量有毒物质，如游离脂肪酸和丙二醛等，对种子生活力造成巨大威胁。含油量高的种子比淀粉种子和蛋白质种子较难贮藏。含油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸较多的种子更难贮藏，因为它们较之硬脂酸、软脂酸等饱和脂肪酸更容易氧化分解。如同属豆科植物的绿豆和蚕豆要比花生和大豆寿命长得多，因为前者含有较多的淀粉和蛋白质，后者含有大量的脂肪。这是它们寿命差异较大的重要原因之一。3、种子的生理状态种子若处于活跃的生理状态，其耐藏性是很差的。生理状态活跃的明显指标是种子呼吸强度增强。凡未充分成熟的种子，受潮受冻的种子，尤其是已处于萌动状态的种子，或者发芽后又重新干燥的种子，均由于旺盛的呼吸作用而寿命大大缩短。尽量将种子生理活动维持在低水平，是延长种子寿命的必要条件之一。\n4、种子的物理性质种子大小、硬度、完整性、吸湿性等因素均对种子寿命产生影响，因为这些因素归根结底影响着种子的呼吸强度。小粒瘦粒种子、破损种子其比面积大，且胚部占整粒种子的比率较高，因而呼吸强度明显高于大粒、饱满和完整的种子，其寿命较短。5、胚的性状在相同条件下，一般大胚种子或者胚占整个子粒比例较大的种子，其寿命较短。胚部结构疏松柔软，水分高，很容易遭受仓虫和微生物的侵袭。在禾谷类作物中，玉米种子的胚较大，且含脂肪多，因此较之其他禾谷类种子难以贮藏。6、正常型种子和顽拗型种子按种子贮藏特性不同分为正常型种子(orthodoxseed)和顽拗型种子(recalcitrantseed)：(1)正常型种子－－具有适于干燥低温贮藏的特性。一般来说，种子水分和贮藏温度越低，越有利于延长种子寿命。大多数农作物、蔬菜和牧草种子属于这一类型。(2)顽拗型种子－－具有不耐低温贮藏和不耐脱水干燥的特性。一般来说，脱水干燥会造成种子损伤，零度以下低温会引起冻害，而造成种子死亡。如茶籽、板栗、咖啡、可可和橡胶等林木种子。\n(二)环境因素种子贮藏离不开环境，环境因素和种子寿命紧密联系在一起，组成不可分割的统一体。改善环境因素，可使难贮藏的种子大大延长寿命；反之，环境条件变劣，则可使长命种子很快丧失生活力。 1、湿度如果环境湿度较高，种子将会吸湿而使水分增加，而种子水分是影响贮藏种子寿命的最关键因素。种子水分和种子呼吸强度关系最为密切。当种子中出现自由水时，种子的呼吸强度激增；同时自由水的出现使种子中的酶得以活化，使各种生理过程尤其是物质的分解过程加速进行，这样的种子很难再安全贮藏。因此，种子水分越高种子的寿命就越短，尤其当种子水分超过安全贮藏水分时，种子寿命大幅度下降。Harrington(1972)曾指出：当种子水分在5-14%范围内，每上升1%的水分，种子寿命缩短一半(后经Roberts等人修正为每上升2.5%水分，寿命缩短一半)。\n2、温度贮藏温度是影响种子寿命的另一个关键因素。在水分得到控制的情况下，贮藏温度越低正常型种子的寿命就越长。 首先，在0-55℃范围内，种子的呼吸强度随着温度上升而增加；再则，温度增高有利于仓虫和微生物活动以及脂质的氧化和变质。若温度再上升，则能引起蛋白质变性和胶体的凝聚，使种子的生活力迅速下降。若种子水分偏高又处于高温条件下，种子会很快死亡。这就是我国南方种子贮藏过夏较为困难的原因。Harrington也曾指出关于温度与种子寿命关系的规律：在0-50℃范围内，温度每上升5℃，种子寿命缩短一半(后经Roberts等修正为温度每上升6℃，种子寿命缩短一半)。3、气体氧气会促进种子的劣变和死亡，而氮气、氦气、氩气和二氧化碳则延缓低水分种子的劣变进程，但高水分种子则加速劣变和死亡。4、光强烈的日光中紫外线较强，对种胚有杀伤作用，且强光与高温相伴随，种子经强烈而持久的日光照射后，也容易丧失生活力，这当然和种子的特性和水分有关，但一般室内散光虽长期作用于种子，亦不起显著影响。5、微生物及仓库害虫真菌和细菌的活动，能分泌毒素并促使种子呼吸作用加强，加速其代谢过程，因而影响其生活力。 仓库害虫破坏了种子的完整性。微生物和仓虫生命活动的产物(热能和水分)都是促进种子呼吸作用和种子发热的重要因素，并能加速它本身的繁殖和活动，因而直接影响种子的寿命。6、化学物质依种类和剂量而定。三、种子衰老的原因及机理\n种子同一切生物一样，要经历形成、生长、发育、成熟和死亡的过程。种子生命力的丧失应该看成是种子衰老(deterioration)逐渐加深和累积的结果。在种子完全死亡之前，种子的形态结构及生理生化方面均发生了一系列的劣变，正是这些变化的积累造成种子生命力的最终丧失。1、细胞膜变化当种子发生劣变时，干燥种子膜的渗漏程度较严重。种子劣变使膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解体，使膜端失去了亲水基团，因而也就失去了水合和修复功能。由于膜内部脂肪水解和氧化，又使膜内部疏水基团解体。劣变种子再度吸水时，膜的修复很缓慢，甚至无法恢复到正常的双层结构，因此造成了永久性的损伤。膜的永久性损伤造成大量可溶性营养物质以及生理上重要物质(如激素、酶蛋白等)的渗漏，导致新陈代谢的正常过程受到严重影响。此外，膜的渗漏造成微生物大量繁殖，死种子和劣质种子最容易长霉就是这个原因。膜是许多酶的载体以及生理活动的场所(例如呼吸作用主要在线粒体膜上进行)，膜的破坏使酶无法存在，它的功能亦随之丧失。脂肪的水解氧化会仅使膜的结构破坏，而且产生大量自由基离子，这种自由基离子既是电子供体又是电子受体，在生化反应中极为活跃，由于它的存在使物质的氧化分解更加快速，最终导致DNA突变和解体。2、大分子变化1）核酸的变化大分子主要是指对生物物质合成起关键作用的核酸而言。种子的劣变表现在核酸方面的反应：一是原有核酸解体，二是新的核酸合成受阻。新的核酸合成受阻，首先是由于衰老种子中ATP含量减少，能荷降低而能量不足。用14C标记的嘌呤渗入到大豆中的试验表明：新鲜种子ATP含量高，新合成的核酸多，衰老种子则相反。 核酸和蛋白质结合而形成核蛋白，它是细胞核和细胞质的主要组分。核酸的降解和合成受阻，其影响面是极其广泛的。Osborne(1987)指出，衰老种子中胚发生DNA损伤以及修复功能降低。基因的损伤必然反映到转录和转译能力的下降以及错录错译可能性的增加，因此衰老种子萌发过程中常有染色体畸形、断裂、有丝分裂受阻等情况发生；在生产上，由衰老种子长成的幼苗畸形，矮小、早衰、瘦弱苗明显增多，最终导致产量降低。 2）酶的变化种子衰老过程中蛋白质的变性首先表现在酶蛋白的变性上，其结果使酶的活性丧失和代谢失调。\n3.有毒物质积累种子贮藏过程中，随时间推移特别在不良的环境条件下各种生理活动产生的有毒物质逐渐积累，使正常生理活动受到抑制，最终导致死亡。例如种子无氧呼吸产生的酒精和二氧化碳，蛋白质分解产生的胺类物质对种子有毒害作用。从老化种子浸出液或渗漏液中可测得多种脂类氧化产物的羰基化合物，这类物质既是一种有毒物质，又是一种诱发剂，可以诱发多种化学反应。脂类氧化分解过程中产生的丙二醛是普遍性产物，对种子有严重的毒害作用。其它的许多代谢产物，如游离脂肪酸、乳酸、香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸碱等多种酚、醛类和酸类化合物、植物碱，均对种子有毒害作用。种子中存在过多的IAA和ABA也成为抑制种子萌发和生长的有毒物质。此外，微生物分泌的毒素对种子的毒害作用也不能低估，尤其在高温高湿条件下更是如此。例如腐生真菌分泌的黄曲霉素会诱发种子染色体畸变。有毒物质的积累胚比胚乳要多，胚是主要的积累场所。种子衰老的原因和机理还有多种：亚细胞结构如线粒体、微粒体破坏，无法维持独立结构而丧失其功能；胚部可溶性养份的消耗，在贮藏温度和种子水分较高时微生物和仓虫造成的危害等。总之，种子衰老过程是一个从量变到质变的过程，随着衰老的程度而有不同的表现和特点，最终导致种子死亡。\n四、陈种子的利用陈种子能否在生产上利用，要根据种子生活力的高低来确定。种子发芽力没有明显降低的种子，即使已经久藏，仍可供生产上利用，并能收到缩短生育期，提早成熟的效果。例如供杂交稻制种用的亲本(不育系和恢复系)，采用陈种子播种，生育期明显缩短。据我国各地农民经验，萝卜用陈种子播种能抑制地上部分徒长而促进地下根的肥大；蚕豆种子用陈种子播种可使植株矮壮，节间缩短，每节结荚数和每荚数增加；绿豆用陈种子播种也有增产效果。当种子发芽率显著下降，特别是下降到50%以下时，就表明该批种子已经衰老，其存活的部分可能含有一定频率的自然突变，因此不适宜作种用，更不能作为育种材料和品种资源保存。第九章种子处理生物学基础 第一节普通种子处理 \n   普通的种子处理系指播前对种子的预措，广义的种子处理是在种子一生中任何时期人为施加的各种处理方法均称为种子处理。诸如种子包衣，种子引发等均可归入种子处理范畴。   种子处理的目的与效果大致可归纳为，一是提高种子活力，加速萌发与生长，增强种苗抗逆力；二是破除休眠，促进萌发；三是提高种用质量；四是改善种子萌发出苗条件，提供各种营养，提高成苗、壮苗率；五是抑制或杀除种传或土传病虫害，防治萌发出苗过程中病、虫、杂草等的危害。 普通种子处理的方法很多，主要方法有以下几种：一、晒种   播前晒种，能促进种子的后熟，增加种子酶的活性，同时能降低水份、提高种子发芽势和发芽率。还可以杀虫灭菌，减轻病虫害的发生。其方法是选择晴天晒种2～3天即可。晒种时注意不要在柏油路上翻晒，以免温度过高烫伤种子，降低发芽率。在水泥场上晒种时，为防烫伤种子，要注意不要摊得过薄，一般5～10cm为宜，并要每隔2～3小时翻动一次。二、温汤浸种    温汤浸种是根据种子的耐热能力常比病菌耐热能力强的特点，用较高温度杀死种子表面和潜伏在种子内部的病菌，并兼有促进种子萌发的作用。进行温汤浸种，应根据各种作物种子的生理特点，严格掌握浸种温度和时间。如：1、水稻先在冷水中浸种24小时，然后在40～45℃的温水中浸5分钟，再放入54℃的温水中，保持水温52℃左右，浸10分钟，捞出晾干播种，可有效地杀死稻瘟病，恶苗病等病菌。2、油菜用50～54℃温水浸20分钟，对油菜霜霉病、白锈病等有一定防治效果。但要严格掌握水温，低于46℃就失去杀菌作用，高于60℃又会降低种子发芽率。3、蚕豆、豌豆先将锅里的水烧开，将充分干燥的蚕豆、豌豆种子倒入竹筐内，再浸到开水里用木棒不断搅拌，蚕豆浸30秒钟，豌豆浸25秒钟，时间一到立即提出，放在冷水中凉一下，再摊开晒干备用。可杀死蚕豆象和豌豆象。 三、药剂处理 (一)药剂浸(拌)种 (二)棉籽的硫酸脱绒 \n   棉籽硫酸脱绒有防治棉花苗期病害和黄萎、枯萎病的作用，又便于播种，这是目前防止棉花种子带菌的有效方法。同时，处理时由于用清水冲洗，还可将小籽、秕籽、破籽、嫩籽及其它杂质漂浮在水面清除，达到选种的目的。四、生长调节剂处理 (一)赤霉素处理   许多种子经处理后可提早萌发出苗，并有不同程度的增产效果。赤霉素处理种子的浓度一般为10～250ppm，时间以12～24小时为宜。如用20ppm浓度赤霉素溶液处理高粱、大豆、棉花、水稻种子能加速发芽，提高出苗率。 (二)三十烷醇处理    三十烷醇是一种新型的植物生长调节剂，用0.01～0.1ppm的溶液浸种12～24小时，能促使种子萌发，提高发芽势和发芽率。（三）920增效剂(制种乐)    主要用于杂交稻制种，用药时间分别在3％－7％始穗期和割叶及割叶第二天，每亩用一瓶（35ml），按1:2.5:1.5按上述时期分三次与920混用，每亩次加水20－45公斤。920三次总用量超过有效成分8克/亩，容易造成倒伏。（四）克黑净    用于防治禾谷类作物黑粉病。主剂60克用少量清水搅拌成药浆状，倒入沸水0.5-1公斤再搅拌均匀，将主剂倒入大桶后将辅剂25ml倒入桶内，再加入15－20公斤清水混匀后即可使用，所配药剂应为一次喷施所需剂量。    一般病情田选择不育系盛花期喷施不育系穗层一次即可。在连年重病田及连续阴雨天气后应在第一次喷施后隔2天再喷施一次。喷药应在早晨10点前完成，如遇阴雨天或晨雾较重可选择在下午4点左右喷施。（五）穗萌抑制剂    专门用于抑制杂交稻种子阴雨条件下田间穗上发芽，提高种子的播种品质。对制种的产量性状无副作用，并且在多数条件下能提高千粒重0.5克左右。提高种子的耐藏性。 五、肥料浸拌种 \n六、微量元素处理    农作物正常生长发育需要多种微量元素。而在不同地区的不同土壤中，又常常是缺少这种或那种微量元素，利用微量元素浸种或拌种，不仅能补偿土壤养分的不平衡，而且使用方法简便，经济有效，因而日益受到人们的重视。目前世界农业中广泛施用的微肥是硼、铜、锌、锰、钼。    特别是在微量元素缺乏的土壤里，采用微肥处理种子，增产效果非常显著。如在缺锌土壤上每公斤棉种拌硫酸锌4克，可亩增皮棉8.75公斤。小麦用锌肥拌种，亩增产达26.6公斤。豫北各县种子公司在玉米制种时用锌肥拌种，制种产量提高8%以上。在土壤普查的基础上，对缺微量元素土壤，采用种子播前微肥处理必将获得显著的增产效益。但微肥元素浓度的高低直接影响处理效果。不同种子对浸种时间长短要求不一。因而微肥处理时应事先做好预备试验，确定好最佳浓度和时间，否则起不到应有的效果。 七、物理因素处理(1)磁场和磁化水处理   随着科学技术的发展，磁场与生物之间的关系越来越明显。用磁场来处理种子，已成为一项新的技术。在水稻、小麦、番茄、菜豆等种子上试验，处理后可大大提高发芽势和发芽率，并有刺激生根和提高根系活力作用。分析表明，这与种子呼吸强度的提高有关。用磁化水浸种比清水浸种表现出明显的优势。(2)低温层积   低温层积的做法是将种子放在湿润而通气良好的基质(通常用沙)里，保持低温(通常3～5℃)一段时间。不同植物种子层积时间差异很大。如杏种子需150天，而苹果种子只需60天。低温处理可有效地打破植物种子的胚休眠。研究表明：种子在低温层积期间，胚轴的细胞数，胚轴干重及总长度等均有增加，同时胚的吸氧量也增加。此外，脂肪酶、蛋白酶等的活性提高，种子中可溶性物质增多，这些都为种子萌发做好了物质及能量上的准备。第二节种子引发 Seedpriming 1、种子引发的概念   \nHeydecker等(1973)首次创造出“引发”(priming)这个词用于描述控制下的种子吸水作用。引发的原理是控制种子的吸水作用至一定水平，即允许预发芽的代谢作用进行，但防止胚根的伸出，控制种子缓慢吸水使其停留在萌发吸胀的第二阶段，使种子处在细胞膜、细胞器、DNA的修复，酶活化准备发芽的代谢状态（Heydecker等1975）。 2、种子引发的效果对于种子引发效果有很多的报导，根据不同的结果，可以归纳成以下主要方面:１、在低温或高温下加速发芽;２、提高发芽和出苗的一致性;３、提高和增加产量;４、提高在逆境下的出苗，如盐碱条件下的出苗;５、增加幼苗干重、鲜重和苗高;６、克服远红光的抑制作用;７、提早成熟;８、PEG作为抗菌剂的载体;９、减少热休眠效应;10、防止幼苗猝倒病;11、提高陈种子、未成熟种子的活力;12、免除吸胀冷害的发生和损失;　\n3、种子引发方法和技术    五种引发方法已用于实验室或商业种子处理。它们分别为渗调引发、固体基质引发、水引发、滚筒引发和生物引发。渗调引发（Osmopriming）   渗调引发通过控制吸水介质水势，来调节种子水分吸收，种子可放于溶液湿润的滤纸上或浸于通气或不通气的溶液中。 \n渗调引发的一般过程 渗调引发的一般程序可以归纳如下：１、将种子置于盛有引发溶液的容器内;２、将装有种子的容器置于恒温下（通常10-30℃）经一定时间;３、用蒸馏水漂洗吸湿至一定程度的种子;４、通风干燥种子;５、种子用于播种或贮藏。   根据不同的情况和所用种子的不同，以上处理条件会有所改变。如渗透溶液种类，渗透溶液的浓度，处理的时间，处理的温度，处理期间的光强，处理期间的通气，盛放处理种子的容器类型，处理后种子的干燥方式和程度等等均可以改变。　第三节种子包衣一、种子包衣技术的发展\n   1926年美国的Thornton和Ganulee首先提出种子包衣问题。30年代英国的Germains种子公司在禾谷类作物上首次成功地研制出种衣剂，1941年美国缅因州种子科技人员为了便于小粒蔬菜和花卉种子的机械播种，就利用包衣种子进行机械播种。60年代随着欧州育苗业的兴起，种植者要求种子单粒化、高质量，这样便于控制株行距、播深，从而促进种衣剂的迅速商业化。1976年，美国的R.C.McGinnis进行了小麦包衣种子田间试验，获得了抗潮、抗冷、抗病、出苗快、长势好的效果。到80年代，世界上发达国家种子包衣技术已基本成熟。种衣剂也发展为农药型、药肥型、以及目前的生物型和特异型种衣剂。 二、种子包衣方法的分类(一)种子包衣(SeedCoating)    是指利用粘着剂或成膜剂，将杀菌剂、杀虫剂、微肥、植物生长调节剂、着色剂或填充剂等非种子材料，包裹在种子外面，以达到使种子成球形或基本保持原有形状，提高抗逆性、抗病性，加快发芽，促进成苗，增加产量，提高质量的一项种子新技术。 (二)种子包衣方法分类1、种子丸化(SeedPelleting)LactucasativaL.　\n是指利用粘着剂，将杀菌剂、杀虫剂、染料、填充剂等非种子物质粘着在种子外面，通常做成在大小和形状上没有明显差异的球形单粒种子单位。\n这种包衣方法主要适用小粒农作物、蔬菜等种子。如油菜、烟草、胡萝卡、葱类、白菜甘蓝和甜菜等种子，以利精量播种。因为这种包衣方法在包衣时，加入了填充剂(如滑石粉)等惰性材料，所以种子的体积和重量都有增加，千粒重也随着增加。　　2、种子包膜(Seedfilmcoating)    是指利用成膜剂，将杀菌剂、杀虫剂、微肥、染料等非种子物质包裹在种子外面，形成一层薄膜，经包膜后，成为基本上保持原来种子形状的种子单位。    其大小和重量的变化范围，因种衣剂类型有所变化。一般这种包衣方法适用大粒和中粒种子。如玉米、棉花、大豆、小麦等作物种子。\n 三、种衣剂的类型及其性能    种衣剂以种子为载体，借助于成膜剂或粘着剂粘附在种子上，很快固化为均匀的一层药膜，不易脱落。播种后种衣剂对种子形成一个保护屏障，吸水后膨胀，不会马上被溶解，随种子萌动、发芽、出苗成长，有效成分逐渐被植株根系吸收，传导到幼苗植株各部位，使幼苗植株对种子带菌、土壤带菌及地上地下害虫起到防病治虫的作用，促进幼苗生长，增加作物产量。    目前种衣剂按其组成成分和性能的不同，可分为农药型、复合型、生物型和特异型等类型。 (一)农药型这种类型种衣剂应用的主要目的是防治种子和土壤所带的病害。种衣剂中主要成分是农药。美国玉米种衣剂和我国“北农牌”等多种种衣剂属于这种类型。大量应用这种种衣剂会污染土壤和造成人畜中毒，因此应尽可能选用高效低毒的农药加入种衣剂中。(二)复合型这种种衣剂是为防病、提高抗性和促进生长等多种目的而设计的复合配方类型。因此种衣剂中的化学成分包括有农药、微肥、植物生长调节剂或抗性物质等组成。目前许多种衣剂都属这种类型。 (三)生物型这是新开发的种衣剂。根据生物菌类之间拮抗原理，筛选有益的拮抗根菌，以抵抗有害病菌的繁殖、侵害而达到防病的目的。美国为防止农药污染土壤，开发了根菌类生物型包衣剂。如防治十字花科种子黑腐病、芹菜种传病害(Septoriaapicola)、番茄及辣椒病害(Xanthomonasvesicatoria)等生物型包衣剂。从环保角度看，开发天然、无毒、不污染土壤的生物型包衣剂也是一个发展趋向。(四)特异型特异型种衣剂是根据不同作物和目的而专门设计的种衣剂类型。如Sladdin等人用过氧化钙包衣小麦种子，使播种在冷湿土壤中的小麦出苗率从30%提高到90%；江苏为水稻旱育秧而设计的高吸水种衣剂，中科院气象所研制的高吸水树脂抗旱种衣剂；浙江大学研制的直播稻专用种衣剂、油菜专用种衣剂、玉米抗寒型种衣剂等。 四、种衣剂配方成分和理化特性(一)种衣剂配方成分\n 目前使用的种衣剂其成分主要有以下两类：1、有效活性成分 如杀菌剂主要用于杀死种子上的病菌和土壤病菌，保护幼苗健康生长。目前我国应用于种衣剂的农药有呋喃丹、甲胺磷、辛硫磷、多菌灵、五氯硝基苯、粉锈宁等。   如微肥主要用于促进种子发芽和幼苗植株发育。像油菜缺硼容易造成花而不实，则油菜种子包衣可加硼。其他作物种子可针对性地加入锌、镁等微肥。   如植物生长调节剂主要用于促进幼苗发根和生长。像加赤霉酸促进生长，加萘乙酸促进发根等。如用于潮湿寒冷土地播种时，种衣剂中加入萘乙烯(Styrene)可防止冷害。如种衣剂中加入半透性纤维素类可防止种子吸水过快而造成吸胀损伤。如靠近种子的内层加入活性炭、滑石粉和肥土粉，可防止农药和除草剂的伤害。如种衣剂中加入氧化钙，种子吸水后放出氧气，促进幼苗发根和生长等等。 2、非活性成份 种衣剂除有效活性成分外，还需要有其他配用助剂，以保持种衣剂的理化特性。这些助剂包括包膜种子用的成膜剂、悬浮剂、抗冻剂、防腐剂、酸度调整剂，胶体保护剂、渗透剂、粘度稳定剂、扩散剂和警戒色染料等，丸化种子用的粘着剂、填充剂和染料等化学药品。 种子丸化的粘着剂主要为高分子聚合物。如阿拉伯胶，淀粉、羧甲基纤维素、甲基纤维素，乙基纤维素，聚乙烯醋酸纤维(盐)、藻朊酸钠、聚偏二氯乙烯(PVDC)、聚乙烯氧化物(PEO)、聚乙烯醇(PVOH)等。   填充剂的材料较多，有粘土、硅藻土，坭炭、云母、蛭石，珍珠岩，活性炭、磷矿粉等。在选用填充剂时应考虑取之方便，价格便宜，对种子无害。   着色剂主要有胭脂红、柠檬黄，靛蓝，按不同比例配比，可得到多种颜色。一方面可作识别种子的标志，另一方面也可作为警戒色，防止鸟雀取食。   种子包膜用的成膜剂其种类也较多。如用于大豆种子的包膜剂为乙基纤维素(EC)、甜菜种子的包膜剂为聚吡咯烷酮等。种子包膜是将农药，微肥，激素等材料溶解和混入包膜剂而制成种衣剂。为乳糊状的剂型。\n\nvvSplitPillisuniquewithitssplittingcharacter.Thepelletdoesnotmelt,butsplitsopenandcreatesoptimumconditionsforquickdevelopmentoftheseedling. Thecoatingmaterialisdesignedtoallowfreeandquickaccessofmoistureandoxygentotheseed.Agreater\npartofthegreenhouseseedlingproductioninEuropeiscoatedinSplitPill.