《古生物学》教案 22页

《古生物学》教案第一章古老而充满活力的学科—古生物学一.古生物学(Palaeontology)及其内容二.古生物学的研究对象三.化石形成的条件地质历史时期不是所有的生物都能够以化石形式保存下来，形成化石要有一定的条件。主要为生物硬体，埋藏环境和时间因素。1.生物硬体生物本身必须具有一定的硬体，如贝壳，骨片及骨骼等，还有一些几丁质物质，以及树木的叶子，根，茎等容易以较稳定的碳形式保存下来。当然，在某种特殊情况下，一些不具硬体的动物也能保存为印痕化石或留下遗迹。2.快速埋藏生物死后能较快的被埋藏，如在海洋，湖泊等水体中沉积物迅速堆积的地方，生物遗体就能较快的被埋藏，在这种条件下，生物遗体形成化石的机会就多。如果生物死后长期暴露在地表，就容易被风化分解。如果长期在水底而未被埋藏，也容易受水动力破坏或为其它动物吞食。3.长时间石化埋藏起来的生物遗体必须经过较长时期的石化过程才能成为化石，如果生物遗体虽然被迅速埋藏了，但在较短时间内又被剥蚀，冲刷暴露出来，仍然不能形成化石。四.化石形成的过程1．矿质充填作用无脊椎动物的硬壳，骨片及其它支撑构造，脊椎动物的骨骼，牙齿等，它们往往都具有一定的孔隙，硬体掩埋日久，地下水携带的矿物质，主要是碳酸钙进行充填，使这些硬体更为致密坚硬。这种化石保留了原来生物硬体的细微构造。2．置换作用生物硬体的原来成分为地下水中所含的矿物质置换，其置换的物质一般为碳酸钙，二氧化硅和黄铁矿等，可分别称为钙化，硅化和黄铁矿化。3．碳化作用指植物体或硬体含几丁质的动物体，经埋藏分解后，其中所含的氧，氢，氮等易挥发逸散，仅留下碳质薄膜保存为化石，这种作用也称为碳化作用。化石的形成过程一般有以上三种方式。在特殊情况下，由于密封，冷藏，干燥等条件，才能使得整个生物体几乎没有什么变化，而被完整地保存下来。如西伯利亚的猛犸象化石，抚顺煤层中的琥珀。但这些几乎没有什么变化的整体化石，是极为少见的。五.化石的保存类型地层中保存的化石样式很多，主要可分为四类:实体化石，模铸化石，遗迹化石和化学化石(或分子化石)。1.实体化石实体化石是古代生物的遗体本身全部或部分保存下来的化石。主要有两类:22\n(1).未变实体原来生物几乎没有什么变化，完整地保留下来成为化石。(2).变化实体生物遗体经过一定程度的石化作用，全部硬体或部分硬体保存为化石，这一类在所有化石中占绝大多数。2.模铸化石是生物遗体在岩层中留下的各种印痕和复铸物。虽然并非实体本身，但却能反映生物体的主要特征。按其与围岩的关系可分出下列几种:(1).印痕(impression)专指生物死亡后，遗体沉落在松软细密底层上留下的印迹。生物遗体往往遭受破坏而消失。但这种印迹却反映该生物体的主要特征。(2).印模(mold)主要指生物硬体(如贝壳等)在围岩上印压的模。可分外模和内模。它们分别反映原来生物硬体的外表和内部形态及构造特征。其上的纹饰构造与原物表面凹凸相反。(3).核(core)核化石含有整体之意，能反映生物形态，大小，纹饰等特征。核有内核，外核之分。贝壳内的泥砂充填物称为内核，表面就是内模。当贝壳溶解后，其空间再被泥砂所充填，则形成外核。外核表面的形状是由外模反印出来的。(4).铸型(cast)贝壳在沉积物中已形成外模及内核后，壳质又全被溶解，空间被另一种矿质充填，就形成铸型。它与外核的区别在于内部还含有一个内核。3.遗迹化石指保留在岩层中的古生物生活活动的痕迹和遗物。主要是古代生物生活活动时在底质(如沉积物和贝壳)表面或内部留下的各种生物活动的痕迹，它们多属原地埋葬，很少与实体化石同时发现。主要为足迹，爬迹，蛋化石和粪化石等，如高级动物行走时留下的足迹、脚印，低级动物移动时留下的移迹，钻孔生物在石质底质中钻蚀的栖孔和在软底质表面或内部挖掘的潜穴，粪团、粪粒、蛋、卯、珍珠、胃石等生物代谢、排泄、生殖的产物，甚至古人类使用的石器和骨器等遗物，也称遗迹化石。遗迹化石是分析古地理环境的重要标志。4.化学化石化学化石(或分子化石)是残留在化石和沉积物中的古代生物的有机分子，主要指组成生物体的一些有机物，如氨基酸，脂肪酸，蛋白质等，能未经变化或轻微变化地保存在各时代岩层中，具有一定的化学分子结构，能证明古代生物的存在，称为化学化石和分子化石。研究化学化石对探讨地史中生命的起源，阐明生物发展演变历史具有特别重要的意义。从化石的大小来看，可分成三级:大化石，微体化石和超微化石。大化石是指用肉眼或放大镜能够进行观察和研究的化石；微体化石是指在一般显微镜下研究的化石；超微化石是指在高倍显微镜或电子显微镜下进行研究的化石，一般大小在10微米以下。22\n第三章古无脊椎动物一.原生动物门1.概述原生动物门是动物界中最低等的一类动物，为真核单细胞动物，个体只有一个细胞所组成。具有细胞核，细胞质和细胞外膜的基本结构。原生动物的单体是一个能独立生活的有机体。它具有一般动物应有的主要生活机能，如运动，消化，排泄，感应，繁殖等。为了行使各种机能，细胞各部进化分化，各司一定的功能，形成了各种细胞器，如鞭毛，纤毛，伪足就是原生动物的运动类器官。原生动物身体微小，一般在250微米以下，由一团细胞质和细胞核组成，有些原生动物的细胞质内具有骨骼或形成坚固的外壳。这类动物分布广泛，生活在淡水，海水以及潮湿的土壤中，也有不少种类营寄生生活。2.蜓目隶属原生动物门有孔虫亚纲，是已经绝灭的海生有孔虫，分布于石炭纪和二叠纪。通常认为蜓是一种浅海底栖动物，又称纺缍虫，生活于热带或亚热带的正常浅海环境。(1).蜓壳的基本构造蜓目具钙质微粒状壳，一般大如麦粒，最小者不到一毫米，大者可达30-60毫米。具包旋的多房室壳，常呈纺缍形或椭圆形，有时呈圆柱形，球形或透镜形。蜓最初形成的房室称初房，初房多呈圆球形，房壁有一个小口。继初房形成之后，细胞质从初房上的小口溢出分泌壳质，形成第二个，第三个……房室。在个体增长中，这些房室围绕一个假想的"中轴"旋转若干圈，每旋转一周为一壳圈，外壳圈将内壳圈包围。壳圈上，各房室上部壳壁相连的部分称旋壁。旋壁在增长过程中向里方弯折的部分称隔壁。隔壁与"中轴"平行，有的平直，有的褶皱，褶皱仅限于隔壁下部的为轻微褶皱，上下部全部褶皱的为强烈褶皱。旋壁弯折为隔壁时在壳上形成下凹的纵沟称隔壁沟。某些类别每一隔壁的中央底部处留出一个孔道，借以沟通各房室，这些旋向的孔道称通道。通道两侧各堆积一个旋向的突起物称旋脊，在高级类别中，每一隔壁下部有一排小孔称列孔，介于列孔之间各旋向的堆积物则称似旋脊。有的类别，在初房两侧沿"中轴"方向布有钙质物质称轴积。(2).蜓壳的形状蜓壳形状多样，按长宽比例可分为三种:长轴形:壳长大于壳宽，如纺缍形壳。等轴形:壳长等于壳宽，如球形壳。短轴形:壳长小于壳宽，如透镜形壳。(3).旋壁的构造蜓壳旋壁的分层构造复杂，是划分属种的重要依据之一，它包括:致密层为一层薄而紧密的黑色物质，显微镜下不透光，所有蜓类都有此层。透明层位于致密层之下，无色较透明，在较低级的蜓类有此层。疏松层疏松而不均一的灰黑色物质，位于致密层上，下方，分别称为外疏松层及内疏松层蜂巢层位于致密层的下方，在切面中呈纤维状。(4).旋壁的类型单层式旋壁仅一层致密层。双层式致密层加透明层;致密层加蜂巢层。22\n三层式致密层加内，外疏松层;致密层，蜂巢层加内疏松层。四层式致密层，透明层及内，外疏松层。(5).蜓壳切面方向轴切面通过初房平行于旋轴的切面，轴切面最重要，能看的构造最多。中切面通过初房垂直于旋轴的切面，又称横切面。弦切面不通过初房平行于旋轴的切面。3.蜓类的重要化石代表Eostaffella(始史塔夫蜓)壳微小到小，透镜形，壳缘窄圆，旋壁薄，低等者由原始层组成，较高等者由致密层及内，外疏松层组成。隔壁平，旋脊小。石炭纪。Palaeofusulina(古纺缍蜓)壳小，粗纺缍形，中部膨大，两端钝圆，包旋较紧。旋壁由致密层和透明层组成。隔壁强烈褶皱，初房较大。晚二叠世。Fusulina(纺缍蜓)壳小至大，纺缍形至长纺缍形。旋壁四层式。隔壁全面强烈褶皱。旋脊小，初房较大。中石炭世。Fusulinella(小纺缍蜓)壳小到中等，纺缍形。旋壁四层式。隔壁褶皱仅限于两极。旋脊粗大，初房小。中石炭世。Schwagerina(希瓦格蜓)壳小到大，多为纺缍形。旋壁两层式。隔壁强烈褶皱。无旋脊。晚石炭世至早二叠世。Triticites(麦粒蜓)壳小到大，厚纺缍形到长纺缍形，旋壁由致密层和蜂巢层组成。隔壁褶皱限于两极，旋脊粗大或中等，初房球形。晚石炭世至早二叠世。Pseudoschwagerina(假希瓦格蜓)壳中等到大。厚纺缍形到亚球形。旋壁由致密层和蜂巢层组成。隔壁平直或微褶皱。晚石炭世。Neoschwagerina(新希瓦格蜓)壳大，厚纺缍形。旋壁由致密层及蜂巢层组成。具副隔壁，拟旋脊宽而低，具列孔，初房小。二叠纪。Verbeekina(费伯克蜓)壳中等到巨大，球形或近球形，壳圈多包卷均匀。旋壁由致密层，细蜂巢层及薄的内疏松层组成。隔壁平，具列孔。早二叠世。Misellina(米斯蜓)壳小，粗纺缍形至椭圆形，旋壁由致密层，细蜂巢层及内疏松层组成，隔壁平，拟旋脊发育，低而宽，列孔多。早二叠世。4.蜓类的演化与地史分布蜓的演化趋势一般为个体由小变大，壳形由短轴向长轴变化，旋壁由原始单层分化为多层以及蜂巢层的出现，旋脊由强变弱或演化为拟旋脊。蜓在早石炭世出现时，个体微小，一般为"中轴"短的原始类型。中石炭世开始繁盛，以纺缍蜓科大量出现为特色。晚石炭世时，旋壁具蜂巢层的类别极为繁盛。早二叠世时为蜓的全盛时期，以拟旋脊和副隔壁出现为特点。晚二叠世逐渐衰亡，形体特殊，晚二叠世末期蜓类绝灭。二.腔肠动物门1.概述腔肠动物属于低等的多细胞动物，是真正的后生动物，包括有现存的海葵和造礁珊瑚，本门动物有明确的组织，身体多呈辐射对称，少数为两侧对称，是由外胚层，内胚层和中胶层组成的体壁包围而成。中间有一空腔，司消化和吸收，称为腔肠。上有口既是食物的进口，又是废物的排泄孔。口周围有一圈和22\n数圈触手。腔肠完全是水生，而主要是海生，少数生活在淡水中，其体型有固着生活的水螅型和自由浮游的水母型。这两种体型往往是一种腔肠动物生活之中的两个阶段。有些腔肠动物能分泌钙质或角质的骨骼。腔肠动物在前寒武纪晚期业已发现，但保存的都为印膜，古生代以来具硬体的腔肠动物相继兴起，现代仍十分繁盛。腔肠动物中最重要的类别为珊瑚纲。珊瑚纲终身为水螅型，口的下部有口道(食道)与腔肠相通，腔肠内具有纵向辐射的隔膜。珊瑚的骨骼多由外胚层分泌而成，珊瑚的骨骼统称珊瑚体，有单体和群体之分。珊瑚纲中主要的类别为四射珊瑚，六射珊瑚和床板(横板)珊瑚。2.四射珊瑚目(1).四身珊瑚的基本特征四射珊瑚因其外壁表面常覆以生长皱纹，又称皱纹珊瑚，单体常呈锥状，锥柱状和拖鞋状等，复体呈丛状或个体紧密接触的块状。四射珊瑚最早发生六个原生隔壁，即主隔壁，对隔壁，两个侧隔壁和两个对侧隔壁。原生隔壁发生之后，在主隔壁和侧隔壁之间以及侧隔壁和对侧隔壁之间的四个区域内依次发生一级隔壁，其发生的次数各类不一。许多类别在一级隔壁之间常发育较短的二级隔壁。上述这些隔壁发育成羽状排列或近于辐射状排列。珊瑚体中央部分的构造称轴部构造，某些珊瑚体的轴部可发育成中轴(单中柱)或中柱(复中柱)。四射珊瑚的各构造又可配列成四种类型:单带型仅有隔壁和横板。O-P，以O-S为主。双带型隔壁，横板和鳞板(或泡沫板)。S-P，以S，D为主。三带型隔壁，横板，鳞板(或泡沫板)和中轴(或中柱)。S-D。泡沫型隔壁不连续呈刺状，横板和鳞板均呈泡沫状。C-P。(2).四射珊瑚的重要化石代表Tachylasma速壁珊瑚小型单体，弯锥状，隔壁呈羽状排列，侧隔壁和对侧隔壁内端加厚呈棒缍状。横板上拱。石炭纪至二叠纪。Hexagonaria六方珊瑚个体角柱状。隔壁两级。鳞板带宽，由多列的鳞板组成。横板带较窄。泥盆纪。Kueichouphyllum贵州珊瑚大型单体，锥柱状。一级隔壁多且长，次级隔壁亦长。鳞板带宽，宽度相当于隔壁的长度。横板不完整。早石炭世。Liangshanophyllum梁山珊瑚丛状复体，隔壁两级，个体边缘加厚，鳞板带窄。中柱小。二叠纪。Calceola拖鞋珊瑚单体，拖鞋状，一面平坦，一面拱形。隔壁短脊状，体内全为钙质充填。早至中泥盆世。Yuanophyllum袁氏珊瑚单体，弯锥状，对隔壁在中央形成板状中轴，鳞板呈人字形排列。横板泡沫状，向中轴升起。早石炭世。(3).四射珊瑚的演化趋势和地史分布演化趋势为:单体-丛状复体-块状复体;单带型-双带型-三带型；一级隔壁-二级隔壁-三级隔壁;边缘无鳞板-具鳞板或泡沫板;横板完整-不完整;无中轴中柱-具中轴中柱。四射珊瑚的可靠化石记录在中奥陶世初期出现，经历了早中志留世，中泥盆世，早石炭世和早二叠世四个发展高潮。主要产于石灰岩和22\n泥灰岩中，有的造礁。四射珊瑚到二叠纪末期全部绝灭。3.床板珊瑚目(1).基本构造特征床板珊瑚又叫横板珊瑚，是一类已绝灭的珊瑚。和四射珊瑚一起常形成礁体。床板珊瑚全是复体，是由许多管状个体组成，个体很小，一般不超过4-5毫米(直径)。管内横板发育。床板珊瑚的复体可分为两种，一种是个体紧密相连的块状复体，一种是个体间有一定间隙的丛状复体。床板珊瑚的内部构造主要有隔壁，横板和联结构造。(2).重要化石代表Favosites蜂巢珊瑚块状复体，个体多角柱状，联结孔分布在壁上，隔壁呈刺状或瘤状。志留纪至二叠纪。Hayasakaia早板珊瑚复状丛体，由圆柱状个体以联结管联结，横板漏斗状，具隔壁刺。晚奥陶世至早二叠世。4.六射珊瑚目(1).基本构造特征具钙质骨骼的六射珊瑚又称石珊瑚，珊瑚体是由体壁外部分泌的外骨骼组成。单体或复体，其六个原生隔壁将珊瑚体划为六个象限，形成辐射状排列。珊瑚虫栖息在杯形的萼中，单体形状一般是锥形或圆柱形，复体珊瑚在形状和大小上变化很大，特别是现代的造礁珊瑚。六射珊瑚自中三叠世出现延续至今，在中，晚侏罗世发展成一个演化高峰，在现代造礁中也起着重要作用。(2).重要化石代表Thamnasteria灌木星珊瑚块状复体，呈互通状或树丛状。隔壁上有许多瘤状或不连续的脊凸。中三叠世至白垩纪。5.珊瑚的生活环境及地质意义珊瑚全属海生，是固着底栖动物，主要富集在温暖的浅海环境。根据其生态又可分为造礁珊瑚和非造礁珊瑚两类，造礁珊瑚一般生活于水深50米的范围内，水温在20度左右。非造礁珊瑚(以单体珊瑚为主)，适应范围广。因为礁体是生物结构，各种孔隙和洞穴相当发育，是石油的良好储集空间，世界上许多高产油田都分布在这个相带。珊瑚外壁表面的生长线与时间概念密切相关，现代珊瑚的生长线是每昼夜生长一圈，每28圈生长线构成一个生长带，在泥盆纪每年有400圈左右的生长线。石炭纪是385-390圈。珊瑚的生长线可作为古生物钟，推算地质时期的时间。三.腕足动物门1.概述腕足动物是海生的底栖动物，全为单体，有两瓣外壳，两壳不等大，大的一个叫腹壳，小的一个叫背壳，但每壳两侧对称。壳的后端具有供肉茎伸出的洞孔，使肉茎钻穴或固着于它物上。腕足动物大多数生活在温暖的浅海环境，大都营底栖固着生活。腕足动物背腹壳的外形有圆形，近三角形，近五角形，长卵形，舌形，半椭圆形等。腕足动物两壳凸凹程度亦变化很大，按两壳凸隆程度可分出以下几种类型:双凸型两壳凸隆程度近于相等。背凸型背壳凸隆程度远大于腹壳。平凸型背壳近平而腹壳凸隆。22\n凹凸型背壳凹陷而腹壳凸隆。颠倒型幼年期凹凸而老年期变为凸凹。腕足动物外壳的最早形成部分为壳喙，壳喙多位于壳体的最后方，壳体具肉茎的一方为后方，有铰腕足动物两壳闭合时，在后方相互连接成线，称铰合线。腕足动物的某些类别，壳中央常产生一个凸隆或凹槽，分别称为中隆或中槽。中隆多见于背壳，中槽则多见于腹壳。腕足动物的壳面上，除少数类别近于平滑外，一般都有壳饰，一种是呈同心状分布的同心纹或同心线；另一种是放射状分布的放射纹或放射线，当二者同时具有时，则形成网格状。有些类别的壳面上可具有壳瘤，壳刺或壳针。根据壳质成分，铰合构造等特征，可分出无铰纲和有铰纲。2.无绞纲多为几丁质或几丁磷灰质壳，无铰合构造，轮廓多为圆形，卵形和舌形，具茎孔和茎沟。寒武纪至现代。Lingula舌形贝壳薄，长卵形，腹瓣稍大，前缘平直，腹瓣茎沟明显。奥陶纪至现代。3.有铰纲钙质壳，有铰合构造。Sinorthis中华正形贝近方形，平凸型，铰合线直，稍短，背壳具浅宽的中槽，壳面具放射线。早奥陶世。Yangtzella扬子贝横方形，背壳凸度较腹壳强，中槽中隆明显，仅有同心纹。早至中奥陶世。Pentamerus五房贝近五边形，双凸型，壳面平滑或具同心纹。志留纪。Dictyclostus网格长身贝近方形，凹凸型，铰合线直，主端耳翼状，放射线与同心线组成网格状，具壳刺。石炭纪至二叠纪。Yunnanella云南贝近三角形，双凸形，具中槽中隆，放射线为分叉式或插入式，在壳体前缘形成棱形放射褶。晚泥盆世。Atrypa无洞贝圆形，腹壳三角孔为三角板所覆盖。中奥陶世至早石炭世。Cyrtospirifer弓石燕双凸型，三角孔发育，中槽中隆明显，放射线较细密，且作分叉式或插入式。晚泥盆世至早石炭世。Stringocephalus号头贝壳体大，卵圆形，双凸型，铰合线短，腹壳喙显著，作钩状弯曲，茎孔卵圆形。壳面近平滑，仅有同心纹。中泥盆世。Acrospirifer巅石燕壳体大或中等，半圆或横椭圆形，双凸型，铰合线长等于壳宽，主端翼状，中槽中褶显著。早，中泥盆世。Choristites分喙石燕壳中等或大，近方形，双凸形，铰合线等于壳宽，中槽浅，具少数同心线。中，晚石炭世。四.软体动物门1.概述软体动物是无脊椎动物中数目众多的一个门类，已知现代种和化石种共有12万个，约占动物总数的11%，仅次于节肢动物。分布广泛，生活适应能力强，陆上，淡水，咸水中均有代表，如蜗牛，河蚌，海螺及乌贼等。虽然各类软体动物的外形差异很大，但基本构造相似，身体柔软而不分节。一般可分头，足，内脏团和外套膜四部分。身体两侧对称，多数以鳃呼吸。22\n根据硬壳和软体等特征，本门动物一般分为九个纲，其中重要的门类为腹足纲，瓣鳃纲和头足纲。2.腹足纲(1).基本特征腹足动物包括分布在海洋，湖沼和陆地上的各种螺类。其肉足位于身体的腹面，常呈宽平状，足的前部是头，呼吸器官为鳃或肺，大多营爬行的生活。腹足动物在幼年初期，其内脏器官和外壳都是两侧对称，到幼年后期，内脏器官发生扭转，同时外壳也开始作旋转，形成了不对称的体制，这是腹足类一个很重要的特点。腹足类螺壳的形状依种类不同而有很大差异，呈塔形，纺缍形，锥形，蛹形或陀螺形等。螺壳的最初形成部分为胎壳，以后螺壳所旋转的每一周称为一个螺环，末螺环具有一个供动物体伸缩的壳口，壳口形状多样。末螺环以外的所有螺环统称螺塔，螺塔的顶端为壳顶。壳面除生长线外，具各种壳饰，有轴向壳饰和与螺环平行的旋向壳饰。螺壳旋转有紧有松，紧旋时壳体中心的螺环部分相互形成柱状的壳轴，松旋时则在壳体轴心处留有宽窄不一的脐孔。脐孔一般位于螺壳的底部。腹足类的定向是:将壳顶朝上，壳口对着观察者，壳口位于壳体的右侧者称右旋壳，在左侧者称左旋壳，壳口的前端为前方，壳顶端为后方。(2).化石代表Bellerophon神螺壳近球形，平面包旋式，左右对称，壳口椭圆或近圆形，外唇裂口深，裂带明显，壳面饰以生长线。奥陶纪至二叠纪。Ophileta蛇卷螺低锥形，周缘角状，旋环横断面略呈三角形，脐孔宽大，宽面具生长线。奥陶纪。(3).生态与地史分布腹足动物的演化向着两个方向:一支从海生底栖爬行向暂时性游泳，永久性游泳或漂浮方向发展:另一支向着淡水和陆地生活发展。腹足动物最早出现于寒武纪，奥陶纪开始增多，石炭纪为又一繁盛期。中生代的腹足类壳饰复杂，侏罗白垩纪是第三繁盛期，新生代则为腹足类的全盛时期，淡水及陆地生活的种类繁多，如田螺，扁卷螺，蜗牛等。3.瓣鳃纲(双壳纲)(1).基本特征瓣鳃纲动物现代十分繁盛，分布于海洋，河流及湖泊等各种水域，因多数种类具瓣状鳃而得名，又因具有两个外壳，称双壳纲。两壳的大小，凸度和形状常常是相等的，但每个壳本身前后不对称。壳上最早形成的壳尖叫做喙，喙多数指向前方，极少数指向后方。观察时，将壳顶向上，前端向前，位于观察者左边的为左壳，右边的为右壳。瓣鳃类的两壳在背部铰合，其铰合的边缘称为铰边。有的种类沿铰边的前，后端发育有明显的突出部分，分别称为前耳和后耳。瓣鳃类的壳面普遍发育有生长线，壳面装饰主要是同心饰和放射饰，同心饰如同生长线的排列，按其发育程度又有同心脊，同心层和同心褶之分。放射饰则自壳嘴向壳边缘作放射状排列，也有放射线，放射脊，放射褶的区别，后者突起很强，使壳内面也相应地凸凹。有些类别还在壳面上发育有壳刺或壳瘤。瓣鳃类以铰边之下成相间排列的铰齿和铰窝进行铰合，铰齿呈齿状突起，铰齿的数目，形状和排列的不同可构成许多齿型:22\n古栉齿型许多形状近似的小齿成栉状排成一列。射齿型一些形状近似的长齿作放射状排列。异齿型具放射排列的主齿及位于主齿两侧的侧齿，主齿粗短，侧齿狭长。假异齿型壳觜之下只有假主齿及向后延伸的片状齿。裂齿型中央的主齿增大并呈叉状分裂，无侧齿。厚齿型齿的形状短圆而强大。等齿型弹体窝两侧各有一个或一个以上形状近似的齿。新栉齿型似古栉齿型，但具明显三角形基面。弱齿型铰齿很不发育，呈微弱的片状或栉状的突起。贫齿型无真正的铰齿，或完全无齿。(2).化石代表Myophoria褶翅蛤壳近三角形，铰缘短，具后壳顶脊，壳面光滑或具放射脊，铰齿为裂齿式。三叠纪。Unio河蚌壳卵形至长卵形，较大而厚，内壳层为珍珠层，有后壳顶脊，为典型的假主齿型。晚三叠世至现代。Lamprotala丽蚌壳较大且厚，圆三角形至长卵形，喙近前端，壳面具粗生长线(层)，假主齿型。中侏罗世至现代。Eumorphotis正海扇扇形，左壳略凸于右壳，前后耳凹都较明显，前耳小，后耳大，前耳凹深。三叠纪。Claraia克氏蛤壳圆或卵圆形，左壳凸，右壳平，喙位前方，铰缘直而短于壳长，前耳小，后耳较大，具同心线或放射线。早三叠世。Daonella鱼鳞蛤壳近半圆形，喙小而微凸，位于壳的近中部，无耳，两侧和壳顶均扁，具放射线，脊。同心线弱。中，晚三叠世。Ostrea牡蛎壳厚，壳显著不等，形态也不规则，左壳凸，右壳平，无铰齿，韧带区窄，无外套弯。三叠纪至现代。Burmesia缅甸蛤壳横卵形，等壳，喙近居中，无齿，壳面中部有放射线，前后部具同心线。晚三叠世，少数可延至早侏罗世。Ferganoconcha费尔干蚌壳薄，不大，略膨凸至相当膨凸，无后壳顶脊，壳顶基本上不突出铰边。同心线明显，片状齿短。侏罗纪。Pseudocardinia假铰蚌不等侧，多为椭圆三角形，腹边较直，后壳顶脊较明显，有同心线。具片状齿。侏罗纪。(3).生态及地史分布瓣鳃动物生活于海水，半咸水或淡水中，有底栖爬行，钻穴，固着和游泳多种生活方式。爬行生活的类型，大多为等壳，等柱，铰齿发育，常无外套弯;钻穴生活的类型，壳形多较长，铰齿多不发育，常有外套弯;以足丝固着的类型，若固着程度增加，则大多为不等壳，铰齿微弱；以壳体固着硬底生活的类型，两壳不等的程度更加显著。瓣鳃类自寒武纪开始出现，一直延续到现代，并以中，新生代最为繁盛。古生代的瓣鳃类在生物地层学研究中作用较小，中生代以后的瓣鳃类在地层划分和对比及确定沉积相等方面都起着重要作用，尤其对22\n陆相地层，淡水瓣鳃类的重要性更加明显。4.头足纲(1).一般特征头足纲包括地史时期曾十分繁盛并具有大量化石的鹦鹉螺，菊石，箭石及现代的章鱼，乌贼等。它们全为海生的食肉性动物，善于在水底爬行或水中游泳，是软体动物门中体制最高级，发育最完善的一个纲。头足动物两侧对称，头在前方且显著，头部中央有口，两侧具发达的眼。足的前部为环列于口周围的腕，最长的腕肢称触腕，用以捕食及匍匐。足的后部变成排水的管状漏斗，故名为头足类。头足类的神经系统，循环系统和感觉器官等都较其它软体动物发达。雌雄异体。鳃四个或两个，前者都具外壳，如鹦鹉螺，菊石;后者的壳体则被外套膜包埋而成内壳或无壳，如章鱼和乌贼。根据壳的位置等特征，头足纲可分为外壳亚纲和内壳亚纲两大类。在地层学上以外壳亚纲占主要地位。(2).外壳亚纲的基本特点外壳头足动物壳体的大小差别很大，壳形也多种多样，有直形，弓形，环形和旋卷形等，旋卷形壳每旋卷一周称为一旋环，最后旋成的旋环为外旋环，外旋环以内的所有旋环统称为内旋环。其壳体侧面中央下凹部分称为脐，脐的外缘叫脐缘。按旋卷程度，外旋环与内旋环接触或包围其一小部分称为外卷式，外旋环完全包围内旋环或仅露出极少部分称为内卷式。介于两者之间的则为半外卷式和半内卷式。外卷式和半外卷式的脐较大，而内卷式和半内卷式的脐很窄小或完全闭合。壳的定向方法是:在直壳或弯壳中，壳的尖端为后方，壳的口部为前方；在旋卷壳中，壳口为前方，胎壳为后方。壳体最初形成的部分为胎壳。最前方具壳口的房室最大，为软体居住之处，叫住室，其余各室充以气体称气室。外壳头足类的壳中有一条贯通胎壳到住室的灰质管道，称为体管，体管一般位于壳体的中央或腹部，少数位于背部。头足动物的隔壁边缘与壳壁内面相接触的线叫缝合线，缝合线在分类和演化上都具有重要意义。一般在外壳表皮剥去后才能露出缝合线。(3).外壳类的化石代表Protocycloceras前环角石壳直或微弯，横切面圆至椭圆形，壳面饰有横环，环及环间有细的横纹。体管中等大小，不在中央，连接环厚。早奥陶世。Armenoceras阿门角石壳直，横切面卵形，隔壁较密，体管大，呈扁串珠形，有时可看到内体管及放射管。中奥陶世至晚志留世。Sinoceras震旦角石壳直锥形，壳面有显著的波状横纹，体管细小，位于中央或微偏，隔壁颈较长。中奥陶世。Lituites喇叭角石幼年期平旋，成年期则变成直壳，壳面具明显的横肋，体管近背部，缝合线直线形。中奥陶世。Manticoceras尖棱菊石壳半外卷至内卷，呈扁饼状。表面饰有弓形的生长纹线，缝合线清楚。晚泥盆世。Ophiceras蛇菊石壳外卷，呈盘状，脐宽而浅，腹部穹圆，旋环横断面略呈三角形，表面一般光滑或具不明显的肋或瘤。缝合线为微弱的齿菊石型。早三叠世。Clymenia海神石壳外卷呈盘状，脐宽而浅。壳面较光滑，缝合线的腹鞍宽大，体管在背部。晚泥盆世。Pseudogastrioceras假腹菊石壳近内卷，呈厚饼状，脐小，腹部穹圆，侧面外部及腹部有旋纹。晚二叠世。22\nTrachyceras粗菊石半内卷，呈饼状，腹部穹圆，中间有腹沟，沟旁各有两排瘤，壳侧面有弯曲的肋。中三叠世至晚三叠世。(4).头足动物的生态及地史分布现代外壳头足动物仅存一属，主要在浅海区营游泳及底栖爬行生活。现代内壳头足动物都是营游泳生活。地史时期的头足动物有很广的地理分布，而且演化快，属种生存的地质时间短，许多种类成为标准化石，可以对比远距离地层。头足类的地史分布可以分为三个阶段:早古生代的头足类全为鹦鹉螺类，缝合线为简单的鹦鹉螺型;晚古生代至中生代以菊石类和箭石类为主，缝合线趋向复杂，外壳转为内壳;新生代的头足动物以内壳类的繁荣为特征，代表了头足动物发展史上的高级阶段，外壳菊石类已于中生代未绝灭。五.节肢动物门1.概述节肢动物是动物界中最庞大的一个门类，无论种类和数量都占统治地位。节肢动物是由环节动物发展而来的一个比较高级的无脊椎动物门类，如现代生存的虾，蜘蛛，蜻蜓等。我们所熟悉的蟹，昆虫等，也都属于节肢动物。节肢动物由于辐射适应而得到广阔的发展，既可在水中，又可在干燥的陆地生活，也能在空中飞翔，身体多呈左右对称，并由若干体节组成，体节愈合成头，胸，尾三部，每个体节具有一个分节的附肢，故得名节肢动物。节肢动物外皮表面能分泌几丁质及含钙几丁质的外骨骼，外骨骼的表层具蜡质，可防止体内水分蒸发和其它水溶物质侵入。由于外骨骼(外壳)的伸展有一定的限度，它不能随动物的生长而不断地增大，所以需要定期地脱壳。节肢动物的神经系统较发达，头部构造也较完善，其呼吸器官为鳃，或肺，或用气管，也有的身体表皮具有呼吸功能。其生殖方式一般系雌雄异体，卵生。节肢动物门的分类尚有很大分歧，可分出七至十个纲或超纲，其中三叶虫纲和昆虫纲最为重要。2.三叶虫纲(1).基本特征三叶虫是已经绝灭的海生节肢动物，身体扁平，分背腹两面，腹面各体节上生有节状的附肢。由前至后可区分为头，胸，尾三部。眼位于头之背面，口则位于头之腹面。三叶虫的背甲被两条纵沟分为一个轴叶和两个肋叶而成三叶，因而称三叶虫。三叶虫成虫通常长3-10厘米，小者不足6毫米，大者可达70厘米。三叶虫的外壳包括矿物质组成的坚硬部分和比较柔软的几丁质部分。背壳坚硬，附肢柔软，附肢保存为化石的极为少见，所见化石大都为其背壳。三叶虫的背壳一般为卵形或椭圆形，可划为纵向的三叶，其中轴的壳区为轴叶，左右两侧的壳区为肋叶。三叶虫头部为一硬壳板，外形以半椭圆形为主，也有的呈半圆形，新月形，次梯形和次三角形，又可称为头甲。三叶虫中央隆起部分称为头鞍，头鞍有时光滑，有时具成对的沟，称鞍沟。头鞍的两肋叶部分称为颊部，其后侧角为颊角，颊角向后可延伸成颊刺，大多数三叶虫都有一对眼，眼位于颊部，颊部可分出固定颊和活动颊。三叶虫的胸部由若干胸节组成，胸节数目各类不一，成虫最少为二节，最多可达40节以上，各肋节所具的沟称肋沟。三叶虫的尾部由若干尾节互相融合而成，其形状，大小和凸度变化很大，少数类别尾部极小而不分节，尾部也由背沟纵分为三叶。尾部的外缘整齐或具刺状构造。(2).化石代表Redlichia莱德利基虫头鞍长，锥形，具2-3对鞍沟，眼叶长，新月形，靠近头鞍，内边缘极窄，面线22\n与中轴成45-90度夹角。胸节多，尾板极小。早寒武世。Eoredlichia始莱德利基虫头鞍锥形，三对鞍沟，眼叶长，面线与头鞍中轴成30-40度交角。早寒武世。Palaeolenus古油栉虫头鞍长方形，具4对鞍沟，固定颊宽，眼叶长，后端靠近后边缘沟。早寒武世。Dorypyge叉尾虫头鞍大，强烈上凸呈卵形或两侧平行，外边缘极窄，具颈刺，固定颊窄，尾轴高凸，有6对尾刺，壳面具小瘤点。中寒武世。Shantungaspis山东盾壳虫头盖横宽，头鞍向前略收缩，具3对鞍沟，具颈刺，内边缘宽，外边缘窄而凸，中部宽，向两侧变狭，眼叶中等大小。早寒武世至中寒武世。Kaotaia高台虫头鞍向前略收缩，前端平直，具3对鞍沟，内边缘宽，强烈上凸。中寒武世早期。Bailiella毕雷氏虫头鞍锥形，前端浑圆，内边缘宽，无眼，固定颊极宽，尾小，分节清楚，尾缘显著。中寒武世。Damesella德氏虫头甲横宽，头鞍长，向前收缩，鞍沟短，无内边缘，外边缘宽，略上凸，眼叶中等大小，固定颊宽，尾部末端浑圆，具尾刺6-7对，壳面具瘤点。中寒武世晚期。Blackwelderia蝴蝶虫头盖横宽，头鞍急速向前收缩，呈截锥形，最后一对鞍沟长，眼叶中等大小，较凸出，固定颊宽度中等，尾轴长，锥形，边缘较明显，一般具七对尾刺。晚寒武世早期。Drepanura蝙蝠虫头盖梯形，头鞍后部宽大，前部较窄，前端截切，眼叶小，后侧翼成宽大的三角形，尾轴窄而短，末端变尖，尾部具一对强大的前肋刺。晚寒武世早期。Nankinolithus南京三瘤虫头部强烈凸起，头鞍棒状，前部极凸，具三对鞍沟，后两对较明显，尾甲横三角形，中轴狭，分节明显。晚奥陶世。Coronocephalus王冠虫头鞍前宽后窄，成棒状，头甲具粗瘤，尾甲长三角形，中轴窄，平凸，分为35-45节。中志留世。Changshania长山虫头鞍狭，鞍沟不显，半圆形，固定颊狭，后侧翼宽而细小，尾部宽，略呈菱形。晚寒武世。(3).三叶虫的生态及地史分布三叶虫与海生动物如珊瑚，海百合，腕足类，头足类等共生。三叶虫化石只在海相沉积岩中出现，多为浅海底栖爬行或半游泳生活，少数可在远洋中游泳或漂浮生活。三叶虫自早寒武世开始出现，以寒武纪和奥陶纪最繁盛，志留纪，泥盆纪逐渐衰退，石炭纪，二叠纪仅有少数代表生存，二叠纪末全部绝灭。六.笔石动物1.概述笔石是一类已经绝灭的海生群体动物，其外骨骼呈简单或复杂的细枝状，因保存的化石象是用笔在岩层面上所写的象形文字而得名。笔石的分类位置长期难以确定，暂列为半索动物亚门(或门)的一个纲。笔石纲分为树形笔石目和正笔石目两大类。笔石演化快，分布广，特征明显，是重要的标准化石。笔石大量保存在黑色页岩中，表明当时的沉积环境闭塞，底栖生物难以生存，而漂浮生活的笔石可以在这种环境生存。笔石死后，沉于底层，不易于被破坏，容易保存为化石。因此，笔石是一种很好的指相化石。2.笔石的基本构造笔石的外骨骼统称为笔石体，一个笔石体由一个胎管和许多胞管组成。22\n胎管是笔石最初形成的管状骨骼，是笔石动物第一个个体所分泌的长锥形管子，大都一端开口，一端变尖，其尖端处可向外伸出丝状的线管，口端处可具有刺状构造。胎管开口部分称胎管口。胞管是笔石虫个体居住的管状骨骼，第一个胞管从胎管处生长出后以不同的方式连续发生。树形笔石类有三种胞管，即正胞管，副胞管，茎胞管。一般正胞管大，副胞管小，二者均向外开口，茎胞管互相连接，不向外开口。正笔石类只有一种胞管，即正胞管，各胞管的始端以共通沟互相沟通，末端各自向外开口。笔石的第一个胞管由胎管长出，以后每一代胞管则由前一代胞管长出，许多胞管连续生长，排列成枝，叫笔石枝。一条压扁了的笔石枝，象是一把锯子，许多排列整齐的胞管，象是锯齿。带锯齿的一侧，称腹侧，无胞管的一侧称背侧。笔石枝上胞管排列的型式有:单列式，仅一侧有胞管。双列式，两侧都有胞管。四列式，一个枝上有四列胞管。笔石枝的伸展方向以胎管尖端向上为准，分七种形式:下垂式，下斜式，下曲式，平伸式，上斜式，上曲式，上攀式。一个笔石体可包含一个或多个笔石枝，许多笔石体连接在一起，形成一个综合体，称为笔石簇。3.笔石的重要化石代表Dendrograptus树笔石笔石体呈树状，一般分枝不规则，正胞管常为管状，副胞管形状不定。中寒武世至早石炭世。Dictyonema网格笔石笔石体呈锥形或盘状，胎管露出或包围在根状构造里，笔石枝为正分枝，各枝平行或近于平行，枝间有横耙连接，形成网格状。晚寒武世至早石炭世。Dichograptus均分笔石笔石体平伸至上斜伸展，正分枝三次，具5-8个末枝，末级枝长，胞管直。早奥陶世。Tetragraptus四笔石笔石体左右对称，正分枝两次，具四个笔石枝，下垂至上斜式，胞管直管状。早至中奥陶世。Didymograptus对笔石笔石体两边对称，仅有两个笔石枝，下垂或上斜，胞管直管状。早至中奥陶世。Sinograptus中国笔石具两个下垂的笔石枝，胞管强烈褶皱，褶皱顶端均具相当发育的刺。早奥陶世。Nemagaptus丝笔石两个主枝细长而弯曲，有时作"S"形，主枝外弯的一侧生有次级枝。各枝间距离近等。中奥陶世。Dicellograptus叉笔石两枝上斜生长或互相交叉，胞管曲折，口部向内转曲，口穴显著。奥陶纪。Dicranograptus双头笔石笔石体的两个笔石枝在始部攀合，末部分开向上斜伸，呈"Y"形。胞管为叉笔石式。中奥陶世至晚奥陶世。Phyllograptus叶笔石四枝攀合，背部相靠，横切面呈十字形。胞管简单。早奥陶世。Glyptograptus雕笔石笔石体单枝双列，横切面椭圆形，胞管腹缘波形弯曲，常呈尖锐的口尖。早奥陶世至早志留世。Monograptus单笔石笔石枝直或微弯曲，胞管口部向外弯曲，呈钩状。早志留世至早泥盆世。22\nPristiograptus锯笔石上攀单列，笔石体直或弯曲，胞管为简单的直管状。志留纪。Rastrites耙笔石笔石体弯曲，钩形，非常纤细，胞管线形，孤立，无掩盖，口部向内弯曲，胞管与轴近乎垂直相交。早志留世。Cyrtograptus弓笔石笔石体螺旋形卷曲，具有胞管幼枝，胞管三角形。中志留世。4.笔石的演化及地史分布笔石的演化以正笔石目的比较清楚，原始的正笔石由树形笔石演化而来，其特点是分枝多，以后逐渐减少。正笔石的演化一般表现为:无轴到有轴，双列到单列，胞管简单到向内弯和向外弯，多枝到少枝。笔石枝生长方向变化的总趋势是从下垂式-平伸式-上斜式-攀合式。笔石动物在地史上的分布是有一定规律性的，尤其是正笔石目表现更为明显，一般可分为四个阶段:(1).早奥陶世早期，以树形笔石目的反称笔石动物群为主。(2).早奥陶世中至晚期，以均分笔石动物群为主，双笔石动物群相继发展。(3).中至晚奥陶世，叉笔石动物群和双笔石动物群同时发展，尤以叉笔石动物群最为丰富。(4).志留纪至早泥盆世，以单笔石动物群为主，在早至中志留世还有双笔石动物群存在。晚志留世至早泥盆世只有单笔石动物群，至早泥盆世末全部绝灭。树形笔石目在中、晚寒武世及早奥陶世较多，但一直延至早石炭世才绝灭。第四章古脊椎动物一.概述脊椎动物在分类上是属于脊索动物门中的一个亚门，脊索动物是动物界中最高等的一个门类，它们的身体里有一条脊索，脊索是有弹性的棒状组织，起支柱作用。脊椎动物是脊索动物中最进步的一类，除原始类别外，其脊索被骨化了的脊柱所代替，脊柱由脊椎骨组成，包括脊柱在内的主要骨骼为肌肉所包围，属内骨骼，并具有发达的中枢神经和脑，因而不同于无脊椎动物。脊椎动物的身体两侧对称，整个身体分为头，躯干和尾三部分，躯干部具附肢(偶鳍或四肢)，中枢神经位于身体背侧，循环系统在腹侧，与无脊椎动物恰好相反。水生种类以鳃呼吸，陆生种类用肺呼吸，内骨骼支持整个身体并供肌肉附着。体外常着生毛，鳞，羽，爪，刺，外骨板及角等。脊椎动物的内，外骨骼及牙齿，鳞片等容易保存为化石。人们对地史时期脊椎动物的了解多借助于骨骼或牙齿。由于内骨骼及牙齿等可以充分反映动物身体各部的功能及形态，因此可以清楚地显示出动物的世系，而使脊椎动物化石在生物学领域中具有重要意义。脊椎动物化石在地层划分和对比中可以作为标准化石，还有不少脊椎动物化石对于阐明当时的环境条件极为有用，是很好的指相化石，对于中、新生代陆相地层划分和对比，脊椎动物化石更是不可缺少的。根据身体结构和生态等特征，脊椎动物亚门可分为:无颌纲，盾皮鱼纲，软骨鱼纲，硬骨鱼纲，两栖纲，爬行纲，鸟纲和哺乳纲，其中无颌类和鱼类生活在水中，称为鱼形动物。二.无颌纲1.概述无颌类是脊椎动物中最原始的一类，水生，无真正的上、下颌，不具硬骨和外骨骼，没有真正的脊柱，只在脊索上部出现一些成对排列的软骨组织，有奇鳍而无偶鳍。无颌类始见于志留纪，泥盆纪极为繁盛，此时的无颌类，因体外一般披有坚厚的骨质甲片，常统称为甲胄鱼类。泥盆纪末无颌类绝大部分绝灭，仅少数无颌类残延至今。22\n2.无颌类的化石代表Cephalaspis头甲鱼具扁平的头甲，身体后部覆有长形鳞片，头甲上具有感觉区(发电区)。泥盆纪。三.盾皮鱼纲1.概述盾皮鱼纲是已经绝灭的原始鱼类，具有原始的上下颌，通常都有偶鳍，头部披有骨甲，最早出现于中志留世，繁盛于整个泥盆纪，仅有少数延续到二叠纪。盾皮鱼类中颌的出现在脊椎动物进化中具有重要意义，它使脊椎动物能够有效地捕食。2.化石代表Bothrolepis沟鳞鱼为世界性分布的胴甲鱼类化石，头甲六边形，躯甲具短脊状及瘤状纹饰，头甲及躯甲上具发育的凹线沟。中泥盆世。四.软骨鱼纲1.概述软骨鱼类的内骨骼全为软骨质，故化石多为牙齿和鳍刺，现代鲨鱼属此纲。软骨鱼类自泥盆纪开始出现，中生代繁盛。2.化石代表Hybodus弓鲛体鲨形，背鳍两个，牙齿圆锥形，齿冠具纹饰。侏罗纪。五.硬骨鱼纲1.概述硬骨鱼类是脊椎动物中最大的一个纲，它的内骨骼部分地或完全地骨化成硬骨，体外生有骨质鳞。硬骨鱼类一般可分为辐鳍鱼类与肉鳍鱼类。辐鳍鱼类又可分为软骨硬鳞鱼，全骨鱼和真骨鱼三类，代表逐步发展和相互过渡的三个阶段。肉鳍鱼类具有两个背鳍，偶鳍基部具多肉质的柄，有骨骼支持。一般有内鼻孔，可以直接用肺呼吸，肉鳍鱼类又分为肺鱼类和总鳍鱼类。总鳍鱼类偶鳍中骨骼的排列方式与陆生脊椎动物的肢骨可以大致对比。古老总鳍鱼生活在淡水中，它们的一类逐步适应陆地生活并发展成为古老的两栖类。硬骨鱼类最早出现于泥盆纪，石炭纪和二叠纪有一定发展，中生代开始，硬骨鱼类大大地超过了软骨鱼类。尤其是白垩纪之后，辐鳍鱼类中的真骨鱼类得到充分发展。直到今天，水生脊椎动物中仍然处于硬骨鱼类的繁盛时代。2.化石代表Sinamia中华弓鳍鱼体长梭形，头低平，全长约为头长的4-5倍，背鳍基部很长，鳞片菱形，后缘下部有锯齿。侏罗纪。Lycoptera狼鳍鱼体长梭形，头大，顶骨大，眼大，上下颌具小而尖锐的牙齿。胸鳍长大，鳞片小，为近圆形的骨鳞，正形尾。晚侏罗世至早白垩世。六.两栖纲1.概述两栖类是水陆两栖的动物，一生中有变态过程。两栖类在身体结构及机能上发生了许多重大变革:(1).由用鳃呼吸转变为用肺呼吸，幼虫在水中生活时仍用鳃呼吸。(2).早期类型体外被盖骨甲或坚硬的皮膜，以防止水分过分蒸发。(3).以四肢支持身体并司运动，其尾主要起平衡作用。22\n(4).繁殖方式上，以水中产卵为主，部分是在潮湿地方产卵，卵孵化后，幼虫仍需在水中生活。2.化石代表Ichthyostega鱼石螈为最早的两栖动物，其体形等特征与总鳍鱼很相似，但出现了五趾型四肢。格陵兰，晚泥盆世。Ranabasaltica玄武蛙为我国两栖类著名化石，产于山东临朐中新世山旺组，化石保存完整，皮肤印痕亦保存，与现代蛙极为相似。七.爬行纲1.概述爬行类比两栖动物更进步，是真正的陆生四足动物，最先能在陆地上繁殖，这是因为爬行类的卵中有了能防止胚胎中水分蒸发的羊膜，卵可以在陆地上孵化，幼虫不在变态，在羊膜内腔有羊水和供给胚胎发育的养分，因此爬行类摆脱了在水中繁殖的束缚，而向陆地发展。爬行类的身体分头，颈，躯干，尾和四肢等部，皮肤的角化程度加深，四肢一般是向体侧两旁伸出，趾通常为五趾形。爬行类从两栖类中分化出来后，很快适应各种陆地环境，在发展过程中有些类别适应了水体和空中生活，其前后肢或前肢发生了相应变化。爬行类出现于晚石炭世，二叠纪增多，全盛于中生代，所以中生代又称为"爬行类时代"。中生代末大多数爬行类绝灭，仅少数种类残留到现代，如龟，鳄，蜥，蛇等。爬行类在中生代最繁盛的门类是恐龙类，一般身体庞大，四足或两足行走，肉食和植物食性都有，最早出现于中晚三叠世，到白垩纪末全部绝灭。2.恐龙类的化石代表Lufengosaurus禄丰龙体长约4.5米，高约2.5米，头小颈长，牙锐利，呈锥形，前肢短，后肢长，足趾有爪，尾长。肉食。产于云南禄丰，晚三叠世。Mamenchisaurus马门溪龙高3.5米，长22米，颈部特长，占体长之半，生活于湖沼地区，草食。产于四川合川。晚侏罗世。Tsintaosaurus青岛龙长约6.6米，高5米，头骨鼻部向上伸出一长棘，前肢小，后肢大，生活于沼泽中。产于山东莱阳。晚白垩世。八.鸟纲1.概述鸟类是脊椎动物进化系统上从爬行类发展出去的一个旁支，适应于飞行，鸟类不是唯一能飞行的脊椎动物，但它对飞行的适应是最成功的。为适应飞行的需要，它的骨骼变得中空而轻，髓腔大，前肢变为翼，身披羽毛，心脏分隔完全，恒温。鸟类化石最早发现于晚侏罗世，自第三纪开始繁盛并一直延续到现代。鸟类骨骼中空而纤细，死亡后，缺乏保存条件，很容易分解或被其它动物破坏，故形成化石机会不多。2.化石代表Archaeopteryx始祖鸟著名的古鸟类化石，大小如鸡，全身披覆羽毛，前肢已基本变成翼，但亦有若干爬行类的特征存在。它为爬行类到鸟类的过渡类型。产于德国。晚侏罗世。九.哺乳纲1.概述哺乳动物是脊椎动物中最高等的一个纲，具有更高的适应环境能力。恒温，胎生，哺乳，脑发达，牙22\n齿分化，头骨中具有较大的脑腔，四肢骨由肩带和腰带与脊椎相接。哺乳动物的牙齿易保存为化石，在鉴定中有重要意义。哺乳动物的牙齿为二出性，有乳齿及恒齿之分。2.分类及重要化石代表哺乳动物自晚三叠世开始出现，延续至今，可分出许多目或亚纲，仅举重要几目如下:(1).长鼻目即"象类"动物，现代长鼻类个体大，头前方有一长鼻和一对大牙(第二上门齿)。最古老的象为始祖象，生存于晚始新世至早渐新世，大小如猪，无典型大牙。Stegodon剑齿象上门齿长大，臼齿低冠至半高冠。上新世至更新世。(2).奇蹄目包括马，犀等，四肢的趾数通常为奇数。Hipparion三趾马前后足均三趾。上新世至早更新世。Rhinoceros犀头骨长，鼻骨上有一单角存在。更新世至现代。(3).偶蹄目包括猪，河马，骆驼，鹿，牛，羊等，一般每足有二至四个趾。始新世至现代。(4).灵长目包括猴，猿和人等。可分为两大类群，较原始的原猿类和较高等的类人猿类。Homoerectus猿人(或称直立人)是人类进化的第二阶段，是能直立行走的人，生活在距今300万-30万年间，基本特征与现代人接近，但脑量小。第五章古植物一.概述地球上最早出现的生命属于植物界，自元古代到新生代，古植物在地层划分和对比中一直起着重要作用。古植物是划分和恢复古大陆气候地理分区的主要标志。各种古植物本身亦参与了成矿作用，如藻类形成礁灰岩，硅藻土，低等植物与石油，油页岩生成有关，高等植物则是各地史时期聚煤的物质基础。整个植物界根据其结构和完善程度，可分为低等植物和高等植物两大类。低等植物由单细胞或多细胞组成，无真正的根，茎，叶，包括细菌，藻类，真菌和地衣等。高等植物由多细胞组成，大多具有司输导等作用的维管束系统，一般都有根，茎，叶的分化。高等植物可分为苔藓植物门，蕨类植物门，裸子植物门和被子植物门。二.蕨类植物门蕨类植物是以孢子繁殖的陆生高等植物，具有陆生植物生存必需的输导系统-维管组织。除裸蕨纲外，都有根，茎，叶之分。按照营养器官和繁殖器官特征，蕨类植物门分为四纲，即裸蕨纲，石松纲，楔叶纲(节蕨纲)和真蕨纲。1.裸蕨纲(1).基本特征裸蕨纲植物因其基轴裸露无叶而得名，又称无叶类，是目前已知最原始的陆生维管植物，归入本纲的都是化石植物。裸蕨纲植物体都较矮小，一般高不到一米，茎结构简单，二歧式分枝，具假根，原生中柱，孢子囊大都顶生。22\n裸蕨纲是植物界征服陆地的先驱者，它的出现是植物界进化史上的重大转折点，完成了从水生环境扩展至陆生环境的飞跃。裸蕨纲自晚志留世出现，繁盛于早，中泥盆世，至晚泥盆世绝灭。(2).化石代表Zosterophyllum工蕨植物体高仅20厘米，丛生，基部分叉成"H"或"K"形的根状茎或假根，茎轴不分枝或二歧分枝，光滑，无叶，孢子囊肾形，侧生于轴顶。早、中泥盆世。2.石松纲(1).基本特征石松纲具有乔木，灌木和草本的类型，茎作二歧式分枝，叶小，多为单脉，呈螺旋状或假轮状排列于茎或枝上。叶的基部膨大，叶脱落后可在茎和枝上留下痕迹叫叶座，叶座中上部有叶痕，为叶基直接着生处的痕迹，叶痕中央有维管束痕，为叶脉断离的痕迹，维管束两侧的通气道痕又称侧痕。(2).化石代表Protolepidodendron原始鳞木草本，高20-30厘米，具平卧根状茎，茎粗约2-6毫米，叶长达15毫米左右，宽仅1毫米，分叉一次，基部较宽。叶座细小，狭菱形或纺缍形，无叶痕，呈螺旋状或假轮状排列。孢子囊单个着生于叶的腹面，圆形或椭圆形。中泥盆世。Leptophloeum薄皮木乔木状，二歧分枝，叶座较大，菱形，表面光滑，螺旋状排列，叶痕纺缍形，位叶座顶端。晚泥盆世。Lepidodendron鳞木乔木，高可达30米以上，叶座通常呈纵的菱形或纺缍形，其中上部有叶痕。叶痕呈横菱形或斜方形，中央有一维管束痕，两侧各有一侧痕。叶痕下方常有一中脊和横纹。石炭纪至二叠纪。Sigillaria封印木乔木，高达25-30米，分枝少，仅在顶端分叉1-3次或不分叉，叶线形，长达一米，叶座常不太明显，成直行排列，叶痕较大，六边形或扁圆形。石炭纪至二叠纪。Stigmaria根座鳞木类树干的根，二歧式分枝，分枝的表面有微弱的皱纹和许多螺旋状排列的脐状根痕，根痕为不定根着生的地方。晚泥盆世至晚二叠世。3.楔叶纲(1).基本特征草本或木本，茎为单轴式分枝，明显地分为节和节间，叶和分枝轮生于节上。叶不发达，为小型叶，有的叶基部相互联合成叶鞘。节间表面具有纵向分布的肋和沟，分别称为纵肋和纵沟。孢子囊生于特殊的孢子囊柄上，组成孢子叶穗。(2).化石代表Sphenophyllum楔叶茎枝细弱，分节与节间，节间上的纵肋直通过节，每轮叶通常为六枚，楔形，线形，倒卵形，椭圆形或匙形等，顶端全缘或具齿，叶脉扇状。晚泥盆世到晚二叠世。Calamites芦木茎干髓模化石，相邻节间的纵肋和纵沟在节上交错排列，纵肋的顶端常具有节下管痕。中石炭世至二叠纪。Annularia轮叶叶轮生，与枝几乎位于同一平面上，每轮叶有6-40枚，叶线形，倒披针形，或匙形等，具单脉。中石炭世至二叠纪。Lobatannularia瓣轮叶叶形和着生方式同轮叶，但叶长短差别大。叶倒披针形，具单脉，略向上弯，叶轮分为较明显的两瓣，每瓣叶数约10枚。二叠纪。22\nEquisetites似木贼常为茎干外部印痕化石，茎细，分节明显，节内有节隔膜。纵肋和纵沟不明显，在节的上下彼此错开。枝，叶轮生于节上，叶基部相互连合成鞘状紧贴于茎上，称为叶鞘，上部彼此分离作齿状。中石炭世至新生代。Neocalamites新芦木植物体小，茎分节清楚，纵肋和纵沟细，上下节间的肋，沟相互错开，叶轮生于节上，无节下管痕。三叠纪至中侏罗世。4.真蕨纲(1).基本特征真蕨类是蕨类植物门中现代生存数量最多的一纲，绝大多数为多年生草本。茎一般不发育，不具次生组织，以具有大型羽状复叶为特征，一般1-多次羽状复叶，也有单叶和掌状叶，总称为蕨叶。叶脉有羽状脉，网状脉和扇状脉，孢子囊单个和成群着生于叶背面。小羽片是构成蕨叶的最基本单位，它的形态和叶脉形式是鉴定蕨叶类型的重要依据。凡载有孢子囊的小羽片或羽片，称为生殖叶或实羽片，不具孢子囊的称营养叶或裸羽片。(2).化石代表Pecopteris栉羊齿多次羽状复叶，小羽片以整个基部着生于羽轴两侧，两侧边近平行，顶端钝圆或略作收缩，一般全缘。中脉直达小羽片顶端，侧脉不分叉或分叉1-3次。(形态属，多数属真蕨纲)。早石炭世至二叠纪。Danaeopsis拟丹尼蕨蕨叶大，1-2次羽状复叶，小羽片带状，整个基部着生于轴上，下延或收缩。中脉粗，侧脉分叉1-2次，近小羽片边缘处分叉结成稀疏网状，基部下延处有邻脉。孢子囊圆形。晚三叠世。Bernoullia贝尔瑙蕨1-2次羽状复叶，小羽片长5-6厘米，线形至剑线，基部收缩，中脉粗强，侧脉细密，分叉数次呈束状，孢子囊成群排列于叶背面中脉两侧。晚三叠世。Cladophlebis枝脉蕨2-4次羽状复叶，小羽片形态似栉羊齿，但较大且多呈镰刀形，全缘或有锯齿，顶端尖或圆凸，羽状脉，中脉明显，侧脉常分叉。二叠纪至白垩纪。Coniopteris锥叶蕨2-3次羽状复叶，羽片线形至披针形，以宽角着生于轴上，小羽片基部收缩，边缘分裂为楔形，叶脉羽状，实小羽片的裂片常退化，仅留柄状的中脉或侧脉。单个孢子囊群着生于叶脉顶端。侏罗纪至白垩纪。Dictyophyllum网叶蕨蕨叶大，具一长柄，羽片线形至披针形，羽片边缘切裂成三角形或线形的小羽片，各具中脉，侧脉以直角伸出，结成多边形网格，网内有细脉结成小网。晚三叠世至中侏罗世。Clathropteris格子蕨蕨叶大，各羽片基部相联合，羽片浅裂成锯齿状，中脉粗直，侧脉羽状，第三次脉相互联成长方形网格。晚三叠世至早侏罗世。Onychiopsis拟金粉蕨蕨叶细弱，2-3次羽状复叶，羽片线形，与轴成锐角。小羽片呈伸长的披针形，顶端尖锐，全缘或浅裂，实小羽片呈卵形或椭圆形。中脉明显，孢子囊位于中脉两侧。晚侏罗世至早白垩世。三.裸子植物门裸子植物的最大特征是以种子进行繁殖，都是多年生的乔木或灌木，具有明显的根，茎，叶。茎内次生木质部很发达，种子裸露，输导组织比蕨类植物进化。根据繁殖器官，茎的结构和叶的特征等分为种子蕨纲，苏铁纲，银杏纲，科达纲和松柏纲。22\n1.种子蕨纲(1).基本特征是裸子植物门中比较原始的一类，为乔木，灌木或藤本。茎部具次生木质部，叶多为大型羽状复叶，常有间羽片和间小羽片。生殖叶上长有种子，种子常单个生长在小羽片和羽轴上。(2).化石代表Neuropteris脉羊齿羽状复叶，小羽片舌形，镰刀形，基部收缩成心形，以一点附着于羽轴。羽状脉，中脉伸至小羽片全长之1/2到1/3处消散，侧脉多次分叉。早石炭世至早二叠世。Linopteris网羊齿特征与脉羊齿相似，区别为侧脉分叉多次联结成简单网状。晚石炭世至早二叠世。Emplectopteris织羊齿主叶柄二歧分枝，然后两次羽状分裂。小羽片三角形，末次羽片基部下行第一小羽片变形下延似间小羽片。中脉较细，侧脉二歧分叉结成简单网脉。早二叠世。Gigantonoclea单网羊齿至少一次羽状复叶，末级羽轴较粗，不分叉。小羽片披针形，长椭圆形或卵形，边缘全缘，波状，具锯齿或圆齿。中脉较粗，侧脉分叉1-3级，细脉呈简单网状，网眼长多角形，并具伴网眼。早二叠世晚期至晚二叠世早期。Gigantopteris大羽羊齿大型单叶，倒卵形，歪心形，纺缍形或长椭圆形。边缘全缘，波状或齿状。叶脉有四级。中脉粗，侧脉1-3级，三级侧脉联结成大网眼，并分出细脉，细脉结成小网眼，呈重网状。晚二叠世。Taeniopteris带羊齿单叶或单羽状复叶，叶带形至披针形，全缘或具细齿，顶端钝或尖，基部收缩。中脉较粗，侧脉常分叉。晚石炭世至白垩纪。2.苏铁纲(1).基本特征多为矮短的木本，通常不分枝，常绿，茎干球状，块状或圆柱状，茎顶端丛生坚硬革质的大型羽状复叶，多为单羽状复叶，叶脉平行或放射状，少数网状，茎表面光滑或粗糙。(2).化石代表Pterophyllum侧羽叶叶单羽状，裂片线形，扁针形或舌形，基部全部附着于羽轴两侧，平行脉，近基部处分叉1-3次。晚石炭世至早白垩世。Nilssonia尼尔桑羽叶全缘或单羽状分裂成裂片，叶膜或裂片着生于羽轴腹面，简单平行脉。晚三叠世至早白垩世。Anomozamites异羽叶叶羽状，分裂成不规则的短而宽的裂片，裂片以整个基部附着于羽轴两侧，基部微扩大，叶脉简单或分叉。晚三叠世至白垩纪。Ptilophyllum毛羽叶单羽状。裂片线形，基部全部着生于羽轴腹面，裂片基部上边收缩成圆形，下边略向下延。上面裂片常部分覆盖下面裂片。叶脉平行或放射状。晚三叠世至白垩纪。Otozamites耳羽叶单羽状，裂片圆形，宽卵形或披针形，基部收缩成耳状。裂片互生，上下裂片相互叠覆，放射脉。晚三叠世至早白垩世。3.科达纲(1).基本特征亦为较古老的裸子植物，可能和种子蕨纲由同一祖先演化而来。乔木，高可达20-30米，直径一般不超过1米。单叶，大小不一，带形至舌形，螺旋状着生于枝上。叶脉多在基部分叉，几近平行。自晚泥盆世开始出现，至晚二叠世基本绝灭。22\n(2).化石代表Cordaites科达叶高大乔木，叶大，密集着生于顶端小枝上，线形至带形，全缘，无柄，平行脉，多具脉间纹。石炭纪至二叠纪。4.银杏纲(1).基本特征为高达30余米的乔木，直径最大可达3-4米以上，单轴式分枝，有长，短枝之分。长枝上稀螺旋状着生单叶，短枝上叶呈密螺旋状排列，形成簇状。单叶，具长柄，扇形，肾形至宽楔形，叶顶中央有一浅裂缺。叶自基部伸出两条脉，然后均匀地多次二歧式分叉形成扇状脉。银杏纲通常雌雄异株，繁殖器官成单性的球花(孢子叶球)，雌球花上通常只有一个发育成熟的种子。银杏纲现仅存一属一种，称Ginkgobiloba，俗称白果树。化石银杏叶多数二歧式分裂，有的叶无柄为线形，舌形。(2)化石代表Ginkgoites似银杏叶与现代银杏相似，具长叶柄，扇形，肾形或楔形，扇状脉。常二歧分裂为2-8个或更多个最后裂片，每个裂片有近平行的脉4-6条以上。侏罗纪至早白垩纪。Phoenicopsis拟刺葵叶线形，无柄，不分裂，常6-20枚簇生于短枝上。短枝外面包着鳞片状小叶。叶一般长10-20厘米，宽4-10毫米，平行脉，偶有分叉。晚三叠世至晚白垩世。Baiera拜拉叶形与似银杏相似，但叶片深裂为狭窄的线形或近于线形的裂片，裂片所含的平行状叶脉不超过4条。三叠纪至白垩纪。Czekanowskia茨康叶叶细长，无柄，簇生于短枝上。细裂片顶端尖，每个最后裂片中有一条叶脉。晚三叠世至早白垩世。5.松柏纲(1).基本特征绝大多数为乔木，少数为灌木，单轴式分枝。单叶，叶小型，形状简单，鳞片形，锥形，针形，条形，披针形等，顶端尖或钝，具单脉或平行脉，一般称为针叶树。叶排列方式多样化，有覆瓦状，螺旋状，假二列状，轮生，簇生或交错对生。晚石炭世出现，繁盛于侏罗纪和白垩纪。(2).化石代表Ullmannia鳞杉(乌尔曼杉)叶小，鳞片状，顶端钝，螺旋状排列，单脉。二叠纪。Brachyphyllum短叶杉枝互生，位于同一平面上。叶鳞片状，质厚，宽而短，顶端分离部分长度小于叶基座，螺旋状排列，紧贴枝轴，叶脉不明。二叠纪至白垩纪，侏罗纪至早白垩世繁盛。Podozamites苏铁杉枝轴细。叶稀螺旋状着生，呈假二列状。叶椭圆形，披针形。叶脉细密，平行叶边缘，至叶顶端常聚缩。二叠纪至早白垩世。Elatocladus枞型枝叶螺旋状或假二列状排列，单脉，披针形，基部下延。晚三叠世至早白垩世。四.被子植物门1.特征被子植物是植物界中最高等的一个门类，与裸子植物不同处是种子为果实所包围，如桃，梨等。繁殖器官为明显的花，所以又称为显花植物，是植物界中结构最完善的种子植物。被子植物有乔木，灌木，藤本，草本，陆生，水生或寄生。输导系统发育。单叶或复叶，形态多种多样。羽状脉或平行脉，细脉都结成网状，大多数为重网。22\n最早的被子植物发现于早白垩世初期，至晚白垩世就迅速广泛分布，第三纪时遍布全球，繁盛于新生代。2.分类根据种子内子叶的数目分为两个纲:双子叶纲和单子叶纲。单子叶纲的特征是:胚只有一个子叶，多为草本植物，叶脉为平行脉或弧形脉，少数羽状脉。双子叶纲的特征是:胚有两个子叶，茎有形成层，乔木，灌木或草本，叶脉多为复杂的网状脉。22