2010植物生物学论文 8页

藻类植物苏州科技学院，1020212101，范子豪摘要多数种类的藻生长在海洋、湖泊和池塘里，但有极少数也能生长在潮湿的地方。虽然某些海草——生长在海里的水藻有着柔韧的称为叶柄的茎梗，有着称为复叶的像叶子结构和分叉的固着器——以将它们锚固在岩石上，但是藻类不同于其他植物，它们没有根，没有叶和花。所有水藻都含有绿色色素——叶绿素，并用光合作用制造出它们所需要的养分。许多水藻也含有其他色素，这就使它们着色成了褐色、红色或紫色。——《自然百科图典》关键词：生物学特性生长繁殖生态特征经济价值起源演化系统分类我国淡水藻类·一、生长繁殖藻类植物的生殖有营养体生殖、无性生殖和有性生殖。营养体生殖方法很多，有特殊的营养枝，如黑顶藻的繁殖枝，掉地后则独立生长为新的个体；有依靠假根的繁殖方式，如海扇藻；也有依靠盘状幼体以度夏或度冬。无性生殖主要依靠游孢子,这些一般具有1～4根鞭毛，叶绿体和眼点，没有细胞壁,有自由游动的能力；缺少鞭毛因而没有游动能力的孢子也不少，如蓝藻门的内孢子，红藻门的四分孢子，绿藻门的厚壁孢子等。有性生殖依靠配子，可以是同配或异配。同配由形状大小一样的配子相互接近，融合形成厚壁的合子，而异配则由大小不同，甚至形状不一样的配子融合形成合子。卵配是一种异配，其雌性细胞较大,一般不能游动,而其雄性细胞较小，有两根鞭毛，能自由游动。红藻的卵配尤其特殊，卵囊称果胞，为一瓶状构造，卵在瓶底，瓶颈即受精丝，而精子在精子囊内，不能游动，随水漂流，遇于受精丝则粘着上，精子破囊而出，顺着受精丝进入果胞与卵子结合成为合子，后者立即发育成为一个双倍体的果孢子体，寄生在雌性个体上。果孢子体成熟产生果孢子，发育则成为独立的孢子体。·二、生态特征\n藻类分布的范围极广，对环境条件要求不严，适应性较强，在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活。不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋，而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方。从热带到两极，从积雪的高山到温热的泉水，从潮湿的地面到不很深的土壤内，几乎到处都有藻类分布。除轮藻门外的各门藻类都有海生种类。　　根据生态特点，一般分藻类植物为浮游藻类、飘浮藻类和底栖藻类。有的藻类，如硅藻门、甲藻门和绿藻门的单细胞种类以及蓝藻门的一些丝状的种类浮游生长在海洋、江河、湖泊，称为浮游藻类。有的藻类如马尾藻类飘浮生长在马尾藻海上，称为飘浮藻类。有的藻类则固着生长在一定基质上称为底栖藻类，如蓝藻门、红藻门、褐藻门、绿藻门的多数种类生长在海岸带上；这些底栖藻类在一些地方形成了带状分布,一般的说,在潮间带的上部为蓝藻及绿藻，中部为褐藻而下部则为红藻。但中国海岸带海域和亚热带海域的冬春两季，高潮带常有蓝藻门的须藻，红藻门的紫菜、小石花菜，褐藻门的鼠尾藻，绿藻门的绿苔、浒苔；中潮带常有红藻门的海萝，褐藻门的萱藻和绿藻门的礁膜、石莼等。低潮带及潮下带种类很多，如红藻门的石花菜、角叉藻、多管藻、凹顶藻，褐藻门的海带、裙带菜、海蒿子和绿藻门的海松。潮间带还有许多石沼，为藻类的生长提供了良好的条件。还有两种特殊的生态环境适宜于若干藻类群落的生长,如亚热带和热带的红树林,常有卷枝藻、链藻、鹧鸪菜在气根上及树干基部上生长，热带海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻属植物。　　温度是影响藻类地理分布的主要因素。海藻根据生长地点温度的差异可分为3种类型:①冷水性种。生长和生殖最适温小于4℃，其下又可分为适温为0℃左右的寒带种及适温为0～4℃的亚寒带种。②温水性种。生长和生殖的最适温为4～20℃，其下又可分为适温为4～12℃的冷温带种和适温为12～20℃的暖温带种。③暖水性种。生长和生殖适温大于20℃，又可分适温为20～25℃的亚热带种及适温大于25℃的热带种。多数海藻对温度的适应能力不强，因此在海水温度变化大的海区，一年中种类的变化很大，冬天有冷水性藻类，夏天有温水性藻类，它们能在较短的适温时间内完成生命周期。但有些底栖海藻对温度变化的适应能力很强，如石莼几乎在世界各地都能全年生长。淡水藻中多数硅藻和金藻类在春天和秋天出现，属于狭冷性种；有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时出现，为狭温性种。　　光照是决定藻类垂直分布的决定性因素。水体对光线的吸收能力很强，湖泊10米深处的光强仅为水表面的10％；海洋100米深处的光强仅为水表面的1％；而且由于海水易于吸收长波光，还造成各水层的光谱差异。各种藻类对光强和光谱的要求不同，绿藻一般生活于水表层，而红藻、褐藻则能利用绿、黄、橙等短波光线，可在深水中生活。\n　　水体的化学性质也是藻类出现及其种类组成的重要因素。如蓝藻、裸藻容易在富营养水体中大量出现，并时常形成水华；硅藻和金藻常大量存在于山区贫营养的湖泊中；绿球藻类和隐藻类在小型池塘中常大量出现。　　此外，生活于同一水域的各藻类相互间的影响对它们的出现和繁盛也有重要作用，某些藻类能分泌物质抑制其他藻类的形成和发展。·三、经济价值藻类在经济上的重要性主要表现在：　　①藻类通过光合作用固定无机碳，使之转化为碳水化合物，从而为水域生产力提供基础。海洋浮游藻的总生产力估计每年为31×109吨碳。在食物链的转换中，1千克鱼肉约需100～1000千克浮游藻,因此浮游藻类资源丰富的海区都是世界著名渔场所在地，而浮游藻类的产量就成为估算海洋生产力的指标。　　②在池塘鱼类养殖中一般根据水色判断水质，而水色是由藻类的优势种及其繁殖程度决定的。如血红眼虫藻占优势种时表现红色水华，说明水质贫瘦;衣藻占优势时呈墨绿色水华且有粘性水泡,表示水质肥沃；微囊藻与颤藻、鱼腥藻占优势时池水呈铜锈色纱絮状水华，味臭有害于鱼；蓝裸甲藻占优势形成的蓝色水华是养殖鲢、鳙、鲤、鲫、非鲫高产鱼池的典型水质之一，但繁殖过盛也会使水质恶化造成鱼类泛池。此外，扁藻、杜氏藻、小球藻等单细胞藻类蛋白质含量较高，是贝类、虾类和海参类养殖的重要天然饵料。　　③固氮蓝藻是地球上提供化合氮的重要生物，也是可利用的重要生物氮肥资源。目前已知固氮蓝藻有120多种,在每公顷水稻田中固氮量达16～89千克。　　④褐藻门的海带、裙带菜，红藻门的紫菜,蓝藻门的发菜,绿藻门的石莼和浒苔等都是重要的食用藻类。　　⑤藻类在工业上的用途主要是提供各种藻胶。褐藻门的海带、昆布、裙带菜、鹿角菜、羊栖菜等除供食用外，可作为提碘、甘露醇及褐藻胶的原料。巨藻、泡叶藻及其他马尾藻也可作为提取褐藻胶的原料。褐藻胶在食品、造纸、化工、纺织工业上用途广泛。从石花菜、江蓠、仙菜等可提取琼胶用作医药、化学工业的原料和微生物学研究的培养剂。从红藻门的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、银杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海萝和伊谷草等藻类中，可提取在食品工业上有广泛用途的卡拉胶·四、起源演化\n藻类植物可以是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素，利用无机的硫化氢作为氢的供应者，产生了光系统Ⅰ。原始藻类植物，如蓝藻类所具有的叶绿素a，很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者，具有光系统Ⅱ，通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生，光合细菌类逐渐退居次要地位，而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类，释放出来的氧气逐渐改变了大气性质，使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类，同时，类囊体单条地组成为叶绿体，但集光色素基本上一样，仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素，藻胆蛋白，需用大量能量和物质合成，是很不经济的原始类型，所以只能发展到红藻类，形成进化上的一个盲枝。　　藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候，藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类，但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰，所以在比隐藻类较为高级的种类，如在甲藻类、硅藻类，除叶绿素a以外，只有叶绿素c，而藻胆蛋白消失了。迄今，海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类，占据优势。但这个类群不能离开水体，仍是一个盲枝。　　　藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外，还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统，光合作用效率高出了3倍，也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类（尚未发现）差不多，但由于某种原因，可能与当时的大气光照条件有关，杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来，环境条件变为较为适合于叶绿素b生物的生长，从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体，而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器，即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆，进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十，形成了臭氧屏蔽层，阻挡了杀伤生物的紫外线，使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后，光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。·五、系统分类藻类植物共约为2100属,27000种。根据所含色素、细胞构造、生殖方法和生殖器官构造的不同，分为绿藻门、裸藻门、轮藻门、金藻门、黄藻门、硅藻门、甲藻门、蓝藻门、褐藻门和红藻门。\n　　绿藻门一般都呈草绿色，有单细胞、群体和多细胞种类，外形呈丝状、片状及管状等，还有多核胞的种类，形成如蕨类植物分枝的藻体。细胞壁主要为纤维素。色素体的形状、数目视种类而异。所含色素成分与高等植物相同。很多属、种的色素体上有蛋白核。繁殖方式为细胞分裂和产生各种类型的游动和不动孢子，有性生殖有同配、异配及卵配生殖等方式。游动细胞一般有2或4条顶生、等长的鞭毛。绿藻门中单细胞、群体和游动的种类为常见的浮游藻。石莼目、蕨藻目、管枝藻目及粗枝藻目均为大型底栖海藻。　　裸藻门亦称眼虫藻门,多为单细胞，无细胞壁,有些种类有一层具弹性的表质膜，细胞可以伸缩改变形状，也有的种类有一个固定形状的囊壳。所含色素与绿藻门相似，有的种类无色或具红色素。游动细胞具1～3条顶生的鞭毛。无性繁殖为纵分裂，有性生殖少见。多数生长于含有机质丰富的小型静水水体中，尤其是暖季阳光充足时常大量繁生形成膜状水华，使水呈浓绿、红或其他颜色。　　轮藻门所含色素和同化产物与绿藻相似。藻体大型、直立,中轴(茎)部分明显分化为节与节间,每个节上轮生小枝和侧枝。细胞单核。有性生殖器官发达，具藏精器和藏卵器，均生于小枝上。地下假根可行营养繁殖。丛生于水底、淡水或半咸水中，尤以稻田、沼泽、池塘、湖泊中更为常见，喜含钙质丰富的硬水和透明度较高的水体。　　金藻门多为单细胞或群体，游动种类多不具细胞壁；有壁的种类主要由果胶质组成，壁上有硅质或钙质的小片。色素体金褐色,除含叶绿素、胡萝卜素外,叶黄素主要为墨角藻黄素，还有硅藻黄素及硅甲黄素等。贮藏物为金藻昆布糖和油。繁殖时借分裂产生游孢子或内壁孢子；有性生殖主要为同配生殖。　　黄藻门为单细胞、群体、多核管状体或多细胞的丝状体。许多种类的营养细胞壁由大小相等或不相等的两片套合组成。色素体黄绿色，主要成分是叶绿素、胡萝卜素和叶黄素。贮藏物为金藻昆布糖和油。营养细胞和生殖细胞具2条不等长的鞭毛。繁殖时产生游孢子或不动孢子；少数行有性生殖，常为同配生殖。　　硅藻门一般为单细胞，细胞壁含果胶质和二氧化硅,硅藻细胞形似小盒,由上壳和下壳两瓣套合而成，壳面上有花纹，还常有角状、刺状或刺毛状的突出物。色素体除含叶绿素和胡萝卜素外，还有硅藻素、墨角藻黄素等，贮藏物主要为油。通常以细胞分裂方法繁殖；有性生殖为不动配子的接合生殖或卵配生殖，合子发育经过复大孢子阶段。　　甲藻门多数为具双鞭毛的单细胞个体，细胞壁含纤维素，常由许多固定数目的小甲板按一定形式排列组成，也有不具小甲板的。色素体除含叶绿素、胡萝卜素外，还含有几种叶黄素，如硅甲黄素、甲藻黄素及新甲藻黄素等，细胞呈棕黄色，也有粉红色或蓝色的。贮藏物为淀粉\n和油。腐生或寄生。有些种类细胞内有特殊的甲藻液泡和刺丝胞等构造。繁殖方法为细胞分裂或产生游孢子；有性生殖为同配或异配，但少见。　　蓝藻门旧称蓝绿藻门。无色素体、细胞核等细胞器，与细菌同属原核生物。藻体为单细胞、丝状或非丝状的群体，色素除叶绿素、胡萝卜素外还有几种特殊的叶黄素及大量的藻胆素。贮藏物以蓝藻淀粉为主。无色中央区仅含有相当于细胞核的物质，无核膜及核仁，称为“中央体”。生殖一般借细胞分裂，有些种类形成孢子。多喜生于含氮量高的碱性水体中，有的种类能在温度较高的温泉中生长。　　褐藻门均为多细胞体，有些种类体型很大，构造也较复杂，最简单的是丝体状。色素体呈褐色，除含叶绿素及胡萝卜素外，还含大量墨角藻黄素。贮藏物为褐藻淀粉及甘露醇。以产生游孢子或不动孢子繁殖，有性生殖为同配、异配或卵配。游动细胞梨形，侧生两根不等长的鞭毛，多数种类有世代交替。许多大型褐藻为冷水性海藻，资源颇丰富。海带在中国北部及东南沿海已大量人工养殖。　　红藻门绝大多数为多细胞体，体长从几厘米到数十厘米。一般为紫红色，也有褐色或绿色的。除含叶绿素和胡萝卜素外，还含有藻胆素(藻红素及藻蓝素)。贮藏物为红藻淀粉。繁殖方法为产生孢子和卵配生殖，都不具鞭毛。有性生殖过程复杂,雌性生殖器称为果胞,其前端有一延长部分称为受精丝，精子附着受精丝上受精。大多数红藻都有世代交替。·六、我国淡水藻类·6.1、中国淡水藻类的多样性由于中国幅员辽阔，自然环境复杂多样，使得中国淡水藻类资源也十分丰富而多样。近一个世纪的调查研究表明，淡水藻类中的各个门类在中国都有发现，而且种类都非常丰富。已知全世界藻类植物约有40000种，其中淡水藻类有25000种左右，而中国已发现的（包括已报道的和已鉴定但未报道的）淡水藻类约9000种。但是，由于国内尚有不少地区未进行过藻类调查，即使已进行藻类调查的有些地区，也并不十分全面，加之多数门类的淡水藻类在中国的调查研究还缺乏深度和广度，因此中国淡水藻类的物种数应远远超过9000种，估计约有12000至15000种（按占世界淡水藻类种数的50％～60％计）。淡水红藻和褐藻，它们是海陆演变过程中残留在淡水中的孑遗生物，几乎都生长在清洁、温度偏低、且较稳定的水体环境中，如泉水、井水、溪水中（特别是泉水环境），其分布区相当狭窄，而且具有一定的封闭性。它们在这些环境中长期适应的结果，形成了不少珍稀特有的种类，这对研究地球环境的变化及生物自身的演变具有较高的学术价值。它们在世界各地的淡水中均分布得较稀少，在中国，半个世纪以来对这些藻类的采集研究，发现有些种类仅记录到一次。这样的藻类共有12种，包括淡水褐藻类的层状石皮藻（Lithodermazonatum），以及淡水红藻类的绞纽串珠藻（Batrachospermumintortum）、中华串珠藻（B.sinense）、中华链珠藻（Sirodotiasinica）、中华鱼子菜(Lemaneasinica)和鹧鸪菜窄变种（Caloglossaleprieuriivar.angusta）等，它们应该列入珍稀物种。\n·6.2、中国淡水藻类资源受威胁的状况（1）物种受威胁的状况虽然中国的淡水藻类资源非常丰富，但是由于自然环境的变化和人类的活动（特别是工业和城市的发展），有些罕见的种已遭受灭绝或处于濒临灭绝的境地，其中受威胁最严重的是淡水红藻和褐藻。近几十年来，中国北方许多地区由于气候干旱或工业发展而过量抽采地下水，引起地下水位下降，使一些著名泉区的水源枯竭或濒临枯竭。泉城济南、山西晋祠和娘子关的泉源就是著名的例子。泉水枯竭，使那些依赖泉水环境生长的特有藻类（特别是淡水红藻）面临厄运，有些已荡然无存。淡水褐藻更为珍稀，中国仅在40年代初于四川重庆嘉陵江中发现过，几十年来由于环境的演变，也已消失。最近10多年来，中国经济高速发展，不少泉水资源得到了开发利用，但是由于人们对泉水环境缺乏保护意识，因而造成生长在其中的淡水红藻和其他泉水生物面临濒危，有的甚至灭绝。南京浦口珍珠泉，过去生长有十分丰富的淡水红藻：外界串珠藻（Batrachos-permumectocarpum）和美芒藻（Compsopogonspp.）。但是随着旅游区的开发，如今那里的红藻几乎绝迹。山西太原晋祠也有外果串珠藻生长，1994年去调查时尚有部分存在。1995年由于泉水枯竭，已经消亡。可以设想那些正在进行开发的泉源（旅游或饮料），如果不注意对泉源环境的保护，那么藻类和其他泉水生物也可能面临同样的厄运。在其他生长大型淡水藻类的水体中，也往往由于人类活动引起环境变化，招致大型淡水藻类的消失，如江苏阳澄湖，湖中大型轮藻植物出现成片死亡。又如武汉东湖中的原来主要藻类——鼓藻类（desmids），它们主要生长在清洁的水体中，但自70年代以来由于富营养化过程的加剧，逐渐被蓝藻、绿球藻等耐污藻类所取代。类似的情况，已是十分常见。（2）物种多样性结构受破坏的状况在正常情况下，一个生态系统（特别是水生生态系统）中，藻类群落的物种结构保持着良好的多样性状态，即种类多，但每个种的个体不多，这时藻类群落发挥出良好的生态效益——保持水质良好状态，且水产丰富。但是当水生生态系统发生逆向转化——受重金属污染或高度富营养化时，藻类群落物种结构的多样性被破坏，某些物种超常生长而导致有害的赤潮（海洋中）或水华（淡水中）发生，并造成管道阻塞，水质恶化，危及渔业生产，甚至出现鱼类中毒现象。随着工业化和城市化进程的加快，这种严重的环境问题已屡见不鲜。中国常见的能形成有害水华的藻类有：蓝藻，常有毒，其中主要的是微囊藻（Microcystis），还有鱼腥藻(Anabaena)、项圈藻（Anabaenopsis）、颤藻（Oscillatoria）、束丝藻(Aphanizomenon)等，它们在中国许多地方都有大面积的发生，危害很大；小定鞭藻（Prymnesiumparvum），属定鞭藻类，有毒，它们的水华已引起多起养殖鱼类的中毒事件；硅藻，也偶有大面积发生，其中以1991年冬春之交，湖北省汉江发生的约200km范围的硅藻水华——梅尼小环藻（Cyclotellameneghiniana）最为典型，这次水华造成很大危害，严重地影响了武汉市和沿江地区的工业生产和居民生活。·6.3、中国淡水藻类的保护\n从上述可知，中国淡水藻类资源虽很丰富，但目前已受到严重的威胁，如不及时采取措施进行保护，许多珍稀种类可能很快灭绝。特别应该指出的是，当前人们对生物多样性保护的注意力主要放在大型动、植物上，对像藻类这样的微型生物很少注意，这一情况必须改变。在保护大型动、植物的同时，应加强对小型植物的保护。参考文献1、《植物生物学》2《自然百科图典》3、《娘子关大型藻类研究》4、《植物生理学》