植物酰基载体蛋白基因家族序列分析 6页

●CT●-BRICULTURgE华北农学报·2010，25(增刊)：1-6_●旺札l_S帅“植物酰基载体蛋白基因家族序列分析李孟军r，史占良，郭进考，何明琦，王彦霞2(1．石家庄市农林科学研究院，河北石家庄050041；2．河北省小麦工程技术研究中心，河北石家庄050041)摘要：以拟南芥酰基载体蛋白为查询序列，检索18个植物物种的基因组数据库，获得138个酰基载体蛋白基因和12个基因片段。植物酰基载体蛋白由1个基因家族编码，成员2—16个。植物酰基载体蛋白磷酸泛酰巯基乙胺结合位点(Set)周围的氨基酸序列高度保守，该位点包含在保守的DSL基序中。植物酰基载体蛋白基因结构类型分为5种，其中类型IⅡ酰基载体蛋白基因所占比例最大。绝大多数植物酰基载体蛋白基因家族成员单独或2—4个成员分布在一条染色体上。在138个植物酰基载体蛋白基因中，19个具有不同剪接体。植物酰基载体蛋白基因家族成员可能起源于一个共同的祖先基因。关键词：酰基载体蛋白；基因家族；亚细胞定位；基因结构中图分类号：Q78文献标识码：A文章编号：1000—7091(2010)增刊一0001—06SequenceAnalysisofPlantAcylCarrierProteinLIMeng-jun’，SHIZhan．1iang，，GUOJin．kao，，HEMing．qi'，WANGYan—xia，(1．ShijiazhuangAcademyofAgriculturalandForestrySciences，Shijiazhuang050041，China；2．WheatEngneeringResearchCenterofHebeiProvince，Shijiazhuang050041，China)Abstract：Blastingtargetgenomedatabaseof18plantspeciesusingeightA．thalianaacylcarrierproteins(ACPs)asqueries，138ACPcDNAsequencesand12ACPfragmentswereisolated．PlantACPswereencodedbyonegenefamilyincluding2—16members．Theaminoacidsequencesurroundingthephosphopantetheineattach-mentsites(Ser)withintheDSLmotifwashighlyconservedinplantACPs．GeneorganizationofplantACPscanbegroupedintofivetypesandthetypeII1wasinthelargestproportion．Oneor2—4membersofACPfamilieswerelo—catedononechromosomeinmostplantgenomes．NineteenACPgenescanproducesplicingvariantsin138plantACPs．PlantACPisoformsmaybeoriginatedfromoneancestralACPgene．Keywords：Acylcartierprotein；Genefamily；Subcelluarlocation；Geneorganization酰基载体蛋白(Acylcarrierprotein，ACP)是一his)]、大麦．9]、白菜型油菜(Brassicacampestis类具有保守丝氨酸残基的小分子量的酸性蛋白质。)∞】、甘蓝型油菜(B．napus)n引、披针叶萼距花在脂肪酸从头合成过程中，ACP携带酰基链完成缩(Cuphealanceolata)¨卜、拟南芥(Arabidopsisthali．合、还原和脱氢等酶促反应。同时，ACP还是硬脂ana)n和栽培花生(Arachishypogaea)加。。植物酰一ACP脱饱和酶(Stearoyl—ACPdesaturase)、脂ACP的表达方式包括组成型表达、组织特异性表达酰基一ACP脱氢酶(Acyl—ACPhydrolase)和脂酰基和细胞器特异表达3种类型·。JJJ船-24]。转移酶(Acyltransferase)的辅助因子¨J，在不同长植物脂肪酸中不同种类脂肪酸的含量、组成以度酰基链的去饱和、脱氢和转移反应中发挥作用。及在总脂肪酸中所占比例，与ACP的种类及差异表在细菌和植物中，ACP属于1个由保守载体蛋达具有密切关系。同时，一些种类的ACP还具有特白组成的大家族。在细菌中，ACP由1个基因编殊的作用。在拟南芥叶中过量表达ACP1(在种子码H，而在植物中存在多个ACP基因，如菠菜(sp中表达占优势)改变了叶片的脂肪酸组成，18：3含noA2eaoleracea)、大豆J、蓖麻(Ricinuscommu—量上升，而16：33含量下降副；通过反义RNA沉默收稿日期：2010—05—20基金项目：国家重点基础研究发展计划项目(NO．2009CB118300)作者简介：李孟军(1972一)，男，河北玉田人，博士，主要从事作物分子生物学研究。通讯作者：郭进考(1951一)，男，河北新乐人，研究员，主要从事小麦遗传育种研究。nIB1t●一A9RICULTURgE2华北农学报25卷B口REnLI—SInIC●——技术显著降低ACP4的表达量导致叶脂含量降低和bnet．org／software／ClustalW．htm1)。利用MEGA4．16：33在总脂肪酸组成中所占比例的降低【2。芫1软件(http：／／www．megasoftware．net／mega41．ht．荽(Coriandrumsativurn)Cs—ACP一1参与了种子油中m1)，采用邻接法构建系统进化树，1000次重复计特殊的单烯脂肪酸的合成引。棉花(Gossypiumhir-算自展分析值。序列着色在BoxShade服务器(ht．sutum)纤维特异ACP通过参与膜脂的合成在棉纤tp：／／www．ch．embnet．or#software／BOX—form．Ht—维快速延伸过程中发挥重要作用。辣椒Acl基m1)上进行。因在辣椒素合成必需的分支脂肪酸链的合成中具有1．3植物ACP的亚细胞定位预测与基因结构分析特殊作用。植物ACP的亚细胞定位预测在TargetP1．1服在高等植物中，ACP在拟南芥中的研究最为深务器(http：／／www．cbs．dtu．dE／services／TargetP／)入。拟南芥ACP基因家族的8个成员均由核基因和WoLFPSORT(http：／／wolfpsort．org／)上进行。根编码，其中5个定位于质体，3个定位于线粒体。拟据2种软件的在线预测结果推测植物ACP的亚细南芥ACP具有不同的调控方式和表达模式【16,17]。胞定位。植物ACP的染色体分布、基因组DNA序随着植物基因组测序计划的广泛开展，截止到2009列以及eDNA序列信息从基因组数据库中获取。在年底，在http：／／www．phytozome．net已公布18个植GeneStructureDisplayServer(http：／／gsds．cbi．pku．物物种的全基因组数据，这不仅极大促进了18个植edu．en／index．php)对植物ACP基因组序列与其相物物种的分子生物学研究，而且为从全基因组水平应的eDNA序列进行比较，获得每个ACP的基因结开展单基因的比较研究提供了数据平台。本研究从构信息。成员数目、基因结构、亚细胞定位、染色体分布等方2结果与分析面对已公布基因组数据的18个物种的ACP基因家族进行了较为全面的分析，为进一步阐明ACP在植2．1植物ACP基因家族物脂肪酸生物合成中的作用奠定了基础。以拟南芥ACP氨基酸序列为查询序列对已公布基因组数据的18种植物的基因组数据库进行1材料和方法tBlasm分析，共获得138个ACP和12个该基因片1．1植物ACP基因的获取段。在具有完整开放读码框的138个植物ACP中，以拟南芥ACP(AT1G54580、AT1G54630、66个ACP可能定位于质体(质体型ACP)，41个AT1G65290、AT2G44620AT3G05020AT4G25050、ACP可能定位于线粒体(线粒体型ACP)，其余31AT5G27200和AT5G47630)的氨基酸序列为查询序个ACP由于2种预测方法结果不一致而无法推测列对基因组数据库(http／／WWW．phytozome．net)中其可能的亚细胞定位。大豆是异源四倍体植物，莱茵衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)、小立碗藓ACP基因家族最为复杂，由16个成员组成，并且其(Physcomitrellapatens)、百叶卷柏(Selaginellamoel—中4个成员(Glyma03g4O25O、Glyma05g38490、Gly—lendorffii)、琴叶拟南芥(A．1yrata)、番木瓜(Caricama09go1630、Glyma15g10520)具有不同转录本。莱papaya)、黄瓜(Cucumissativas)、大豆(Glycine茵衣藻为单细胞绿藻，ACP基因家族最小，仅2个成max,)、木薯(Manihotesculenta)、蒺藜苜蓿(Medicago员。禾本科4个不同属物种的ACP基因家族分别truncatula)、斑点猴面花(Mimulusguttatus)、毛果杨具有8～9个成员，ACP氨基酸序列一致性为(Populustriehocarpa)、蓖麻(R．communiz)、葡萄(—13．2％～96．2％；十字花科拟南芥属的拟南芥和琴tisvinifera)、二穗短柄草(Brachypodiumdiztachyon)、叶拟南芥2个物种的ACP基因家族成员数目分别水稻(Oryzasativa)、高粱(So耐umbicolor)和玉米为8个和9个，ACP氨基酸序列一致性为15．3％一(Zeama)l7个植物物种全基因组数据进行了97．5％。研究表明，已公布基因组数据的18个植物tBlastn检索，使用LasergeneSeqManIIModule物种的ACP均由1个多基因家族编码，成员数目(DNAStar)(http：／www．DNAStar．corn)对检索到的2—16个。同科不同属的植物以及同属的不同植物匹配结果进行分析和整理。ACP基因家族成员均有明显分化。1。2蛋白序列比对与系统进化分析2．2植物ACP的亚细胞定位与系统进化分析从基因组数据库中获取18个植物物种ACP的根据植物ACP的氨基酸序列，利用TargetP1．1eDNA序列以及推导的蛋白氨基酸序列。ACP多序Server和WoLFPSORT对植物ACP的亚细胞定位进列比对使用ClustalW1．83软件(http：／／www．ch．am—行了预测。在2种程序的预测结果中，31个植物n且GT●增刊李孟军等：植物酰基栽体蛋白基因家族序列分析3●ORICULTURAEDOREALI—SIHICaACP的亚细胞定位不一致，占总数的22．5％；108个型ACP和线粒体型ACP之间的过渡类型。聚类分植物ACP氨基端具有明显的质体或线粒体转运肽析和亚细胞定位结果表明，植物细胞除质体中的II特征。ACP氨基酸序列比对表明，植物ACP磷酸泛型脂肪酸合成酶复合体外，在线粒体中亦普遍具有酰巯基乙胺结合位点(Phosphopantetheineattachment脂肪酸合成酶复合体¨圳。～～一～一一一一一一一～一～一一～一一Ⅲ～蛐∞∞～site)周围的氨基酸序列高度保守，该位点包含在保2．3植物ACP基因结构与染色体分布守的Asp—Ser—Leu(DSL)基序中，该基序为磷酸泛酰基因组序列(genomicDNAsequence)和cDNA巯基乙胺基转移酶家族成员识别引。在植物ACP序列的比较表明，植物ACP基因结构分为5种类型的4个保守的Or．螺旋中，仅螺旋II最为保守，螺旋(图3)：(r)编码区由6个外显子和5个内含子组II在与II型脂肪酸合成酶复合体组分的相互作用成，类型I仅见于莱茵衣藻(Au9．Cre13．g577100)和中具有重要作用，被称为识别螺旋。莱茵衣藻、毛果杨(POPTR_0018sO8310)；(II)编码区由5个外小立碗藓、百叶卷柏、拟南芥、水稻5个物种的29显子和4个内含子组成，类型II仅见于大豆(Gly—个ACP被分为2组，2组之间0【螺旋II保守，而0【ma07g04800，Glymal0g30000，Glymal6gO1380)和毛螺旋I、III和IV则存在明显差别(图1)。根据拟南果杨(POPTR一0012s10710)；(III)编码区由4个外芥和水稻ACP的分组结果推测，2组ACP可能分别显子和3个内含子组成，绝大多数质体型ACP属于代表质体型和线粒体型ACP的结构特征。对18个这种类型；(IV)编码区由3个外显子和2个内含子物种的138个ACP进行了系统进化树的构建(图组成，这种类型在葡萄ACP基因家族中成员最多2)，分析表明，植物ACP系统进化树具有2个大的(GSVIVT00008887001、GSVIV，ID0034029001、GS—分支，TargetP1．1Server和WoLFPSORT2种程序VIVT00025038001)；(V)编码区由2个外显子和1预测结果不一致的31个植物ACP也分别归人2大个内含子组成，绝大多数线粒体型ACP属于这种类分支。此外，分支I包括34个线粒体型ACP；分支型。分析表明，植物ACP基因结构类型丰富，各种II包括66个质体型ACP和7个线粒体型ACP。在结构类型所占比例依次为类型III>类型V>类型II分支II中7个线粒体型ACP和9个未定位ACP的>类型IV>类型I。结构与质体型ACP更为接近，在进化上可能是质体M植物ACP与大肠杆菌4个a‘螺旋序列对应的序列用上划线标出。相同和保守的氨基酸用黑色和灰色字体标出。保守的DSL基序用星号标出oCre．C．reinhardtii；Pp．patens；Sm．S．m0e7颤；AT．A．thⅡliana；08．0．sativa。lhe4a-helicescorrespondingtothesequencesofE．coliareindicated．Identicalandconservedresiduesareshadedblackandgreyrespectively．Thecon—。servedDSLmotifismarkedwithasterisks．Cre．C．reinhardtii；Pv．P．patens；Sm．S．，n。砒，；AT．A．thaliana；08．O．snfm．图l植物ACP的多序列比对Fig．1MultiplesequencealignmentofpantACPisoforms数植物的非翻译区(Untranslatedregion，uTR)具有剪接现象，主要包括：①5，UTR含有2个n●CT●一1日RIGULTURAE4华北农学报25卷BOREALI-SIHI∞——内含子，此类型仅见于毛果杨(POPTR_0016s00800．AG规则；④5UTR和3UTR各含有1个内含子，类1)；②5UTR含有1个内含子，类型2在小立碗藓型4ACP仅见于水稻ACP基因家族成员的可变剪ACP家族中成员最多(104574、105807、233188)；③接体中(LOC—Os03g39860．2)，此类型ACP不具有3UTR含有2个内含子，类型3仅见于琴叶拟南芥植物ACP典型特征，推测不具有ACP功能。(477783)，并且其第2个内含子的剪接不符合GT／旦瞄}．代表在分支II中线粒体型ACP；A1．A．／~am；AT．A．thaliana；Bradi．B．distachyon；Cp．C．papaya；Cre．C．reinhardtii；Cucaa·csatitnts；Glyma·G·m“；Me．Mescu／enta；Medtr．M．truncatula；mg．M．guttatus；Os．O．sativa；Pp．patens；POPTR．trichocarpa；Rc．R．communis；Sm-S·如，f；Sb．S．blcolor；GSVIVT．vinlfera；GRMZM．z．rrmys。}．MitochondrialACPinphylogeneticclasscII；AI．A．1Fata；AT．A．thaliana．Bradi，B．distachyon；Cp．C．papaya；Cre．C．reinhardtii；Cuesa·C·sat&us；GIyma．G．，M；Me．M．esculenta；Medtr．tnmcamla；mg．Mguttatus；Os．O．sativa；Pp．P．patens；POPTR．trichocarpa；Rc．R·conunun／s；Sin．S·moe／-|(f0；Sb．S．bwo~r；GSVlVT．dnifera；GRMZM．Z．mays．图2植物ACP的系统进化树Fig．2PhylogenetictreeofplantACPisoformsACP基因家族在植物基因组中的分布有2种方衣藻和葡萄；基因家族成员单独或2—4个成员2种式：家族成员均单独存在于1条染色体上，如莱茵方式分别分布在一条染色体上，绝大多数植物ACPn●CT●增刊李孟军等：植物酰基栽体蛋白基因家族序列分析53o8艇RI札CUI-LTsUmRI“A|基因家族在植物基因组中的分布属于这种方式。在同，编码区剪接位点发生改变，翻译提前终止，如AT1G54630Glyma03g4o25oMedtr4g152090LOC植物基因组中，分布在一条染色体上的ACP基因家—Os08g4358oLOCOs03g39860LOC—Os03g63930族成员具有相同的亚细胞定位，如二穗短柄草第4—染色体上的3个成员Bradi4gl8170、Bradi4go5860、GRMZM2G181542，或者仅导致外显子不同，如Bra—di4g05860、POPTR0013sO3180、cassava19125．valid．Bradi4g36560，或者具有不同的亚细胞定位，如高粱_第1染色体上的2个成员Sb01go00610和m1；②翻译起始点相同，在5UTR发生剪接或剪接Sb01go35260。多个ACP基因家族成员同向或反向方式不同，如AT5G47630、POPTR0016s00800；⑨翻分布在一条染色体上，前者如大豆l5号染色体上的译起始点不同，剪接位点改变或不改变，如Gly—Glyma15g10520和Glyma15g12560，后者如蒺藜苜蓿ma05g38490、Glyma09gO1630、GRMZM2G091715；④7号染色体上的Medtr7g092290和Medtr7go9oooo。翻译起始点相同，仅转录起始点不同，如Gly-ACP基因家族在植物染色体上的分布表明，植物ma15g10520；⑤翻译起始点不同，编码框位置发生ACP基因家族成员可能起源于一个共同的祖先改变，如Medtr4g152100。玉米GRMZM2G019866和基因。水稻LOC—Osl1g31900的不同剪接体包括类型1和2．4植物ACP的可变剪接类型5两种类型。植物ACP基因家族成员通过可在138个植物ACP中，19个具有不同的剪接变剪接产生不同的剪接体，有些剪接体编码蛋白的体，分别属于拟南芥、二穗短柄草、大豆、木薯、蒺藜氨基端序列具有不同的转运肽特征，可能在不同的苜蓿、水稻、毛果杨和玉米8个物种的ACP基因家细胞器中具有不同的功能；部分剪接体不具有ACP族，这些剪接体可分为5种类型：①翻译起始点相典型特征，推测不具有ACP功能。I(Au9．Crel3．9577100)1I(POPTR_0012s10710)Ⅲ(AT!G54580)N(GSVIVT00034029001)V(AT2o2D)AT．A．thaliana；Cre．C．re／nhardt／；POPTR．P．trich~arpa；GSVIVT．v．vinifera：GRMZM．z．mays图3植物ACP的基因结构Fig．3GeneorganiTationofplantACPgenesmal6gO1380、小立碗藓的110052、葡萄的GS．3讨论VIVT00021632001包含泛酰琉基乙胺结合位点的通过对18个物种的全基因组数据分析，发现这DSL基序发生了改变，依次分别为DIL、CIL、DTL和些植物的ACP均由1个基因家族编码，成员数目DL，异亮氨酸(Ile)、苏氨酸(Thr)和甲硫氨酸2一l6个，结合已有研究结果，推测植物从藻类植物(Met)是否具有泛酰巯基乙胺结合位点功能尚未见到单子叶植物ACP均由1个基因家族编码．2。报道。植物细胞至少在质体和线粒体中具有脂肪酸合成酶植物ACP基因家族成员结构保守，具有共同的复合体，其中定位于质体的II型脂肪酸合成酶复合结构特征；基因结构类型多样，但绝大多数属于类型体研究最为深入。WoLFPSORT(http：／／wolfpsort．III和V；在植物基因组中常见多个成员位于l条染o)亚细胞定位预测结果表明，少数ACP家族成色体上，这些成员结构相同或不同，在染色体上排列员可能定位于胞质，植物细胞的胞质中是否存在脂方向相同或不同；部分成员的不同剪接体剪接方式肪酸合成酶复合体是1个值得探讨的问题。不同，但均具有ACP典型特征。由此，我们推测植植物ACP家族成员结构保守，其基本特征为泛物ACP基因家族成员可能起源于1个共同的祖先酰巯基乙胺结合位点(Ser)周围的氨基酸序列高度基因，基因结构类型I可能代表植物ACP原始保守，包含泛酰巯基乙胺结合位点的保守的DSL基类型。序，具有4个旺螺旋，其中Ot螺旋II最为保守。在异源四倍体大豆的ACP基因家族成员最多，其138个植物ACP基因家族成员中仅木薯的cassa—中4个成员具有2—4个不同剪接体；基因结构类型va19954．ml和毛果杨的POPTR一0018s08310未发丰富，具有4种类型，其中类型II成员所占比例最现典型的ACP特征。大豆的Glyma09gO6850、Gly—高；2个成员Glyma09gO1630、Glyma15g12560的氨n●ET-nBRlCULTURAE6华北农学报25卷BOREnLl·SInICl基端具有典型线粒体转运肽特征，但其结构与质体[J]．Planta，1998，205(2)：263—268．[15]VoetzM，KleinB，SchellJ，TopferR．ThreediferentcD-型ACP更为接近，可能代表过渡类型。毛果杨ACPNAsencodingacylcarrierproteinsfromCuphealancet,-基因家族具有11个成员，其中2个成员具有不同剪／ata[J]．PlantPhysiol，1994，106：785—786．接体；具有4种基因结构类型，毛果杨ACP基因家[16]BonaventureG，OhlroggeJB．DiferentialregulationofmRNAlevelsofawl·cartierproteinisoformsinArabi-．族中各有1个成员为较为原始的类型I和类型II；dopsis[J]．PlantPhysiol，2002，128：223—235．POFI'R0013s08220在系统进化树的分支I上处于1[17]Hlousek—RadojcieA，Post—BeittenmillerD，OhlroggeJB．Expressionofconstitutiveandtissuespecificacylcarrier个独立分支上。ACP基因家族特征表明，大豆和毛proteinisoformsinArabidopsis[J]．PlantPhysiol，1992，果杨在被子植物中可能代表较为原始的植物类型。98：206—214．[18]LamppaG，JacksC．Analysi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