植物细胞质雄性不育相关基因及其分子标记研究 10页

分子植物育种，2010年，第8卷，第5期，第1033—1042页MolecularPlantBreeding，2010，Vo1．8，No．5，1033—1042评述与展望Review&Progress植物细胞质雄性不育相关基因及其分子标记研究崔明晖吴建勇戚廷香邢朝柱’郭立平王海林中国农业科学院棉花研究所，农业部棉花遗传改良重点实验室，安阳，455000通讯作者，xingcz@cricaas．com．cn摘要植物细胞质雄性不育(plantcytoplasmicmalesterility,CMS)在自然界中普遍存在，它是植物在有性繁殖过程中产生非正常花粉、花药或者雄配子体而形成的一种可以遗传给后代的现象，近年来在生产实践中发挥了巨大作用，逐渐成为研究热点。随着分子生物学技术的不断发展，越来越多的技术手段被应用到研究CMS中。前人研究结果已证实CMS和线粒体有关。现今己分离到了与CMS相关的基因或片段，并开发出了与不育性状和恢复基因连锁的分子标记。本文就上述研究的相关进展进行概括论述。关键词细胞质雄性不育，相关基因，分子标记ProgressonCytoplasmicMaleSterilityRelatedGenesinPlantsandTheirMolecularMarkersCuiMinghuiWuJianyongQiTingxiangXingChaozhuGuoLipingWangHailinCottonResearchInstituteoftheChineseAcademyofAgriculturalSciences，KeyLaboratoryforCottonImprovement，MinistryofAgriculture，Anyang，455000Correspondingauthor．xingcz@cricaas．tom．cmDOI：10．3969／mpb．008．001033AbstractCytoplasmicmalesterility(CMS)iswidespreadinnature．Itisaphenomenonthatcanbetransmittedtofuturegenerationsresultingfromthenon—normalpollen，anther，ormalegametophyteformedduringthesexualre—productionofplants．AsCMSplayedasignificantroleinproductionpractice，ithasbecomeahotresearchfocusinrecentyears．Withthedevelopmentofmolecularbiologytechniques，moreandmoremethodsareappliedintotheresearchontheCMS．IthasbeenconfirmedthatCMSwasrelatedtomitochondria．Researchershavealreadyiso-latedCMS—relatedgenesorfragments，anddevelopedmolecularmarkerslinkedwiththesterileandrestorergene．Thispaperpresentsareviewfocusingontheabove—mentionedaspects．KeywordsCMS，Relatedgenes，Molecularmarkers细胞质雄性不育系是由Jones和Emswellers在相关的基因片段并通过多种方法筛选到了CMS基1936年首次在洋葱中发现，属于母系遗传，其遗传方因组DNA与雄性不育相关的分子标记(Cuieta1．，式不遵循孟德尔遗传规律，容易找到具有相同核背1996；Bentolilaeta1．，2002；Koizukaeta1．，2003；景的保持系(WiseandPring，2002)。多数研究认为，Zhangeta1．，2003；Yueta1．，2009)。CMS和胞质遗传系统中的线粒体基因组有关，因1线粒体基因组与CMS的关系此，学者普遍从CMS系与保持系、CMS系与育性恢复突变体以及F代之间的线粒体基因组的比较为切由于细胞质雄性不育系和其相应的保持系具有入点来寻找与细胞质雄性不育相关基因。近几年来，相同的核背景，因此学者普遍认为导致植物细胞质已经在多种植物的胞质基因组中克隆到了与CMS雄性不育的主要因素与细胞质的遗传系统特别是线Ⅵrvnv．molplantbreed．org／doi／10．3969／mpb．008．001033基金项目：本研究由国家支撑计划项目(2006BAD01A00)资助nwww．molplantbreed．org4⋯gDO／：10．3969／mpb．008．001033粒体有关，目前主要存在有两种假说：(1)线粒体1991)、S型玉米的orf355／orf77区(Lavereta1．，19911、DNA产生了新的阅读框，导致和CMS相关基因的Kos型萝bCMS的。棚25(Koizukaeta1．，2000；I—产物是具有毒性的毒素蛋白，该蛋白在细胞中积累wabuchieta1．，1999)等。在多种与CMS有关的线粒造成细胞中毒，从而中断花粉发育，导致雄性不育；体基因研究中对玉米的研究是最早，也是最深入的。(2)线粒体雄性不育相关的基因与正常的线粒体基因早在1986年，Dewey研究发现线粒体基因13和发生重组或共表达，使基因表达异常或者功能丧失，玉米T型胞质不育有关，该线粒体DNA的序列全长影响了线粒体呼吸链和电子链的正常的传递，致使超过了3kb，它和线粒体26SrRNA基因rrn26)、能量供应不足，从而导致花粉败育。目前第一种观点ATP酶亚基6基N(atp6)以及叶绿体tRNA．Arg基因主要是停留在实验室阶段：有人曾将orf224部分编高度同源。序列分析表明，该基因是经过7次重组形码序列和全长序列转入到了大肠杆菌中，结果发现成的嵌合基因，其3’侧翼序列与线粒体26SrRNA基该基因能使大肠杆菌生长受到抑制，分析其可能编因(rrn26)的3’侧翼序列有很高的相似性，而其5’侧码一个毒蛋白从而引起生长速度的减慢(Bellaouiet翼区与ATP酶亚基6基因(atp6)的5’侧翼区具有相a1．，1999；赵荣敏等，2000)；而对第二种解释并没有同的序列；并且该基因编码一个13kD的多肽，这个足够的证据来证明(SinghandBrown，1991；Menassa多肽可与线粒体内膜上的一个特异蛋白结合(Deweyetal一1999)。eta1．，1986)。对玉米的S—CMS研究发现，不育系线粒由于线粒体基因组的复杂性，要进行整基因组体基因组一段重复序列与育性有关(Hanson，1991；序列分析比较困难，为了找到与CMS相关的基因片Lavereta1．，1991)；对矮牵牛的细胞质雄性不育研究段，通常需要确定CMS相关区域，常用到的材料有：的也是较为透彻的，研究发现，它的不育性和pc厂位植物细胞质雄性不育系和相应的保持系、不育系和点有关，该位点位于443kb的线粒体主环上，属于嵌恢复系突变体以及原生质体融合分化产生的不育系合基因，可以编码线粒体多肽(Bentolilaeta1．，2002)；和可育系等；利用这些材料可采用RFLP、AFLP、水稻的细胞质雄性不育类型有野败型、BT型、Bo型RAPD等分子标记的方法来比较不育系和同核异质等，刘炎生等(1988)对野败型不育系和其可育系研究的可育系的线粒体DNA片段差异，另外还可以用差发现cox1、cox2、cox3、atp6、atp9、atpA和cob等位点异展示和建立文库f如BAC)的方法，比较不育系和区域组织结构或拷贝数有差异；而对BT型水稻不育保持系MtRNA的编辑、加工、剪接、翻译等的异同，系台中65A和其保持系65B的线粒体DNA进行电泳到目前为止，科学家们已在玉米(Priolieta1．，1993；发现，在65A中有两个分子量大小为1．5kb和1-2kbHeazlewoodeta1．，2003)、矮牵牛(HansonandBento—的物质存在，但是在其保持系中却没发现(Yamaguchililas，2004)、油菜、菜豆(Sarriaeta1．．1998)、向日葵andKakiuchi，1983)；在Bo型细胞质雄性不育的水稻(SiculellaandPalmer，1988)、水稻(Kadowakieta1．，中既有正常的atp6基因又含有嵌合型的atp6基因，1990；Wangeta1．，2006)、小麦(Hedgcotheta1．，2002)、在相应的可育系中仅含有正常的atp6基因，这也表辣椒(Kimeta1．，2007)等多种植物中确定了与CMS明了嵌合的atp6基因在CMS形成过程中有一定的相关的线粒体基因。作用(Kadowakieta1．，1990)；在油菜中，波里马细胞质雄性不育系(Po1．CMS)是由傅廷栋等于1990年发2CMS相关基因或片段现的，它是目前被认为最有应用价值的甘蓝型油菜线粒体基因组自身之间或者与核基因组之间频CMS类型(刘燕等，2004)，通过对线粒体基因组结构繁重组形成的嵌合基因被认为是导致细胞质雄性不和转录本的分析发现，不育系线粒体基因组要比可育的分子基础，它能在花药发育的关键时期阻断线育的大4．5kb，在这一片段上有一02序列，位于粒体的功能。而在结构上它们是由几个已知基因的atp6基因的上游，能共转录，由5’端来源于atpB基部分序列经多次重组后与未鉴定的阅读框形成，都因58个密码子和501个核苷酸未知序列共同组成具有ATP酶亚基基因。目前研究得到的与细胞质了675个核苷酸序列，起始和终止密码子分别为雄性不育相关的嵌合基因都位于线粒体基因的上ATG和TGA(袁美等，2006，中国油料作物学报，24游，如Polima型油菜的o~224(SinghandBrown，1991；(21：87—90；王永飞等，2006)；在不育胞质中，orf224下L’HommeandBrown，1993)、nap型油菜的0~222游有截断的trnfM假基因和atp6基因，还存在一个编(L．Hommeeta1．，1997)、T型玉米的3区(Hanson，码105个氨基酸多肽的开放阅读框，而在可育胞质n植物细胞质雄性不育相关基因及其分子标记研究⋯ProgressonCytoplasmicMaleSterilityRelatedGenesinPlantsandTheirMolecularMarkers‘‘中m假基因却是完整的，也没有这个阅读框推测小麦的细胞质雄性不育可能和线粒体有关(李(HandaandNakajima，1992；黄青阳和朱英国，1999；传友等，1995；牛芝霞等，1998；孙兰珍等，2001)；姚徐一兰等，2006，作物研究，(5)：446—452)；这样可以方印等(2000)利用RFLP技术对T194A、K194A和把orf224片段作为Po1．CMS油菜的分子标记(林良V194A等3种小麦不育系的mtDNA进行对比发斌等，1996；刘忠松等，2001，中国农业出版社，现，这三者之间在杂交带的信号强弱以及位置等方160161)。棉花细胞质雄性不育的研究始于20世纪面均存在明显的差异；王岳光等(2002)~0用RAPD标中期，目前还属于起步阶段，主要集中在不育系和保记对小麦不育系89AR及其保持系的mtDNA进行持系的线粒体基因组结构、转录以及翻译等方面的分析表明，两者之间的扩增带差异显著，推测该差异不同(Zhaneta1．，1996；SchnableandWise，1998)。黄可能与育性有关。在野败型水稻中，凌杏元等(1999)晋玲(2003)~1J用RFLP方法对晋A棉花进行分析发利用AFLP对该两系及其杂种F汕优63的线粒体现，在不育系和保持系中得到的结果不一致，在保持DNA进行分析，从M／PA引物对选择扩增产物中找系中有两条带大小分别为4．2kb和5．7kb，在不育系到了不育系和保持系的ZA1、ZA2和ZA3三条差异中表现缺失(黄晋玲，2003)；Wang等(2010)利用带，而且ZA2和ZA3两个片段在不育系、保持系和RFLP的技术对两种细胞质雄性不育系CMS．D2和汕优63中转录均存在差异，景润春等(2000)*0用IS．CMS—D8的线粒体基因组进行研究发现，一条大小SR也对珍汕97A及其恢复系进行扩增，得到一个扩为4．5kb的片段只出现在CMS—D2的细胞质中，而增片段在两个材料中表现出特异性，另外洪德林和5．5kb的片段只出现在CMS—D8的胞质中。一井真比古(2002)对不育系珍汕97A和其相应的保持系97B采用RAPD的方法对其分析，结果发现，引3分子标记在CMS研究中的应用物OPAl2扩增到的大小约为1600bp的条带来源利用CMS培育不育系进行杂交制种，不仅能降于线粒体DNA，它可以作为苗期鉴定两系的标记；姚方印等(2001)用RAPD技术对BT型水稻细胞质雄低制种成本，同时可以提高杂交种的纯度，但是，一些CMS系往往带有不良性状。随着分子生物学技术性不育系秀A、相应保持系秀B和恢复系以及杂种F的发展，以CMS系和相应的保持系为材料进行分子代的线粒体的DNA进行比较分析，结果发现，不育系和保持系的扩增图谱有明显的不同，而且引物标记分析，以期获得优良父本所具有的特异分子标OPJ一08在秀A中得到了一条特异带，大小约800bp，记，实现父本筛选的苗期化，减少田间的劳动量。分子标记分为广义和狭义的两种，广义的分子进一步分析表明该片段可能与育性有关；除了对野败型和BT型胞质不育的水稻进行研究外，李小明等标记是指以可遗传的生物体遗传物质为基础进行的遗传标记，包括DNA序列和蛋白质；而狭义的分(2000)人还对红莲型水稻的不育系(HL—CMS)*H保持系的线粒体基因进行了RFLP分析，结果发现，在弱子标记仅指DNA标记(方宣钧等，2OO1)。DNA分子标记可以在分子水平上反映DNA的遗传变异，由杂交带中两系之间出现了差异，表现为有杂交带和无杂交带，进一步分析推断为在不育系中可能存在于其遗传性稳定、信息量大且不易受外界环境和基因表达与否的影响，以及操作简便、检测迅速等特嵌合基因，但是在保持系中却没有该嵌合基因，徐鑫点使其成为理想的遗传标记之一(唐晓敏等，2005)。等(2003)~1J用RAPD技术对生产上大面积应用或具根据检测原理，可将分子标记分为以下几类：(1)基有潜力的两个红莲型杂交组合及其亲本进行分析，于PCR反应的分子标记，这类标记如SSR、RAPD、发现有四个引物能有效区分和鉴定这两个组合的杂SCAR和ISSR等；(2)以DNA分子杂交为基础的分交种和同一杂交组合内的不同亲本即不育系、保持子标记，如RFLP等；(3)PCR与限制性酶切结合的系和恢复系，并且成功的将该标记转化为了SCAR分子标记，如AFLP、CAPS等。目前，利用各种分子标记，使得重现性和稳定性更强。王永飞等(2002)~0标记已经在多种作物中开发出了与不育性状连锁用RAPD等技术对大白菜的细胞质雄性不育系的分子标记。341卜7和其对应保持系的DNA进行分析，结果得在小麦CMS研究中，曾有学者利用RFLP、到了两系的特异扩增条带CMSOPL01670和RAPD等分子技术分别对K、T和V三种不同的细MOPB04600，经过序列分析表明这两条带的序列均胞质雄性不育系和保持系的线粒体DNA进行研究为新发现，并且杂交证实均为不育系和保持系各自发现，这三者不育胞质类型之间均存在差异，由此特有的条带；缪颖等(2000)人对大白菜的胞质雄性不nⅥn)nv．molplantbreed．org6⋯gDOI：10．3969／mpb．008．001033育基因采用AFLP等标记方法进行了系统的研究，学手段和分子标记定位(Bharajeta1．，1995)。在对并从基因组中分离出了育性相关全长基因CMS的R厂基因进行分子标记定位时通常都采用近mf-CYP450；此外，在甘蓝、棉花、花椰菜等作物中也等基因系法和集团分离法2种不同的方法(王永飞得到了不育系和保持的特异片段，如刘玉梅等在等，2001)，采用这两种方法已经对多种作物CMS的2003年首次获得了一个与甘蓝显性雄性不育基因连许多厂基因进行了定位。锁的RFLP共显性标记pBN11，可在DNA水平上区在油菜中，CMS的育性恢复是受少数主基因控分分离后代的不同基因型；在棉花上，俞志华等制的，目前定位的基因有PolCMS中的gyp、Rf(Jean(1999)以具有哈克尼西细胞质雄性不育系中棉所eta1．，1997；Jeaneta1．，1998；王俊霞等，，2000a；王俊12A和其保持系12B为材料，运用RAPD技术检测霞等，2000b)，OguCMS中的Rf．Rf2、Rf3、Rf4(Mu—多态性，引物OPAH3在保持系中扩增到了一个特异rayamaeta1．，2002；BettandLydiate，2004)，TourCMS带，而在不育系中却没有，因此此引物可用于棉花哈中的RM和Rft2等(Janejaeta1．，2003)。在水稻上，迄克尼西棉细胞质雄性不育早期选择的分子标记；利今为止已经报道了5个育性恢复基因即R产、产2、用RAPD和RFLP等技术对棉花细胞质雄性不育系产3、尺广4和R产。有人曾利用含产J和不含尺产和保持系的线粒体DNA和蛋白质进行分析，发现不的两个基因系进行RAPD分析发现，分子标记fL601育系中缺失一条分子量为31kD的多肽，进一步分位点距离R产的遗传距离为4cM，且位于第10染析表明，不育系线粒体基因组缺少一条1．9kb大小色体(IchikawaNeta1．，1997)；对Rf-2的研究目前还的序列片段，序列分析表明，该片段和cOXⅡ具有同不多，只是知道它位于水稻第2染色体上(万志兵，源序列，根据这些结果可以推断，缺失的序列可能引2009)；产3被定位于第一染色体上(Zhangeta1．，1997；起了线粒体正常功能的变异，从而导致了胞质雄性Yaoeta1．，1997)，张群宇等(2002)将产和产均不育，并且在该研究中筛选到的10聚体随机引物和定位于第10染色体上，Rf-4距离G4003为33cM，线粒体基因cⅡ可用于棉花不育系的胞质类型鉴R产5距离微卫星标记MRG4456和HL01为1．57cM定(王学德等，2000)；王春~(2006)通过对花椰菜的细与0．63cM(Huangeta1．，2003)。汤复跃等(2009)~1J用胞质雄性不育系NK_6和保持系NK-6B的RAPD197对大豆SSR引物对M型细胞质雄性不育的恢复分析发现，只在保持系中得到了一条特异的条带，进基因进行分析，初步将大豆M型恢复系WR016的一步对其斑点杂交分析及单株和已知候选材料检恢复基因定位在A1连锁群上(汤复跃等，2009)，而赵测，证实了该条带在两系中的确存在差异，因此该特丽梅等(2007)利用RN型不育系YA与恢复系167异标记可以作为该不育系对应的保持系或父本筛选杂交的F分离群体，获得了两个与恢复基因连锁的的依据；辣椒上，Kim等(2007)~1J用SCAR标记设计分子标记Sa~414和Sa~596，进一步分析获得了更为引物对辣椒的胞质雄性不育系和保持系进行扩增，紧密的标记Saa547，遗传距离为7．56cM，并将该基在不育胞质中得到了607bp的的片段，在保持系中因定位于J连锁群上。在玉米上，有四对恢复基因即却没有，但是在保持系中扩增到了708bp的条带，并Rfl、Rye、Rf3、Rf4，其中，前两对为T—CMS的育性恢用此引物对20个辣椒品种进行了验证，结果显示，复基因，后两者分别为S．CMS和C—CMS的恢复基该标记能在早期鉴定辣椒的胞质雄性不育性。因(Cui，1996)。在对Rfl、Rye进行分子标记过程中，共利用5个群体进行分析结论是，Rfl位于第三条染4细胞质雄性不育恢复基因的分子标记色体上，和UMC97的遗传距离为1．1cM，Rye在第9细胞质雄性不育育性恢复基因即尉基因，在染色体上，UMC153为3．8cM；利用RFLP技术将CMS相关的DNA位点的表达中有重要的作用。当RF3定位在第2染色体上(石勇刚等，1997；KampsR厂基因存在的时候，恢复基因改变了CMS相关嵌合andChase，1997)，同时还筛选到了一个RAPD标记，基因的表达，有效的校正了与CMS相关线粒体与Rf3的遗传距离为2．7cM，后来王泽立等(2001)30DNA的突变表型，抑制了花粉败育，因而可以恢复用AFLP技术，以近等基因系和回交群体为材料，得育性。据有关研究表明，尺厂基因能够影响CMS相关到了不育单株及其亲本的特异标记RR6，该标记位于位点的转录以及转录后的加工和翻译等(马三梅等，2．0cM处；汤继华等(2001)认为虽然主效基因Rf4位2005)，因此，CMS的R厂基因的定位成为成为近年来于第8染色体上，但是扩增的SSR标记与其遗传距离的研究热点。R厂基因定位采用的方法应用经典遗传较远。棉花中细胞质雄性不育恢复基因主要有R和n植物细胞质雄性不育相关基因及其分子标记研究⋯ProgressonCytoplasmicMaleSterilityRelatedGenesinPlantsandTheirMolecularMarkers‘RF2，其中可以使CMS—D2和CMS．D8两种不进一步分析表明，该片段和101A的不育性有一定的育胞质恢复育性，RF2只能恢复CMS—D8的育性关系，为了克服RAPD的缺陷，将该标记成功转化为(zhangeta1．，2001)；利用RAPD—PCR标记技术，得到SCAR标记SCAK151400，为不育基因分子标记辅助了与紧密连锁的标记如，UBC169700、选择育种体系得建立奠定了基础。UBC169800、UBC6591500BC1471400、己四C6075006展望和UBC679700等(Zhangeta1．，2004；Fengeta1．，2005)，其中UBC169800与UBC169700共分离(Zhangeta1．综上所述，关于植物CMS的研究，与不育性相．2005)，并将其中的RAPD标记成功转化成了STS关的基因或片段的分离、分子标记在CMS中的应用标记，能有效的应用于棉花杂种优势利用中恢复系以及对恢复基因定位等方面研究均取得了很大进的分子标记辅助选择；鉴定出的与RF2连锁的标记展。但是，由于植物CMS及其育性恢复现象形成过很少，目前只有UBC1113000和UBC188500等程具有复杂性和多样性以及环境因素对其形成有影(ZhangandStewart，2004)。响，因此，其研究机理尚处于探索阶段。但是近几年来，随着分子生物学技术和理论的迅速发展，促进了5分子标记的转化对植物CMS及其育性恢复现象的研究。利用分子标记的方法能快速有效的鉴定植物胞从与CMS相关基因的分子标记与定位等分子质雄性不育系和保持系以及对恢复基因进行定位，水平研究植物CMS分子机理，可以加速利用与但是各个分子标记具有其特殊的局限性，使得鉴定CMS相关的基因定向育种，从而加快育种的进程，和定位有时进行的不理想，比如，AFLP的试验步骤但是这些研究远远没有满足育种要求，因此，与繁琐、对实验技术和设备的要求较高，因此费用较CMS相关基因的机理还有待于进一步的研究；目前大，RFLP需要用到放射性同位素来检测，RAPD的越来越多的恢复基因被准确定位，因此可以将被定引物序列与DNA模板不能完全互补，导致扩增结果位的恢复基因进行克隆，这无疑将促进对于恢复基不稳定、重复性较差等，因此常将这些标记转化为因的恢复机理的研究，同时也有利于了解恢复基因SCAR、CAPS等标记。SCAR标记是由RAPD等转化多态性，从而能更加深入了解不同恢复基因之间的而来，其基本原理是根据已经测序标记的片段的碱关系，揭示CMS的育性恢复机理。在应用方面，克隆基序列设计一对特异引物(18～24碱基左右)，以此特到的恢复基因可以创造新的恢复系，在生产上具有异引物对基因组DNA再次进行PCR扩增，可以得重大意义，同时利用不断发展的生物信息学技术，将到与克隆片段同样大小的特异带。SCAR标记一般有助于揭示CMS形成机理。是显性标记，可根据扩增产物的有无直接检测DNA参考文献问的差异，因此该标记的特点是方便、快捷、可靠，可以快速检测大量个体，另外，SCAR标记所用的引物BellaouiM．，GrelonM．，PelletierG．，andBudarF．，1999，There—较长可以与模板完全互补，结果稳定性好，可重复性storerRfogeneactsposttranslationallyonthestabilityof强。例如，王晓武等(2000)~mJ用BSA法筛选到了一个theORF138OguraCMS—associatedproteininreproductive与甘蓝显性雄性不育基因Ms连锁的RAPD标记tissuesofrapeseedcybrids，PlantMo1．Bio1．，40(5)：893—902OT11900，虽然该标记与显性雄性不育基因之问的遗BentolilaS．，AlfonsoA．A．，andHansonM．R．，2002，Apentatri—传距离为8．0cM，但是该标记不太稳定不能直接用CO·-peptiderepeatcontaininggenerestoresfertilitytocyto-plasmicmalesterileplants，Proc．Nat1．Acad．Sci．，USA，99于辅助选择，因此将该标记转化为易于利用、稳定可(16)：10887—10892靠的SCAR标记ST11900，结果显示，所扩增到的产BertK．E．，andLydiateD．J．，2004，Mappingandgeneticcharac—物单一，片段长度与OT11900完全相同，并且SCARterizationoflocicontrollingtherestorationofmalefertility标记辅助选择的准确性在90％以上，这一结果表明inOguraCMSradish，MolecularBreeding，l3(2)：125—133该SCAR标记在甘蓝显性雄性不育基因的转育中，BharajT．S．，VirmaniS．S．，andKhushG．S．，1995，Chromosomal可用于显性雄性不育基因的辅助选择；陈沁滨等locationoffertilityrestoringgenesfor“wildabortive”cyto—(2007)对洋葱雄性不育系101A和保持系IO1B的基plasmicmalesterilityusingprimarytrisomicsinrice，Eu—因组DNA进行RAPD标记分析，得到了一个和细胞phytica，83(3)：169-173质雄性不育基因连锁的一个特异片段记为AK151400，BudarF．，TouzetP，andPaepeR．D．，2003，Thenucleo—mitochon—ns⋯Ⅵnv、v．molplantbreed．orgDOI：10．3969／mpb．008．001033drialconflictincytoplasmicmalesterilitiesrevisited，Genet—plasmsinrice(OryzasativaL．)，ZuowuXuebao(ActaAgro—ica，117：3-16nomicaSinica)，28(3)：315—320(洪德林，一井真比古，2002，ChenQ．B．，HouX．L．，ChenX．F．，ZhangJ．Y．，andXueP．，2007，线粒体DNA由来的RAPD标记能鉴别水稻雄性不育和可IdentificationofRAPDandSCARmarkerslinkedtothecy—育细胞质，作物学报，28(3)：315—320)toplasmicmalesterilityofonionline，NanjingNongyeDaxHuangJ．L．，2003，GeneticstudyonJinacytoplasmicmalesterileueXuebao(JournalofNanjingAgriculturalUniversity)，30lineincotton(Gossypium)，ThesisforPh．D．，ShanxiNongye(4)：16—19(陈沁滨，侯喜林，陈晓峰，张静宜，薛萍，2007，洋Daxue(ShanxiAgriculturalUniversity)，Supervisor：LiB．L．，葱细胞质雄性不育基因RAPD及SCAR分子标记研究，南pp．39—40(黄晋玲，2003，棉花晋A细胞质雄性不育系的遗京农业大学学报，3O(4)：16—19)传研究，山西农业大学，博士学位论文，山西农业大学，导CuiX．Q．，WiseR．P．，andSchnableP⋯S1996，TheRyenuclear师：李炳林，pp-39—40)restorergeneofmale—sterileT—cytoplasmmaize，Science，HuangJ．Y．，HuJ．，XuX．，LiS．Q．，YiP．，YangD．C．，RenF．G．，272(5266)：1334—1336Liux．Q．，andZhuY．G．，2003，FinemappingofthenuclearDeweyR．E．，LevingsC．S．，andTimothyD．H．，1986，Novelre-fertilityrestorergeneforHLcytoplasmicmalesterilityincombinationsinthemaizemitochondrialgenomeproducearice，Bot．Bul1．Acad．Sin．，44：285-289uniquetranscriptionalunitintheTexasmale-·sterilecyto--HuangQ．Y．，andZhuY．G．，1999，Molecularmechanismoftheplasms，Cell，44(3)：439—449cytoplasmicmalesterilityanditsfertilityrestorationinFangX．J．，WuW．R．，andTangJ．L．，2001，Moleclarmarkerassis-plants，WuhanZhiwuxueYanjiu(JournalofWuhanBotani—tantbreedingincrop，SciencePress，Beijing，China，PP．1-20calResearch)，17(s)：52．60(黄青阳，朱英国，1999，植物细(方宣钧，吴为人，唐纪良，2002，作物DNA标记辅助育胞质雄性不育与育性恢复的分子机理研究，武汉植物学种，科学出版社，中国，北京，pp．1—20)研究，1覃(S)：52—60)FengC．D．，StewartJ．M．，andZhangJ．F．，2005，STSmarkersIchikawaN．，KishimotoN．，InagakiA．，NakamuraA．，KoshinolinkedtotheRflfertilityrestorergeneofcoton，Theor．Ap-Y．，YokozekiY．，OkaM．，SamotoS．，AkagiH．，HigoK．，p1．Genet．，1l0(2)：237—243ShinjyoC．，FujimuraT．，andShimadaH．，1997，ArapidFuT．D．，YangG．S．，andYangX．N．，1990，StudiesonPolimacy：PCR-aidedselectionofaricelinecontainingthelgenetopasmicmalesterilityofBrussicanapusL．anditsutiliza—whichisinvolvedinrestorationofthecytoplasmicmaletion，CropResearch，4(3)：9-12(傅廷栋，杨光圣，杨小牛，sterility，MolecularBreeding，3(3)：195—2021990，甘蓝型油菜波里马细胞质雄性不育的研究与利用，1wabuchiM．，KoizukaN．，FujimotoH．，SakaiT．，andImamuraJ．，作物研究，4(3)：9-12)1999，IdentificationandexpressionofthekosenaradishHandaH．，andNakajimaK．，1992，Diferentorganizationandal—aphanussativuscv．Kosena)homologueoftheOgurateredtranscriptionofthemitochondrialatp6geneintheradishCMS—associatedgene，o38，PlantMo1．Bio1．，39(1)：male—sterilecytoplasmofrapeseed(BrussicanapusL．)，Curr183—188Genet，21(2)：153—159Jan~aH⋯SBangas．S．，andLakshmikumaranM．，2003，Identifi—HansonM．R．，1991，PlantmitochondrialmutationsandmalecationofAFLPmarkerslinkedtofertilityrestorergenesforsterility，Ann．Rev．Genet．，25：461—486toumefortiicytoplasmicmale—sterilitysysteminBrussicaha-HansonM．R．，andBentolilaS．，2004，Interactionsofmitochon—pus，Theor．App1．Genet．，107(1)：148-154drialandnucleargenesthatafectmalegametophytedevel—JeanM．，BrownG．G．，and~ndryB．S．，1997，Geneticmappingopment，ThePlantCell，16：S154一S169ofnuclearfertilityrestorergenesforthe‘Polimacytoplas—HeazlewoodL．，Whelan．，andMillarA．H．，2003。Theprod—micmalesterilityincanola(BrassicanapusL．)usingDNAuctsofthemitochondrialo5andogenesareF0com—markers，Theor．App1．Genet．，95(3)：321·328ponentsintheplantF1F0ATPsynthase，FEBSLett．，540JeanM．，BrownG．G．，andLandryB．S．，1998，Targetedmapping(1-3)：201—205approachestoidentifyDNAmarkerslinkedtoRfplrestorerHedgcothC．，el—ShehawiA．M．，WeiP．，ClarksonM．，andTarnn—genesforthe；‘Polima’CMSofcanola(BrussicanapusL．)，lisD．，2002，AchimericopenreadingframeassociatedwithTheor．App1．Genet．，97(3)：431-438cytoplasmicmalesterilityinalloplasmicwheatwithJingR．C．，HeY．Q．，andHuangQ．Y．，2000，Analysisofthefer-Triticumtirnopheevimitochondriaispresentinseveraltililyrestorergeneinthewild—abortive(WA)typecytoplas-TriticumandAegilopsspecies，barley，andrye，Curr．Genet．，miemalesterility(CMS)systemwiththeISSRandSSLP4l(5)：357-365markers，ZhongguoNongyeKexue(ScientiaAgriculturaHongD．L．，andMasahikoI．，2002，RAPDmarkersfrommito—Sinica)，33(2)：10．15(景润春，何予卿，黄青阳，2000，水稻chondrialDNAcandistinguishmalesterileandfertilecyto—野败型细胞质雄性不育恢复基因的ISSR和SSLP标记n植物细胞质雄性不育相关基因及其分子标记研究⋯ProgressonCytoplasmicMaleSterilityRelatedGenesinPlantsandTheirMolecularMarkers‘‘分析，中国农业科学，33(2)：10—15)NongyeDaxueXuebao(JournalofHunanAgriculturalUni—JonesH．，andEmswellerS．，1936，Amalesterileonion，Proc．versity)，22(4)：406—410(林良斌，官春云，油菜雄性不育分Am．Sc．，34：582—585子机理的研究进展，湖南农业大学学报，22(4)：406—410)KadowakiK．，SuzukiT．，andKazamaS．，1990，AchimericgeneLingX．Y．，ZhouP．J．，GuanH．X．，JingR．C．，andZhuY．G．，1999，containingthe5'protionofatp6isassociatedwithcytoplas—IsolationofthemtDNAbandsassociatedwithCMSbymicmale—sterilityoffice，Mo1．Gen．Genet．，224(1)：10—16AFLPtechnique，Yichuan(Hereditas)，21(2)：33—36(凌杏KampsT．L．，andChaseC．D．，1997，RFLPmappingofthemaize元，周培疆，关和新，景润春，朱英国，1999，运用AFLP技gametophyticrestoreroffertilitylocus(Rf3)andaberrant术筛选分离野败型水稻mtDNA中与雄性不育性状相关pollentransmissionofthenonrestoringRf3allele，Theor．的片断，遗传，21(2)：3336)App1．Genet．，95：525—53lLiuY．，DongZ．S．，ZhangG．S．，andZhouW．，2004，ResearchKimD．H．，KangJ．G．，andKimB．D．，2007，Isolationandcharac—progressofcytoplasmicmalesterilityinBrassicanapus，terizationofthecytoplasmicmalesterility—associatedo0C456XibeiNongyeXuebao(ActaAgriculturaeBoreali·-occidental-geneofchilipepper，PlantMo1．Bio1．，63(4)：519—532isSinica)，13(1)：114—11(刘燕，董振生，张改生，周维，2004，KoizukaN．，lmaiR．，FujimotoH．，HayakawaT．，KimuraY．，甘蓝型油菜细胞质雄性不育研究进展，西北农业学报，13Kohno—MuraseJ．，SakaiT．，KawasakiS．，andImamuraJ．，(1)：114—119)2003，GeneticcharacterizationofapentatricopeptiderepeatLiuY．M．，FangZ．Y．，McMullenM．D．，ZhuangM．，YangL．M．，proteingene，orf687，thatrestoresfertilityinthecytoplasmicWangX．W．，ZhangY．Y．，andSunP．T．，2003，Identificationmale—sterileKosenaradish，PlantJ．，34(4)：407—415ofaRFLPmarkerlinkedtoadonminentmalesterilegeneinKoizukaN．，ImaiR．，1wabuchiM．，SakaiT．，andImamuraJ．，cabbage，YuanyiXuebao(ActaHorticulturacSinica)，30(5)：2000，Geneticanalysisoffertilityrestorationandaccumula—549．553(刘玉梅，方智远，MichaelD．McMullen，庄木，杨tionofORF125mitochondrialproteininthekosenaradish丽梅，王晓武，张扬勇，孙培田，2003，一个与甘蓝显性雄aphanussativusL．cv．Kosena)andaBrassicanapusre—性不育基因连锁的RFLP标记，园艺学报，3O(5)：549．553)storerline，Theor．App1．Genet．，100：949—955LiuY．S．，WangX．M．，WangY．Z．，andZhuoD．G．，1988，Struc—L’HommeY．，andBrownG．G．，1993，OrganizationdiferencesturalvarianceanalysisofmitochondrialCOIandCO1IbetweencytoplasmicmalesterileandfertileBrassicamito—genesfromnormalandcytoplasmicmale—sterilevarietiesofchondrialgenomesareconfinedtoasingletransposedlocus，rice(Oryzasativa)，YichuanXuebao(ActaGeneticaSini—NucleicAcidsResearch，2l(8)：1903—1909ca)，15(5)：348—354(刘炎生，汪训明，王韫珠，卓德艮，1988，L’HommeY．，StahlR．J．，LiX．Q．，HameedA．，andBrownG．G．，水稻细胞质雄性不育系和保持系的线粒体COI、COlI基1997，Br~sicanapcytoplasmicmalesterilityisassociated因组织结构差异的分析，遗传学报，15(5)：348—354)withexpressionofamtDNAregioncontainingachimericMaS．M．，andWangY⋯F2005，ProgressesofstudyontheDNAgenesimilartothepolC—MS—associatedoq'224gene，Curr．locusrelatedtocytoplasmicmalesterilityandrestorergeneGenet．，31(4)：325—335forfertilityinrapeseed，ZhiwuShengliYuFenziShengwux—LaverH．K．，ReynoldsS．J．，MonegarF．，andLeaverC．J．，1991，ueXuebao(JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiol—Mitochondrialgenomeorganizationandexpressionassociat—ogy)，31(2)：119—125(马三梅，王永飞，2005，与油菜细胞edwithcytoplasmicmalesterilityinsunflower(Helianthus质雄性不育相关的DNA位点和育性恢复基因的研究进oltlzuu$)，PlantJ．，1(2)：185—193展，植物生理与分子生物学学报，31(2)：119-125)LiC．Y．，XieW．W．，SunL．Z．，andWangB．，1995，ThemtDNAs’MenassaR．，L’HommeY．，andBrownG．G．，1999，Post—transcrip-RFLPanalysisofthreetypesofcytoplasmicmalesterilitytionalanddevelopmentalregulationofaCMS—associatedinwheat，Yichuanxuebao(ActaGeneticaSinica)，22(4)：mitochondrialgeneregionbyanuclearrestorergene，Plant272—279(李传友，谢纬武，孙兰珍，王斌，1995，普通小麦三J．，17(5)：491—499种细胞质雄性不育系线粒体DNA的比较研究，遗传学报，MouY．，WuB．H．，andCaoJ．S．，2000，Partialcloningandse—22(4)：272—279)quenceanalysisofthegeniemalesterilegeneinBrassicaLiX．M．，ZhengY．L．，ZhangF．D．，andZhuY．G．，2000，RFLPcampestris，XiamenDaxueXuebao(JournalofXiamenUni—analysisformitochondriagenomeofCMSriceHonglianversity(NaturalScience))，39(6)：820—824(缪颖，伍炳华，type，Yichuan(Hereditas)，22(4)：201—204(李小明，郑用琏，曹家树，2000，白菜型油菜核育性相关基因片段的克隆与张方东，朱英国，2000，红莲型细胞质雄性不育水稻线粒序列分析，厦门大学学报(自然科学版)，39(6)：820—824)体DNA的RFLP分析，遗传，22(4)：201．204)MurayamaS．，HabuchiT．，YamagishiH．，andTerachiT．，2002，LinL．B．，andGuanC．Y．，1996，AdvancesofthestudiesonIdentificationofasequence-taggedsite(STS)markerlinkedmolecularmechanismofrapeseedmalesterility，Hu’nantoarestorergeneforOguracytoplasmicmalesterilityinn、)l，、)．molplantbreed．org。⋯gDOI：10．3969／mpb．008．001033radishaphanussativusL．)bynon·radioactiveAFLPanal—玉米C型CMS育性恢复基因Rf4的SSR标记，河南农ysis，Euphytica，129(1)：61-68业大学学报，35(1)：1-3)NiuZ．X．，YangT．Z．，andChaiS．C．，1998，RAPDanalysisofTangX．M．，LiB．G．，QiG．H．，and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olecularbi-(ActaBot．Borea1．一Occident．Sin．)，2O(5)：704．714(姚方印，ologyofcytoplasmicmalesterilityinChinesecabbage孙兰珍，李传友，刘宝申，高庆荣，2000，3种小麦细胞质雄(Brassicacampestrisssp．pekinensis)，Yichuan(Hereditas)，性不育系及其杂种线粒体DNA的RFLP分析，西北植物24(1)：63。64(王永飞，王鸣，郑学勤，2002，大白菜细胞质学报，2O(5)：704—714)雄性不育的分子生物学研究，遗传，24(1)：6364)YaoF．Y．，XuC．G．，YuS．B．，LiJ．X．，GaoY．J．，LiX．H．，andWangY．G．，YangD．E．，WanagL．Q．，andWangB．，2002，RAPDZhangQ．F．，1997，Mappingandgeneticanalysisoftwofer—analysisonmitochondrialDNAofthecytoplasmicmaletilityrestorerlociinthewild-abortivecytoplasmicmalesterilelines89ARinducedbyradiationanditsmaintainersterilitysystemofrice(Oryzas~ivaL．)，Euphytica，98andrestorer，MaileiZuowuXuebao(JournalofTriticeae(3)：183—187Crops)，22(2)：1-4(王岳光，杨典洱，王琳清，王斌，2002，小YuX．L．，XiaoQ．B．，CaoJ．S．，ChenZ；J．，andYutakaH．，2009，麦辐射雄性不育系89AR及其保持系和恢复系线粒体Developmentoftwonewmolecularmarkersspecifictocy-DNA的RAPD分析，麦类作物学报，22(2)：1-4)toplasmicmalesterilityintubermustard(Brassicam?e0WangZ．H．，ZouY—JLiX．Y．，ZhangQ．Y．，ChenL⋯TWuH．，vat．tumidaTsenetLee)，Euphytica，166：367—378SuD．H．，ChenY⋯LGuoJ．X．，LuoD．，LongY．M．，ZhongYuZ．H．，WangX．D．，andJiangS．L．，1999，RAPDmarkersofcy-Y．，andLiuY．G．，2006，CytoplasmicmalesterilityofricetoplasmicmalesterilecharacterincoRonandefectsofdif-withBoroI1cytoplasmiscausedbyacytotoxicpeptideandferentconcentrationofpolymeraseontheexperimentalisrestoredbytworelatedPPRmotifgenesviadistinctresults，ZhejiangDaxueXuebao(JournalofZhejiangUniver—modesofmRNAsilencing，ThePlantCell，18(3)：676—687sity(Agric．&LifeSci．))，25(5)：503-504(俞志华，王学德，WangZ．L．，WangL．X．，DaiJ．R．，WangB．，andLiX．Z．，2001，蒋淑丽，1999，棉花细胞质雄性不育性状的RAPD标记及Molecularidentificationandmappingofamaizegene(Rf3)7酶用量的影响，浙江大学学报(农业与生命科学版)，25inS-typeCMSusingAFLP，RFLPandSCARtechniques，(5)：503—504)YichuanXuebao(ActaGeneticaSinica)，28(5)：465—470(王ZhanX．Y．，WuH．M．，andCheungA．Y．，1996，Nuclearmale泽立，王鲁听，戴景瑞，王斌，李新征，2001，运用近等基因sterilityinducedbypollen-specificexpressionofari·系(NIL)，AFLP，RFLP和SCAR标记对玉米组育性恢复bonuckease，Sex：PlantReprod．，9(1)：35—43基因(Rf3)的研究，遗传学报，28(5)：465-470)ZhangG．，LuY．，BharajT⋯SVirmaniS．S．，andHuangN．，1997，WiseR．P．，andPringD．R．，2002，Nuclearmediatedmitochondri—MappingoftheRf-3nuclearfertilityrestoringgeneforWAalgeneregulationandmalefertilityinhigherplants：LightatcytoplasmicmalesterilityinriceusingRAPDandRFLPtheendofthetunnel?Proc．Nat1．Acad．Sci．，USA，99(16)：markers，Theor．App1．Genet．，94(1)：27—3310240-10242ZhangJ．F．，andStewartJ．M．2004，IdentificationofmelocularXuX．，WangC．T．，ZhuY．G．，andLiuX．Q．，2003，Moleculardis·markerslinkedtothefertilityrestorergenesforCMS-D8incriminationofHL—CMSHybridsandtheirparentlines，cotton，CropSci．，44(4)：1209-1217ZhongnanMinzuDaxueXuebao(JournalofSouth-centralZhangJ．F．，andStewartJ．M．，2001，Inheritanceandgeneticrela-UniversityforNationalities(Nat．Sci．Edi．))，22(2)：113一l15tionshipsoftheD8andD2——2restorergenesforcotoncyto-(徐鑫，王春台，朱英国，刘学群，2003，分子标记鉴定红莲plasmicmalesterility，CT0pSci．，41(2)：289—294型细胞质雄性不育杂交水稻组合及其亲本，中南民族大ZhangJ．F．，StewartJ．M．，andWangT．H．，2005，Linkageanalysis学学报(自然科学版)，22(2)：1l3-l15)betweengametophyticrestorerRf2geneandgeneticmark·n2蛐WW'W．molplantbreed．orgDOI：10．3969／mpb．008．001033ersincotton，CropSci．，45(1)：147—156B．，WangS．M．，ZhangW．L．andDongY．S．，2007，Identifi-ZhangM⋯FChenL⋯PWangB⋯LYangJ．H．，ChenZ⋯JandcationofSSRmarkerslinkedtothefertilityrestorergeneforHirataY．，2003，CharacterizationofatpAandorf220genestheCMSinsoybearl,DadouKexue(SoybearlScience)，26(6)：distinctivelypresentinacytoplasmicmale-sterilelineoftu--835．839(赵丽梅，王玉民孙寰，赵洪锟，程延喜，彭宝，王曙bermustard．Journalofhorticulturalscience&biotechnolo—明，张伟龙，董英山，2007，大豆细胞质雄性不育恢复基因gY，78(6)：837·841的SSR标记，大豆科学，26(6)：835839)ZhangQ．Y．，LiuY．G．，ZhangG．Q．，andMeiM．T．，2002，Molec-ZhaoR．M．，WangY．C．，andFanY．L．，2000，Cloningandexpres-ularmappingofthefertilityrestorergene4forWAcyto—sionoforJ224，apolimaCMSassociatedmitochondrialgeneplasmicmalesterilityinrice，YichuanXuebao(ActaGenetinrapeseed(Brassicanopll~L)，NongyeShengwujishuXue—icaSinica)，29(11)：1001—1004(张群宇，刘耀光，张桂权，梅bao(JournalofAgriculturalBiotechnology)，26(5)：575—578曼彤，2002，野败型水稻细胞质雄性不育恢复基因Rf-4的(赵荣敏，王迎春，范云六，2000，油菜玻利马胞质雄性不育分子标记定位，遗传学报，29(11)：1001．1004)相关线粒体基因orf224在大肠杆菌中的克隆和表达，农业ZhaoL．M．，WangY．M．，SunH．，ZhaoH．K．，ChengY．X．，Peng生物技术学报，26(5)：575．578)欢迎订阅2011年《武汉植物学研究》双月刊大l6开国内定价30元全年180元邮发代号38—103(国内)BM872(国外)刊号CN42—1149／QISSN1000—470X《武汉植物学研究》是中国科学院主管、中科院武汉植物园主办、科学出版社出版、国内外公开发行的植物学综合性学术期刊，主要刊载植物学及各分支学科的原始研究论文。栏目设置：特邀综述、系统与进化、生态与区系地理、遗传与育种、资源植物与植物化学、生理生化与发育、研究快报、技术与方法、学术讨论、重要书刊评介和学术动态等。读者对象：科研院所和高等院校从事植物科学研究的科研人员、教师和研究生，以及相关学科、交叉学科的科技工作者。《武汉植物学研究》为中国自然科学核心期刊，现已被中国科学引文数据库核心库、中国科技论文与引文数据库、中国知识资源总库《中国科技期刊精品数据库》、《中国生物学文摘》、美国((化学文摘》(CA)、俄罗斯《文摘杂志》(AJ)、美国《生物学文摘》(BA)、日本《科学技术文献速报》(JST)、英国《国际农业与生物科学研究中心》文摘(CABI)、波兰《哥白尼索引》(IC)等20余种数据库或检索期刊收录。本刊曾相继获全国优秀科技期刊奖、中国科学院优秀期刊奖、湖北省优秀期刊奖。订阅方式：全国各地邮局均可订阅f邮发代号：38—103)；或通过天津“联合征订服务部’订阅。地址：天津市大寺泉集北里别墅l7号联合征订服务部，300385电话：022—23962479，23973378E—mail：lhzd@public．tpt．tj．cn通讯地址：武汉市武昌磨山中科院武汉植物园(或武汉市74006信箱)武汉植物学研究编辑部，430074(也可直接与本刊编辑部联系订阅)为了期刊持续健康发展，本刊拟从2011年起更改刊名。更名后邮发代号不变，仍为：38—103，敬请广大订户注意。欢迎赐稿，欢迎订阅，欢迎刊登广告电话：027—87510755E．mail：editor@rose．whiob．ac．cn网址：whzwxyj．ca