植物挥发性信息化学物质在昆虫寄主选择行为中的作用 8页

环境昆虫学报JournalofEnvironmentalEntomology，June2010，32(3)：407-414ISSN1674-0858doi：10．3969／j．issn．1674—0858．2010．03．020植物挥发性信息化学物质在昆虫寄主选择行为中的作用戴建青，韩诗畴，杜家纬(1．广东省昆虫研究所，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广州5102-60；2．中国科学院上海生命科学院植物生理生态研究所，上海200032)摘要：植物信息化学物质在植食性昆虫的寄主定向、产卵、聚集、传粉等行为中发挥着重要作用，对其进行深入研究，不仅有助于阐明植食性昆虫的寄主选择机理，也可为提出新的害虫防治策略提供理论依据。本文概述了近年来昆虫寄主选择定向中起关键作用的植物挥发性信息化学物质的种类、基本特性和作用方式，并就植物挥发性信息化合物应用前景和目前存在的主要问题进行了讨论。关键词：植物挥发物；信息化学物质；信息素；寄主选择中图分类号：Q968．1文献标识码：A文章编号：1674-0858(2010)03-0407-08ProgressinstudiesonbehaviouralefectofsemiochemicalsofhostplanttoinsectsDAIJian-Qing，HANShi—Chou，DUJia—Wei(1．GuangdongEntomologicalInstitute，GuangdongProvincialPublicLaboratoryonWildAnimalConservationandManagement，Guangzhou510260，China；2．ShanghaiInstituteofPlantPhysiology&Ecology，ChineseAcademyofSciences，Shanghai200032，China)Abstract：Plantsemiochemicalsplayanimpoaantroleinthehost—location，oviposition，aggregation，pollinationprocess．Theseresearchesarenotonlyhelpfultounderstandselectivemechanismofinsectstohost，butalsoprovidenewstrategyforcontrolpests．Inthispaper，species，primarycharacteristics，ac—tionmodesofplantvolatilearereviewed．Existentialproblemsarediscussedanditissuggestedthatthefuturedevelopmentforresearchdirectionsinthisfield．Keywords：plantvolatiles；semiochemicals；pheromone；hostselectivity在植食性昆虫寻找寄主植物的识别和定向过供理论依据。本文仅对在植食性昆虫寄主选择中程中，由寄主植物释放的挥发性信息化合物起着重发挥重要作用的植物挥发性信息化合物的种类、基要的通讯引导作用。关于植物挥发性信息化合物本特性和作用方式作一概述，并对未来的研究进行对昆虫行为(如寄主定向、产卵、聚集、传粉)的影展望。响、作用机理等方面的研究进展，有过不少论述(杜永均和严福顺，1994；娄永根和程家安，2000；杜家1与昆虫相关的植物挥发性信息化纬，2001；刘芳等，2003；严善春等，2003；樊慧等，学物质的基本特性2004)。对此类植物挥发性信息化学物质进行深人研究，有助于阐明植食性昆虫的寄主选择机理，也1．1植物挥发性信息化学物质的种类为利用天然活性物质防治害虫等新的防治策略提植物释放的信息化学物质中对昆虫行为及其基金项目：广东省科技计划项目(2007B020500002—5)；国家科技支撑计划项目(2o08BADA5Bo2)作者简介：戴建青，男，1972年生，汉族，山西人，博士，主要从事昆虫化学生态学研究，E-mail：jqdai@gdei．gd．cn通讯作者Authorforcorrespondence，E-mail：jqdai@gdei．gd．ca收稿日期Received：2009-12—17；接收日期Accepted：2010~3-04n环境昆虫学报JournalofEnvironmentalEmomology32卷种间关系有调控作用的有非挥发性信息化学物质质如烃类、醇类、酮类、有机酸、含氮化合物以及有和挥发性的信息化学物质。非挥发性信息化合物机硫等组成的混合物。每种植物都有各自的挥发主要包括植物叶表蜡质、腺体分泌物和植物组织中性次生物质，各自都以较为精确的比例构成该种植的各种营养物质或者毒素等等。植物挥发性信息物的化学指纹谱。表1列出是与昆虫相关的植物化合物是由一些分子量在100～200的有机化学物挥发性信息化学物质的种类及其特征描述。表1与昆虫相关的植物挥发性信息化学物质的种类Table1Speciesofcommonplantvolatilesinterrelated、thphytophagousinsects分类依据挥发物种类特征描述ThebasisofSpeciesofplantFeaturedescriptionclassi矗cati0nvolatiles按植物种特异性植物由存在于有亲缘关系的植物中特有的化合物所组成，具有高度特异性，由植物次生代谢物裂解而产生，如类特异性挥发物十字花科植物中由芥子油苷组成烯丙基异硫氰酸酯，葱中硫化物由s一丙烯基半胱氨酸亚砜裂解形成。这些组分在植物中广泛分布，其特异性是通过各组分的特定比例来调控的。由植物常见的生物合成途径一般性植物产生，大致可分为三类：酵解产物；通过异戊二烯焦磷酸盐的多聚化而形成萜烯及其衍生物；由不饱和脂肪挥发物酸生物合成过程中产生的绿叶醇、醛及其衍生物。按有无虫完整植物是植物本身在生长发育过程中释放的挥发性气味物质。主要包括醇类、醛类、酮类、酯类、酸类、萜烯类和害诱导挥发物芳香类等(杜家纬，2001)。它们是植物受到昆虫攻击(取食等等)后才产生和释放的。主要包括萜类化合物(单萜、倍半萜及其衍生虫害诱导物)、绿叶气味物质(主要是挥发物中6个碳的醛、醇、及其酯类，由植物体内脂肪酸、亚油酸和a一亚麻酸经植物挥发物脂肪酸氧化酶、过氧化物裂解酶等一系列酶促反应形成)、含氮化合物(主要有腈类和肟类化合物)、其它化学物质(主要是除了绿叶气味物质以外的醛、醇、酯和一些呋喃衍生物等)(娄永根和程家安，2000)。按生物合花果实合成主要包括芳香化合物、萜类化合物、酯类物质以及一些含氮、硫化合物，一般具有特殊的香气。成途径和释放挥发物释放部位营养组织茎叶包括萜类、脂肪酸衍生物如挥发性的醛类和醇类化合物，以及一些特殊物质，如含氮化合物吲哚等。等释放挥发物植物次生代谢物是植物的生长发育和各种环虫对植物挥发性物质的电生理反应。境选择压相互作用的产物，具有多样性和可变性的1．2植物挥发性信息化学物质与昆虫信息素的协特点，而正是这种植物次生代谢物的多样性和可变同作用性，导致了虫害诱导的植物挥发物的多样性和可变已有研究表明，植物挥发性信息化学物质可对性。这种多样性和可变性不仅体现在这些挥发物昆虫信息素起协同增效作用，即寄主植物气味能够具有植物种类、品种、生育期和部位的特异性，而且增强昆虫对性、聚集、示踪、报警等昆虫信息素的行还体现在这些挥发物具有昆虫种类、虫龄、危害程为反应。从对昆虫信息素有增效作用的组分上来度、危害方式和一些环境因子(如温度、水分、光照、看，主要有芳香族类、萜类、酯类、醇类、醛类等。萜肥力、病原菌等)的特异性(Tumlinsoneta1．，1992；类化合物是松树针叶和韧皮部的主要挥发物，在小Takabayshieta1．，1994；Turlingseta1．，1995)。系统蠹虫对寄主的识别中起重要的作用。绿叶气味物性和群体性是虫害诱导的植物挥发物的又一特征。质能激起多种植食性昆虫的行为反应，可能是植食系统性是指当植物某一部位遭受植食性昆虫危害性昆虫寻找和识别寄主植物的一种主要机制。只时，能导致植物整株系统地释放相类似的挥发物要有绿叶气味物质存在，就可能诱导植食性昆虫产(TurlingsandTumlinson，1992；PareandTumlinson，生寻找寄主植物的行为。几乎每一种植物都有绿1998)。群体性则反映植物个体间的化学通讯，是叶气味物质的存在，但是每一种植物的绿叶气味物指当某一植株遭受植食性昆虫危害时，能释放某类质的成分种类和比例是不一样的。特殊挥发物告警其邻近的同种个体，从而使这些个如美国西部松小蠢Dendrotonusbrevicomis对性体亦释放类似的挥发物(Dickeeta1．，1990，1998；信息素及其寄主植物中存在的月桂烯成分有协同Bruineta1．，1995)。植食性昆虫通过触角感受植物反应(Bedardeta1．，1969)。棉铃象甲Anthononus产生并释放的这些挥发性气味物质，进行寄主识别grandis雄虫对雌虫性信息素的反应可因有棉花芽和定向。表2列出了一些已研究报道的植食性昆挥发物成分得到提高(Hedineta1．，1979)。黄松果n3期戴建青等：植物挥发性信息化学物质在昆虫寄主选择行为中的作用409anLoo删粉蝶++++一+一+一+一一一++一+一++一+rrLSrapae＼⋯)，大菜粉蝶sicae++++一+一+一+一一一++一+一++一+“．’Pi。．erisbrasLlJ小菜蛾+++一一一一一一一一十++++++一1_，一一一Plutellaxylostella(ZUUJJ灰翅蛾+一+一一一一一一×一一++×++++一一一podopterahttoral．zs⋯’。r、s⋯)，5菜夜+一一一+一一一+一一一+一一一一)酣一一一一一3poaopteraextKua、⋯●，棉铃虫+Burguiere以++++一一一++++一+++++一十一+Helicoverpaarmigeraa『l．·．，(L2ow01l)，稻纵卷螟+Ranlachandran++++一+一+一+一+一十++++++一。9OCnaphalocrocismedinalisetal．·．，(1l9u)J天蛾yleslineate++++++一一+++++++一一+++一一t,lgtlts，0(L1l996Jlt楂天++++++一一+++++++一一+++一一3p。htnxperetegans一6“s，o(＼⋯1。，诗神袖蝶一一一+一一一+一+++++++×++一××：HeliconiuzmelpomeneUODsm，删0，巢蛾+++一一一一+一一+一+一×++一+一onomelutt~t~CcYaIgnagellus一一L．dln9，’鞘翅目Coleoptera棉铃象甲+++++一一一一+一一一一++++++一一Anthonomusgrand．i．sD1i⋯’甘蓝荚象甲++++以一一+++++一+一一一+一一一一)Ceutorhynchusassimilis‘l)J葡萄象甲+++++++++++++vanTolandVi一一+++十+××+⋯Otiorhynchussulcatusser．，fL／-．UU2‘)，双斑粗点天牛+Phoracanthasemimpuctata一++一+一一一一一一一一+一++一+++L；zUU：U)，．，半翅目Hemiptera蚕豆蚜+++++++一一+一一一一一++++一一+)AphisfabaelbJ甘蓝蚜+++++++一一+一一一一一++++一一+)Brevicorp~ebrassicaelo，桃蚜++++++十一一+一一一一一十+++一一+、M~zuspersicae159b麦蚜++++++一+一+一一一一++++++十+vr，(1995)Sitobionavenae牧草亡蝽++++一一+一+一一一+一一+++一一一)～’一Lyguslineolaris【l舛)褐飞虱+++++一一一一十一一一一一一一++一一一Y。un，(2002)Nilatarvatalugens艟栩日Hymenoptera意大利蜜蜂BlightetalApHra一一一一一一一++一++一一+．一1997)n410环境昆虫学报JournalofEnvironmentalEntomology32卷黄杉籽长尾小蜂Thi~,ryandMar-Megastigmus十一++++++++ion—Pol1．spermotrophus(1998)双翅目Diptera地中海实蝇Lightetal+++++十一一一+一一一一+。．一．一一Ceratitiscapitataf19921美洲斑潜蝇ZhaoandKang一rio，n’nsativae(2002)注：“+”表示对昆虫有活性；“一”表示未做过试验；“×”表示没有活性。Note：“+”responded；“一”notresponded；“×”nottested．植物挥发性物质编号：(No．plantvolatile)；脂肪酸衍生物Fattyacidderivatives：1．Hexanol；2．hexanal；3．(E)一2一Hexenal；4．(z)一3一Hexenol；5．(E)一2一Hexenol；6．(z)一3一Hexenylacetate；7．2一Heptanone；8．1一Octen一3一ol苯丙酸类化合物Phenyl—propanoids：9Methylsalicy—late；10．Benzaldehyde；11．Benzylalcohol；12．2一Phenylethanol；13．Eugenol；14．PhenyIacetaIdehyde萜烯类化合物Lsoprenoids：15．1imonene；16．Caryophyllene；17．d—pinene；18．1inalool；19．Geraniol；20．Myrcene；21．3一Carene；22．B—Pinene表3植物挥发性信息化学物质和昆虫信息素协同增效作用的一些实例Table3Examplesofsynergismbetweenplantvolatilesandinsectsexpheromones小蠹Conophthorusponderosae在加拿大严重危害着可大幅度增加诱捕效果(Rappaportela1．，2000)。一种西部松Pinusmonticola，特别是在西部松的种小菜蛾是一种重要的十字花科蔬菜害虫，当将寄主子园里。其性信息素己鉴定为(+)一pityol，当它植物的一种气味物质顺一3一己烯醇乙酸酯((z)一与寄主化合物ol一蒎烯(—pinene)联合使用时，3一hexenylacetate)与小菜蛾性信息素按I：1比例n3期戴建青等：植物挥发性信息化学物质在昆虫寄主选择行为中的作用411混合使用后，与性信息素单独使用相比，能显著提2000)。在玉米穗的气味成分中存在一种对玉米根高小菜蛾性信息素的诱蛾量(ReddyandGuerrero，叶甲Diabroticavirgifera具引诱活性的物质，经化学2000)。正庚醛作为植物气味化合物中的一个组结构鉴定表明是十三碳烯一酮，(E，E)一3，5一十分，对棉铃虫性信息素具有协同、增效作用。正庚八二碳一2一酮，(E，Z)一2，6一十九碳二烯醛等醛加棉铃虫性信息素的组合诱芯在田间不仅可以(Hibbardeta1．，1997)。鞘翅目中的许多种类是危提高89％的诱蛾量，而且能够引诱到部分棉铃虫的害松树的重要害虫，它们都能够受到松树气味的引雌蛾(方宇凌和张钟宁，2002)。表3列出了一些对诱，例如松针叶挥发物中的单萜成分仅一蒎烯、B一昆虫信息素有增效作用的植物挥发性信息化学蒎烯、月桂烯和莰烯能够引诱天牛科、象甲科、小蠹物质。虫科及郭公甲科的昆虫。在这些单萜类成分中，仅一蒎烯的引诱作用最强(Cheniereta1．，1989)。油2植物挥发性信息化学物质对昆虫菜中的3种挥发性化学成分3一丁烯基异硫氰酸的作用方式酯、4一戊烯基异硫氰酸酯、2一苯乙基异硫氰酸酯的混合物对甘兰荚象甲Ceutorhynchusassimilis成虫自然界是一个充满着化学信息物质的世界，生有强烈的引诱作用。进一步的研究表明，油菜叶片物体通过化学信息的传递与其它生物体发生相互散发出的上述挥发性化合物是一种长距离引诱剂；作用，如植物通过所释放的信息化合物引诱或驱避一旦成虫进入田问后，这些挥发性化合物便不再对其它生物，以满足自身繁衍的需要。信息化合物因成虫有引诱作用，而此时起作用的却是另一类植物其多样性和复杂性，在生态系统中发挥着重要的作散发的气味物质苯乙腈和苯甲醇(Bartleteta1．，用。植物产生并释放的这些挥发性气味物质诱导1993)。若干种类的种蝇能利用十字花科植物产生昆虫产生多种行为，诸如寄主识别定向行为、产卵的特征化合物一异硫氰酸酯糖苷去寻找和定位寄行为、逃避行为、取食行为、聚集行为、传粉行为主植物。十字花科的白菜均能产生相同的化合物等等。引诱种蝇。这类挥发性物质中含有l0种挥发性引2．1对昆虫选择寄主植物行为的影响诱成分，其中异硫氰酸苯乙酯等化合物对雌蝇具有植物挥发性信息化合物在植食性昆虫的寄主很强的引诱力，而甲基硫、二甲基硫、丁基二甲硫和选择中起着重要的作用。植食性昆虫利用寄主植丙基二甲硫对其幼虫引诱作用较强，甘蓝地种蝇还物所释放的化学信号来确定自己的寄主定向行为，能利用寄主挥发性气味寻找到寄主的生境(Notting．从而准确地找到寄主植物。几乎所有种类的昆虫ham，1987)。也有研究表明：茉莉花所释放的苯乙都利用寄主散发的化学物质来发现适合于自己的醛对粉纹夜蛾Trichoplusiani具明显的引诱作用寄主。如果没有植物气味的存在，多数植食性昆虫(Heatheta1．，1992)。Dickens(2000)的研究也表找到寄主植物的概率非常低，将直接影响这些种类明：(z)一3一己烯醇乙酸酯、里那醇和水杨酸甲昆虫的生存繁殖。酯三者的混合物对马铃薯甲虫有很强的引诱作用，昆虫利用植物气味寻找寄主的典型例子是马而单个组分却无活性。又如：Hammack等(2001)铃薯甲虫。只要有马铃薯叶片气味存在，马铃薯甲将水杨酸甲酯和三种萜烯[(±)里那醇、(+)一虫就会产生寄主定向行为(Schoonhoveneta1．，1998)。又如许多植物挥发性气味成分中都含有苯一萜品醇、B一紫罗酮]混合时所诱捕到的玉米根叶乙醛，它对棉铃虫HeliocoverpaarmigeTa、亚洲玉米甲的数量明显高于单独组分的诱捕量。螟Ostriniafurnacalis、粉纹夜蛾Trichoplusiani等多植食性昆虫选择适宜的产卵场所也是为后代种蛾类具有引诱作用。多种果树散发的气味中都选择适合生存和生长发育的寄主，化学刺激在调节含有一种法尼烯成分，对苹果蠹蛾Laspeyresis昆虫产卵行为过程中起着重要作用。寄主植物的pomonella具有较强的引诱作用。杨树叶散发的气挥发性物质可刺激或激发抱卵雌蛾在寄主上着落，味对雌性棉铃虫具有很强的引诱作用，目前已经从例如美洲棉铃虫的寄主棉花、番茄等作物散发一些杨树叶挥发的物质中鉴定出20种化合物，其中5种挥发性物质，诱导己交配的美洲棉铃虫雌蛾产生寄化合物以一定比例组合在风洞中对雌性棉铃虫胁．主定向行为，并刺激雌蛾产卵(Mitchelleta1．，1iocoverpaarmigera显示出较强的引诱作用(Du，1990)。n412环境昆虫学报JournalofEnvironmentalEntomology32卷2．2对昆虫求偶、交配等行为的影响息化学物质在害虫的综合防治中具有维护物种多多食性昆虫通常在寄主植物上求偶和交配，且样性和生态系统稳定性等众多优点，符合对害虫可它们的性行为可能主要或完全在植物上进行。大持续控制的目标。未来对植物挥发性信息化学物多数昆虫两性交配的场所常集中在对雌蛾有吸引质的研究将更多地关注以下几个方面的问题：吸引力的地方。对多食性昆虫，寄主植物是较准确的引昆虫的植物信息化学物质的确定，以及这些物质组诱源。雌蛾可能在寄主植物存在时才产生生殖活成上的差异对植食性昆虫与寄主植物之间关系的动，雌蛾在没有找到适宜寄主植物的情况下可能有影响；植物信息化学物质对昆虫及其天敌的影响；推迟引诱雄蛾前来与其交配的行为(Landoheta1．，由昆虫诱导的植物信息化学物质对昆虫群落组成1992)。和种群行为生态学的影响；植物释放挥发性物质与许多昆虫的交配活动与寄主植物散发的气味周围环境条件的关系；天敌对虫害诱导的植物信息物质有着密切的关系。通常昆虫在其寄主气味存化学物质变异的利用；植物信息化学物质对昆虫天在时的交配成功率较高，而有些种类的昆虫则必须敌引诱作用如何影响植物生态适应性；由昆虫取食在寄主植物气味的存在下才能成功地交配。例如诱导的植物信息化学物质在自然生态系统中的重一种多音天蚕Antheraeapolyphemus雌蛾的求偶行要地位等等。所有研究问题的中心是植物一昆虫为是受红橡树叶中挥发性物质的刺激而产生，经鉴一天敌三级营养间的相互关系。定这种气味物质为反一2一己烯醛。这种挥发性物在植物信息化学物质的研究和应用上仍存在质通过雌蛾触角化感器刺激了脑神经，并促使心侧许多问题和难点：首先，植物挥发物种类多、量微，体释放控制腹部神经系统和酶系统的激素，诱发信提取、分离、鉴定的难度较大。因而，化学微量分析息素的生物合成并使腹部肌肉收缩，迫使腺体外伸技术的发展便成为植物挥发性信息化合物研究和而释放信息素来引诱雄蛾进行交配。应用的技术基础。其次，大多数昆虫所感受到的植2．3对天敌寻找寄主行为的影响物信息化学物质具有多样性、易变性和复杂性等特植食性昆虫诱导的植物挥发物可作为互益素点。当前，植物挥发物的提取、分离、鉴定研究较引诱植食性昆虫的天敌，这已被证实为一种比较普多，而对结构和生物活性问的相互关系及其作用机遍的现象。迄今为止，己在l3个科的24种包括单制研究的较少，且昆虫感受植物挥发性信息化合物子叶和双子叶的植物中得到了证实，其中涉及到的的分子机理正在研究中。此外，信息化合物一般在植食性昆虫和天敌各为29种(Dickeeta1．，1998)。特定的环境条件下才最具生理活性，因而对信息化如Dicke等(1990)发现，受二点叶螨Fetrangchusltr—学物质的研究必须包括对最佳环境条件的探索(樊ticae危害后的菜豆比未受害菜豆对捕食螨Philo—慧等，2004)。由此可见，研制出害虫的高效植物性seiuluspemimil~具有更强的引诱作用。玉米在受甜引诱剂难度很大，而多学科、多技术的结合是克服菜夜蛾Spodopteraexiglza攻击后，对缘腹茧蜂Cote—其受多种因素影响和制约的前提条件。同时，要不siamarginiventris的引诱作用明显增强(Turlingsand断地创新研究思路、方法和技术，还必须有昆虫学Tumlinson，1991)。许宁(1999)在研究茶树互益素家、植物生理学家和化学家等的多学科通力合作。时，发现由茶尺蠖幼虫危害诱导的茶树挥发物对茶随着化学分析技术、电生理技术及分子生物学技术尺蠖幼虫的寄生蜂单白绵绒茧蜂有明显的引诱作的发展，上述问题定会得到圆满的解决。用。杨广(2001)在室内用培养皿测定了菜蛾绒茧参考文献(References)蜂Cotesiaplutellae对气味源的定向行为，发现结球AndersonP，HanssonBS，LofqvistJ，1995．Plant—odor—specificre—甘蓝BrassicaoleraceaL．var．capitataL．和花椰菜ceptorneuronsontheantennaeoffemaleandmaleSpodopteralitto—B．oleraceaL．var．botrytisDC都能引诱该蜂。ralis．Physio1．Entomo1．，20：189一l98AnderssonS，DobsonHEM，2003．Antennalresponsestofloralscentsin3问题与展望thebutterflyHeliconiusmelpomene．J．Chem．Eco1．，29：2319—2330．BarataEN，PickettJA，WadhamsLJ，WoodcockCM，MustapartaH，研究植物挥发性信息化学物质在昆虫寄主定2000．Identificationofhostandnonhostsemiochemicalsofeuealyp—向选择中的重要作用，可为害虫防治新技术研究提tuswoodborerPhoracanthasemipunctatabygaschromatography—供了新的思路。从可持续发展的眼光来看，植物信electroantennography．Chem．Eco1．，26：1877—1895．n3期戴建青等：植物挥发性信息化学物质在昆虫寄主选择行为中的作用4l3BartletE，BlihtMM，HickAJ，WilliamsIH，1993．TheresponsesoftheInsectPhysio1．．39：503—5l6．cabbageseedweevil(Ceutorhynchusassimil~)totheodourofoil—DuJW，2000．Currentandfutureprospectsforinsectbehaviormodifyinfseedrape(Brass&anapus)andtosomevolatilesisothiocyanates．chemicalsinChina．Agrw．Chem．Biotech．，43(4)：222—229．Entomo1．Exp．App1．，68(3)：295—302．DnJW，2001．Plant—insectchemicalcommunicationanditsbehaviorBedardWD，TildeenPE，WoodDL，SilversteinRM，BrownleeRG，0t—contro1．ActaPhotophysiologicaSinica，27(3)：193—200．[杜家toRodinJ，1969．Westernpinebeedes：fieldresponsetoitssex纬，2001．植物一昆虫间的化学通讯及其行为控制．植物生理pheromoneandasynergistichostterpenemyrcene．Science，164：学报，27(3)：193—200]1284一l285．DuYJ，YahFS，1994．Theroleofplantvolatilesintritrophicinterac—BlightMM，MrtayerML，Deli~gueMP，PickettJA，Marion—PollF，tionsamongphytophagousinsects，theirhostplantsandnaturalene—WadhamsLJ．1997．Identificationoffloralvolatilesinvolvedinrec—mies．ActaEntomo1．Sini．，37(2)：233—249．[杜永均，严福ognitionofoilseedrapeflowers，Brassicanapusbyhoneybees，Avis顺，1994．植物挥发性次生物质在植食性昆虫、寄主植物和昆虫meUifera．Chem．Eco1．．23：l715—1727．天敌关系中的作用机理．昆虫学报，37(2)：233—249]BlightMM，PickettJA，WadhamsLJ，WoodcockCM，1995．AntennalFanH，JinYJ，LiJQ，ChenHJ，2004．Advancesonplantvolatilesemi—perceptionofoilseedrape，Brozsicanapus(Brassicaceae)，volatilesochemicalsattractingherbivorousinsects．JournalofBeijingForestrybythecabbageseedweevilCeutorhynchusassimilis(Coleoptera：University，26(3)：76—81．[樊慧，金幼菊，李继泉，陈华君，Curculionidae)．Chem．Eco1．，21：1649—1664．2004．引诱植食性昆虫的植物挥发性信息化合物的研究进展．BruinJ，SabelisMW，DickeM，1995．DoplantstapSOSsignalform北京林业大学学报，26(3)：76—81]theirinfestedneighbours．Tree，10(4)：167—170．FangYL，ZhangZN，2002．Influenceofhost—plantvolatilecomponentsBurgniereL，Marion—PollaF，CorkA，2001．Electrophysiologiealre-onovipositionbehaviorandsexpheromoneattractivenesstoHel／cov—sponsesoffemaleHelicoverpaarmigera(Hubner)(Lepidoptera；erpaarmigera．ActaEntomo1．Sini．，45(1)：63—67．[方宇凌，张Noctuidae)tosynthetichostedours．J．InsectPhysio1．，47：509—钟宁，2002．植物气味化合物对棉铃虫产卵及田问诱蛾的影响．514．昆虫学报，45(1)：63—67]ChenierJVR，PhilogeneBJR，1989．Fieldresponsesofcertainforestco—HammackL，2001．Singleandblendedmaizevolatilesasattractantsforleopteratoconifermonoterpenesandethano1．Chem．Eco1．．15diabroticitecornrootwormbeetles．Chem．Eco1．，27(7)：(6)：1729—1746．1373—1390．ChintaS，DickensJC，AldrichJR，1994．Olfactoryreceptionofpoten—HartBY，ZhangZN，FangYL，2001．Electrophysiologyandbehaviortialpheromonesandplantodorsbytarnishedplantbug，Lygualineo—feedbackofdiamondbackmoth，Plutellaxylostella，tovolatilesee-laris(Hemiptera，Miridae)．Chem．Eco1．．20：3251—3267．ondarymetabolitesemittedbyChinesecabbage．Chin．Sci．Bul1．DaiJQ，DengJY，DuJW，2008．Developmentofbisexualattractantsfor46：2086—2088．diamondbackmoth，Plutellaxylostella(Lepidoptera：Plutellidae)HardieJ，StorerJR，NottinghamSF，PeaceL，HarringtonR，Merrittbasedonsexpheromoneandhostvolatiles．App1．Ent．Zoo1．，43LA，WadhamsLJ，WodDK，1994．Theinteractionofsexphero—(4)：631—638．moneandplantvolatilesforfieldattractionofmalebird—cherrya—·DengJY，WeiHY，HuangYP，DuJW，2004．Enhancementofattrac—phid，Rhopalosiphumpadi．InProceedings—BrightonCropProtec-tiontosexpheromonesofSpodopteraexiguabyvolatilecompoundstionConference，PestsandDiseases，1223—1230．producedbyhostplants．Chem．Eco1．，30：2037—2045．HeathRR，LandohPJ，DuebenR，1992．Identificationoffloraltom-DickeM，SabelisMW，1990．Plantstrategiesofmanipulatingpredator—poundsinnight—blomingjassemineattractivetocabbagelooperpreyinteractionthroughallelochemicals：Prospectsforapplicationinmoths．Environ．Entomo1．，21(4)：854—859．pestcontro1．．，．Chem．Eco1．，16(11)：3091—3118．HedinPA，MckibbenGH，MitchellEB，JohnsonWL，1979．Identifica—DickeM，TakabayashiJ，PosthumusMA，SchutteC，KripsOE，1998．tionandfieldevaluationofthecompoundscomprisingthesexphero-Plant——phytoseidinteractionsmediatedbyherbivore—inducedplantmoneofthefemalebollweevil．Chem．Eco1．5：617—627．volatiles：variationinproductionofcuesandinresponsesofpreda-HibbardBE，RandolphTL，BemkdauEJ，1997．Electroantennogramac-torymites．Experimental＆AppliedAcarology．22：311—333tivecomponentsofmaizesilkforthewesterncornIOotwornl(Cole—DickensJC，1984．Olfactioninthebollweevil，AnthonomusgrandisBohoptera：Chrysomelidae)．Environ．Entorno1．，42(2)：285(Coleoptera，Curculionidae)eleetroantennogramstudies．—295．Chem．Eco1．．10：1759—1785．KleinMG，TumlinsonJH，LaddTL，DoolittleRE，1981．Japanesebee—DickensJC，2000．Orientationofeoloratopotatobeetletonaturalandtle(Coleoptera：Searabaeidea)：Responetosyntheticsexattraac-syntheticblendsofvolatilesemmitedbypotatoplants．agr／．For．tantpluspheneylpropionate：Eugeo1．Chem．Eco1．，7：1—7．Entomo1．，2(3)：167—172．LandoltPJ，ReedHC，HeathRR，1992．AttractionoffemalepapayaDickensJC，SmithJW，LightDM，1993b．Greenleafvolatilesenhancefruitfly(Diptera：Tephritidae)tomalepheromoneandhostfruit．sexattractantpheromoneofthetobaccobudworm，HeliothisvirescensEnviron．Entomo1．，21：1154—1159．(Lepidoptera：Noctuidae)．Chemoecology，4：175—177．LightDM，FlathRA，ButteryRG，ZalomFG，RiceRE，DickensJC，DickensJC，VisserJH，vallderPetsJCN，1993a．Detectionanddeacti．JangEB，1993．Host—plantgreenvolatilessynerglzethesyntheticvationofpheromoneandplantodorcomponentsbythebeetarmy-sexpheromonesofthecornearwormandcodlingmoth(Lepidopter-woDn，Spodopteraexigua(Hubner)(Lepidoptera：Noctuidae)．a)．Chemoecology，4：145—152．n4l4环境昆虫学报JournalofEnvironmentalEntomology32卷LightDM，JangEB，FlathRA，1992．ElectroantennogramresponsesofThibryD，Marion—PollF，1998．ElectroantennogramresponsesoftheMediterraneanfruit—fly，Ceratitiscapitata，tothevolatilecon—Douglas—firseedcha]cidstoplantvolatiles．J．InsectPhysio1．，stituentsofnectarines．Entomo1．Exp．App．，63：13—26．44：483—490．LiuF，LouYG，ChenJA，2003．Herbivoryinsectinducedplantvola-TumlinsonJH，TurlingsTCJ，LewisWJ，1992．Thesemioehemiealeonl-tiles：evolutionaryproductsofplant—-herbivore——naturalenemyin·-plexesthatmediateinsectparasitodforaging．AgricultureZoologyteraetions．ChineseBulletinofEntomology，40(6)：481—486-f刘Reviews，5：221—252．芳，娄永根，程家安，2003．虫害诱导的植物挥发物：植物与植TurlingsTCJ，LoughtinJH，McCallPJ，R6seUS，LewisWJ，Tumlinson食性昆虫及其天敌相互作用的进化产物．昆虫知识，40(6)：JH，1995．Howcaterpillar—damagedplantsprotectthemselvesby481—486]attractingparasiticwasps．Proc．Nat．AcadSci．USA，92：4169LouYG，ChenJA，2000．Herbivore—inducedplantvolatiles：primary—4174．characteristics，ecologicalfunctionsanditsreleasemechanism．ActaTurlingsTCJ，TumlinsonJH，1991．Doparasitoidsuseherbicore～in—EcologicaSini．，20(6)：1079—1106．[娄永根，程家安，2000．ducedplantchemicaldefensetolocatehosts?FlorideEntomologist，虫害诱导的植物挥发物：基本特性、生态学功能及释放机制．生74(1)：42—50．态学报，20(6)：1079—1106]TurlingsTCJ，TumlinsonJH，1992．SystemicreleaseofchemicalsignalsMitchellER，TingleFC，HeathRR，1990．Ovipostionalresponsesofbyherbivore—injuredcorn，Pro．Nat．Acad．Sci．USA，89：8399threeHeliothisspecies(Lepldoptrea：Noctuidae)toa]leoehenfiea]s—84O2．fromcultivatedandwildhostplants．Chem．Eco1．，16(6)：vanderPersJCN，1978．Responsesfromolfactoryreceptorsinfemalesof18l7—1827．threespeciesofsmallerminemoths(Lepidoptera：Yponomeutidae)NakamutaK，Lea]WS，NakashimaT，TokoroM，OnoM，NakanishiM，toplantodors．Entomo1．Exp．App．，24：594—598．1997．Increaseoftrapcatchesbyacombinationofmalesexphero-vanLoonJJA，FrentzWH，vanEeuwijkFA，1992．Eleetroantennogrammonesandflora]attractantinIon【gho13'1beetle，Anaglyptussubfascia—responsestoplantvolatilesintwospeciesofPierisbutterflies．Ento—tthsChem．Ecol，，23：1635—1640．mo1．Exp．App．，62：253—260．NottinghamSF，1987．Anemotacticstrategyandpotimumflightcondi—vanTolR．VisserJH．2002．Olfactoryantenna]responsesofthevinetionsforhost—plantfindinginthecabbagerootfly，DeliaradicumweevilOtiorhynchnssuleatustoplantvolatiles．Entomo1．Exp．L_(Diptera：Anthomyiidae)．Bul1．Entomo1Res．，77：271App．，102：49—64．—277．VisserJH，PironPGM，HardieJ，1996．Theaphidsperipheralpercep-ParePW，TumlinsonJH，1998．Cottonvolatilessynthesizadandreleasedtionofplantvolatiles．Entomo1．Exp．App．．80：35—38．distaltdthesiteofinsectdamage．Phytochem~try，47(4)：521—VisserJH．YanFS．1995．Electmantennogramresponsesofthegraina-526．phidsSitobionavenae(F)andMetopolophiumdirhodum(Walk)PhillipsTW，WestJR，Fohz儿，SilversteinRM，LanierGN，1984．Ag—(Hom，Aphididae)toplantodorcomponents．App．Entonw1．，gregationpheromoneofthedeodarweevil，Pissodesnemorensis(C【l-119：539—542．leoptera：Curculionidae)：isolationandactivityofgrandisolandXuN，ChenZM，YouXQ，1999．Isolationandidentificationofteaplantgrandisa]．_，．Chem．Eco1．，10：1417—1423．volatilesattractivetoteageometridparasitoids．ActaEntomo1．Si—RagusoRA，LightDM，1998．Electroantennogramresponsesofmaleni．，42(2)：126—131．[许宁，陈宗懋，游小清，1999．引诱茶Sphinxpereleganshawkmothstoflora]and‘green—leafvolatiles’．尺蠖天敌寄生蜂的茶树挥发物的分离与鉴定，昆虫学报，42Entomo1．Exp．App．，86：287—293(2)：126—131]RamaehandranR，KhanZR，CaballeroP，JulianoBO，1990．OlfactoryYanSC，ZhangDD，ChiDF，2003．Advancesofstudiesontheeffectssensitivityoftwosympatfiespeciesofriceleaffolders(Lepidoptera，ofplantvolatilesoninsectbehavior．ChineseJountalofAppliedE-Pyra]idae)toplantvolatiles．J．Chem．Eco1．，16：2647—2666cology，14(2)：310—313．[严善春，张丹丹，迟德富，2003．植Rappapo~NG，SteinJD，DelRioMoraAA，DeBa~G，deGrootP，物挥发性物质对昆虫作用的研究进展．应用生态学报，14(2)：MoriS，2000．ResponsesofConophthorusspp．(Coleoptera：Sco—310—313Jlytidae)tobehavioralchemicalsinfieldtrials：atranscontinentalYangG，2001．Interactionsamongeruciferousvegetables，diamondbackperspective．TheCanadianEntomologist，132：925—937．moth(PluteUaXylostella)，andCotesiaplutella．Fuzhou：PhDthe—ReddyGVP，GuereroA，2000．Behavioralresponsesofthediamond-sisbyFujianAgricultureandForestryUniversity．[杨广，2001．十backmoth，PluteUaxylostella，togreenleafvolatilesofBrassicaol-字花科蔬菜害虫一小菜蛾一小菜蛾绒茧蜂之间的相互关系．福eraceasubsp．eapitata．J．ag~ic．FoodChem．，48：6025—6029．州：福建农林大学博士学位论文]SehoohovenLM，JermyT，VanLoonJJA，1998．Insect—plantBiology：YounYN，2002．ElectroantennogramresponsesofNilaparvatalugensfromPhysiologytoEvolution．Cambridge：UniversityPress，136(Homoptera：Delphacidae)toplantvolatilecompounds．Econ．一l38．Entomo1．，95：269—277．TakayashiJ，DickeM，PosthumusMA，1994．Volatileherbivore—in．ZhaoYX，KangL，2002．Roleofplantvolatilesinhostplantlocationofdueedterprenoidsinplant—miteinteractions：variationcausedbytheleafminer，Liriomyzasativae(Diptera：Agromyzidae)．Physio1．bioticandabiotiefactors．Chem．Eco1．，20(6)：1329—1334．Entomo1．，27：103一l】1．