[农学]4植物的呼吸作用 72页

第二篇植物体内物质和能量的转换\n第四章植物的呼吸作用Chapter4Respiration\n教学目的通过本章的学习,要求：掌握能量的产生、利用;呼吸作用与农业生产的关系。熟悉影响呼吸作用的内外因素;学习应用呼吸作用原理为农林业生产服务。\n本章的主要内容呼吸作用的概念和生理意义植物的呼吸代谢途径3电子传递与氧化磷酸化4呼吸过程中能量的贮存和利用5呼吸作用的调节和控制6影响呼吸作用的因素7呼吸作用与农业生产\n第一节呼吸作用的概念、生理意义一.呼吸作用的概念1.有氧呼吸（aerobicrespiration）指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量△G’=2870KJ\n因为氧在呼吸过程中不直接与葡萄糖作用，而与中间产物氢离子结合，还原成水，呼吸作用方程式应改写为：C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+能量△G’=2870KJ有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。\n2.无氧呼吸（anaerobicrespiration）一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵（fermentation）.C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量△G’=100KJ\n二.呼吸作用的生理意义（一）呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适用于细胞利用。（二）呼吸过程为其他化合物合成提供原料。\n第二节植物的呼吸代谢途径呼吸作用糖的分解代谢途径有3种：EMP、PPP和TCA呼吸作用的场所1）糖酵解和戊糖磷酸途径的酶都存在于细胞质的可溶部分，因此，这两条途径是在细胞质的可溶部分进行的；2）三羧酸循环和生物氧化过程是在线粒体中进行的；线粒体被喻为植物细胞的发电厂。\n线粒体（1）植物细胞中普遍存在；（2）化学组成蛋白质脂类和磷脂RNA和DNA65~70%25~30%0.5%（3）大小：直径0.5~1.0um长约1~2um（4）500~2000个线粒体/细胞\n\n1.糖酵解淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。糖酵解亦称为EMP途径（EMPpathway），以纪念对这方面工作贡献较大的三位生物化学家：Embden,Meyerhof和Parnas(EMP)。\n糖酵解分解底物，形成2分子丙酮酸，并还原NAD+为NADH。（1）缺氧时：NADH还原乙醛成乙醇，或还原丙酮酸成乳酸；（2）有氧时：进入TCA循环，彻底氧化底物为水和二氧化碳。\n无氧呼吸放出二氧化碳，说明底物被氧化，但氧的来源是组织内部的含氧物质（水分子和糖分子），因此，也称分子内呼吸。\n2.三羧酸循环糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环(tricarboxylieacidcycle,简写为TCA环)。这个循环是英国生物化学家H.Krebs首先发现的，所以又名Krebs环。\n三羧酸循环的要点：（1）羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放产生二氧化碳的来源；（2）在三羧酸循环中有5次脱氢过程，氢经过一系列呼吸传递体的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。因此，氢的氧化过程实际是放能过程。\n（3）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白貭和核酸及其他物质的共同代谢过程。这些物质可以通过三羧酸循环发生代谢上的联系。\n三羧酸循环\n3.戊糖磷酸途径在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸进行有氧呼吸的途径，就是戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP），又称已糖橉酸途径（hexosemonophosphatepathway,HMP）\nPPP的生理功能1）产生大量的NADPH，作为主要代氢体，为各种合成反应提供的还原力，例如脂肪酸固醇等的合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的同化等；\n2）它的中间产物为许多化合物的合成提供原料，如Ru5P和R5P是合成核酸的原料，赤藓糖－4－磷酸和3－磷酸甘油酸可以合成莽草酸等。\n第三节电子传递与氧化磷酸化生物氧化（biologicaloxidation）指有机物质在生物体内进行氧化分解，包括消耗氧，生成二氧化碳、水和放出能量的过程。生物氧化是在由载体组成的电子传递系统中进行的。\n一.呼吸链呼吸链（respiratorychain）就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。\n呼吸链就是电子传递链（electrontransportchain）。组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。\n氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示），它们是作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：(1)NAD（即辅酶Ⅰ）(2)NADP（即辅酶Ⅱ）(3)黄素单核苷酸（FMN）(4)黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）它们都能进行氧化还原。\n电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c三类，每类又再分为若干种。\n线粒体电子传递链位于线粒体的内膜上，由4种蛋白复合体（proteincomplex）和ATP合酶（ATPsynthase）组成。复合体I、II、III、IV和ATP合酶\n复合体Ⅰ组成功能NADH脱氢酶FMN几个Fe-S蛋白NADH将电子传到泛醌，同时使H+跨膜。\n泛醌（ubiquinone，UQ或Q）一种较小的脂溶性电子和氢载体，位于线粒体内膜，它不与任何蛋白质紧密结合，可以在双层膜构成的疏水中心移动。\n复合体Ⅱ组成功能琥珀酸脱氢酶FADFe-S蛋白。把FADH2的电子传给UQ，无H+的跨膜运输\n复合体Ⅲ：组成功能Cytb560Cytb565Cytc1Fe-S把还原泛醌（UQH2）的电子经Fe-S、Cytb传到Cytc，将H+跨膜运出。\n细胞色素c（Cytochromec）与线粒体内膜外表面非紧密结合的小型蛋白，作为一个活动的电子载体在复合体III和复合体IV之间传送电子。\n复合体Ⅳ（细胞色素氧化酶）：组成功能CuACuBCytaCyta3把Cytc的电子传给O2，激发O2并与基质中的H+结合，形成H2O；跨膜送H+。\nATP合酶（ATPsynthase）组成功能由F0和F1催化ADP和Pi转组成变成ATP\n膜外面有外源NAD（P）H脱氢酶氧化NAD（P）H，与UQ还原相联系。交替氧化酶UQH2也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。\n\n电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度。每个传递体都具有其标准电位Eo′。电子只能从低电位向高电位传递，例如NADH的Eo′为-0.320V，UQ为+0.070V，O2为+0.816V,所以电子从NADH传递至O2。\n在研究电子传递顺序时，常常使用专一性电子传递抑制剂以阻断呼吸链中某一部位的电子传递。\n二.氧化磷酸化线粒体NADH的两个电子沿呼吸链传递给氧的过程中，消耗氧及无机磷酸，同时贮存大量的能量在ATP的高能键上。换句话说，在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和Pi合成ATP的过程称为氧化磷酸化作用（oxidativephosphorylation）。\n氧化磷酸化偶联的机理，目前被人们普遍接受的是P.Mitchell提出的化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）。（一）氧化磷酸化的机理\nP/O比（P/Oratio）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要的指标，它是指呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧消耗量的比值。\n此数值相当于一对电子经传递链每消耗1个氧原子（1/2O2）与所用去的Pi或产生的ATP的分子数的比值，故称为磷氧比（P/O）或ADP/O比。\n1、解偶联解偶联（uncoupling）：指呼吸链与氧化磷酸化的偶联遭到破坏的现象。解偶联剂（uncouplingagent）阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）而不影响氧化（电子传递），使耦联反应受破坏。（二）氧化磷酸化的抑制\n2、抑制氧化磷酸化有些化合物能阻断呼吸链中某一部位的电子传递，就破坏氧化磷酸化。鱼藤酮（rotenone）、安米妥（amytal）：阻断电子由NADH向UQ传递；丙二酸（malonate）：阻断电子向琥珀酸传至FAD；抗霉素A（antimycinA）：抑制电子从Cytb传递到Cytc1；氰化物、叠氮化物和CO：阻止电子从Cyta/a3传到氧。\n三.线粒体上的末端氧化酶系统末端氧化酶（terminaloxidase）是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。（一）细胞色素c氧化酶（cytochromeoxidase）含铜和铁，它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（H+）结合生成水。\n（二）交替氧化酶（altemateoxidase）位于内膜UQ和复合体Ⅲ之间，含铁，它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传递给氧分子，形成H2O，所以它对氰化物不敏感，故又称这种呼吸为抗氰呼吸（cyanideresistantrespiration）。\n抗氰呼吸的生理意义：1.利于授粉2.能量溢流3.增强抗逆性\n四.线粒体外的末端氧化酶（一）酚氧化酶（phenoloxidase)有单酚氧化酶和多酚氧化酶(亦称儿茶酚氧化酶)。酚氧化酶是含铜的酶。在正常情况下，酚氧化酶和底物在细胞质中是分隔开的。当细胞受轻微破坏时或组织衰老，细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物（酚）接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌。醌对微生物有毒，可防止植物感染。\n（二）抗坏血酸氧化酶（ascorbicacidoxidase)也是一种含铜的氧化酶。它可以催化抗坏血酸的氧化。抗坏血酸氧化酶在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果实（特别是葫芦科果实）中较多。这种酶与植物的受精过程有密切关系，并且有利于胚珠的发育。\n（三）乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）辅基中不含金属。是一种黄素蛋白，存在于过氧化物酶体中，催化乙醇酸氧化成乙醛酸，并产生过氧化氢，过氧化氢在过氧化氢酶催化下放出氧和生成水。\n末端氧化酶多样性是植物适应的结果这些酶各有其生物学特性：温度：黄素氧化酶不敏感，细胞色素氧化酶最敏感；氧浓度：细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，酚氧化酶和黄酶亲和力弱。\n植物呼吸代谢的多样性（1）呼吸途径的多样性（EMP、TCA和PPP等）；（2）呼吸链电子传递系统的多样性（电子传递主路、几条支路和抗氰途径）；（3）末端氧化系统的多样性（细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶和交替氧化酶）。这些多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境的适应表现。\n第四节呼吸过程中能量的贮存和利用1）贮存能量含有高能键的物质：乙酰辅酶A中的硫酯键（CH3CO～SCoA）ATP中的高能磷酸键最重要。\n2）能量的利用\n3）光合作用和呼吸作用的关系区别关系（1）ADP和NADP共用；（2）C3环与PPP途径是正反反应；（3）O2和CO2的互相利用。\n第五节呼吸作用的调节和控制一.巴斯德效应和糖酵解的调节巴斯德（B.L.Pasteur)观察到氧有抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现象被称为巴斯德效应（Pasteureffect)。糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。\n二.三羧酸循环的调节TCA的调节是多方面的：包括NADH、ATP、AMP等。戊糖磷酸途径主要是受NADPH的调节。\n三.腺苷酸能荷的调节一个细胞中ATP＋ADP＋AMP的腺苷酸库是恒定的，ATP有两个高能磷酸键，ADP只有一个，AMP没有。\n能荷（energycharge)：就是ATP－ADP－AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。能荷可用下式表示：[ATP]+1/2[ADP]能荷=[ATP]+[ADP]+[AMP]\n第六节影响呼吸作用的因素一.呼吸作用的指标1.呼吸速率（respiratoryrate)在一定时间内单位（鲜、干重等）所放出的二氧化碳的体积（Qco2)，或所吸收的氧气的体积（Qo2)来表示。\n2.呼吸商（respiratoryquotient,RQ)是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。植物组织在一定时间（如1h)内，放出二氧化碳的物质的量与吸收氧气的物质的量的比率叫做呼吸商。放出的CO2的物质的量RQ=吸收的O2的物质的量\n二.内部因素对呼吸速率的影响1）不同植物具有不同的呼吸速率。2）同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率有很多的差异。3）同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也很不相同。4）同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有极大的变化。\n三.外界条件对呼吸速率的影响（一）温度温度之所以能影响呼吸速率，主要是因为它能影响呼吸酶的活性。\n温度系数（temperaturecoefficient,Q10)在某种情况下，当温度增高10℃时，呼吸作用增加到2～2.5倍，即增加一倍或稍多些。这类由于温度升高10℃而引起的反应速度的增加，通常称为温度系数。\n（二）氧无氧呼吸时间一久，植物就会受伤死亡，其原因有3方面：1）无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；\n2）无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常生理需要，就要消耗更多的有机物；3）没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质就无法继续合成。\n（三）二氧化碳二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中的二氧化碳浓度增加时，呼吸速率便会减慢。实验证明，在二氧化碳的体积分数升高到1%～10%以上时，呼吸作用明显被抑制。\n（四）机械损伤机械损伤会显著加快组织的呼吸速率，理由有2个：1）氧化酶与其底物在结构上隔开的，机械损伤使原来的间隔破坏，酚类化合物就会迅速地被氧化；\n2）机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织去修补伤处，这些生长旺盛的生长细胞的呼吸速率，当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。\n第七节呼吸作用和农业生产一.呼吸作用与作物栽培很多栽培措施都是为了保证作物呼吸作用的正常进行。\n二.呼吸作用与粮食贮藏种子是有生命的有机体，不断进行着呼吸作用。呼吸速率快，会引起有机物的大量消耗；呼吸放出的水分，又会使粮堆湿度增大，粮食“出汗”，呼吸加强；呼吸放出的热量，又使粮温增高，反过来又促使呼吸增强，最后导致发热霉变，使粮食变质变量。因此，在贮藏过程中，必须降低呼吸速率，确保贮粮安全。\n三.呼吸作用与果蔬贮藏果蔬贮藏亦可以应用降低氧浓度或降低温度的原理。