绵阳中学高三生物复习素材：水果里的自然突变体 7页

水果里的自然突变体 长着“肚脐”的脐橙（navel oranges）是全世界最负盛名的水果之一。脐橙顶部那个小小的突起或是凹陷，像极了哺乳动物的肚脐，脐橙因之而得名。它因味美、无籽、易剥皮而闻名于世，为世界各地的人们所喜爱。每年11月至来年的5月，贴有美国最大水果经销商新奇士（Sunkist）标签的脐橙都占据了美国水果市场的半壁江山，而我国自产的脐橙也可以说是我国冬季最受人们欢迎的水果了。那么你可知道脐橙背后的故事吗？‎ 目前世界各地的脐橙都拥有同样的DNA，它们来自同一祖先。虽然柑橘类水果大都起源于中国或南亚，但最早的脐橙出生在南美。1820年，在巴西巴伊亚一个修道院的果园里，一位长老派传教士发现一棵普通橙子树（有的地方说是甜橙树，有的说是酸橙树，不管怎样，应该是一棵生长有核橙子的树）上长出了一些没有核的橙子，并且比同一棵 树上所结的其他橙子更为甘甜，他觉得很有意思。当时的人们可能苦于吃橙子要吐核，所以他希望通过一种什么方法能够将这种没有后代的橙子世世代代地传下去，让它为人类造福，继续长出没有核的橙子。于是他将一个树枝砍下来通过嫁接的方法育出了很多这样产生无核脐橙的橙树。随后，他将一些这样的橙树枝条寄给了一位在华盛顿供职于美国农业部的朋友，这位朋友名叫威廉·桑德斯（William Saunders）。威廉·桑德斯又将两棵脐橙树给了他的邻居伊丽莎·蒂贝茨（Eliza Tibbets）。这种脐橙可能太好吃了，以至于当蒂贝茨一家在1872年前后前往美国西部加利福尼亚州的时候，又将脐橙树带到了加利福尼亚州里弗赛德（Riverside）一带，脐橙在加州的阳光下生长并繁盛起来。原来，脐橙特别适应南加州的地中海式气候（即冬季温和多雨，夏季炎热干燥），长出来的果实也非常好吃。蒂贝茨的邻居很快发现了这一果园里的情况，脐橙很快成为南加州最常见的橙树，南加州的橙业迅速地发展了起来，而里弗赛德成为脐橙生长的圣地。所有吃过脐橙的人都说那是他们见过最神奇的、最好吃的水果了。而脐橙业的发展之快创了农业史上的一个记录。蒂贝茨带过去的那两棵橙树，据说仍然矗立在里弗赛德市中心的木兰花（Magnolia）大道和阿灵顿（Arlington）大道交界处，仍然默默地开花结果，虽然果实已经不如现在培育出的脐橙那么大，但它们仍然承载着关于脐橙的传说。‎ 值得一提的是，与其他水果不同，脐橙成熟后不会轻易从果树上脱落下来，而是可以在树上“待”三四个月，这也为果农带来了福音。要知道有很多水果成熟后需要及时采摘，否则就会纷纷掉落或腐烂而造成很大的损失。现在不少果农会将未成熟的果实摘下，让它们在人为可控的条件下继续成熟，但这样的水果似乎不如自然成熟的水果好吃。所以成熟的脐橙能够在枝头继续“待”好几个月，这真是一种很难得的优点。这也是为什么人们千方百计地要通过扦插、嫁接的方法保存下这一自然界其实不中意（因为它们没有后代）的品种。‎ 脐橙是甜橙的一种突变体，最早的脐橙也生长在甜橙树上。而甜橙则是柚子和柑橘种间杂交的产物，这已经得到了基因组数据的证实。华中农业大学的邓秀新院士和阮一骏教授团队在对甜橙、柑橘和柚子的基因组进行分析后得出结论：甜橙大约有1/4的基因来自它的母本柚子，剩下3/4来自柑橘。甜橙细胞质里的叶绿体都来自柚子。作为甜橙的一种突变体，脐橙自然也有和它的近代祖先类似的起源。脐橙与甜橙所不同的是，首先脐橙无核不能自然繁育，其次似乎是更为美味（不过现在的甜橙经过多代多方法的嫁接选育也变得非常好吃，如著名的瓦伦西亚甜橙），再次就是脐橙拥有甜橙所没有的那个“肚脐”。‎ 如果我们观察细致些，不难发现脐橙的“肚脐”其实是生长在大橙子顶部的一个小橙子，这个小橙子像是随时要从“妈妈”的肚脐眼中生下来一样。不过，据“橙史学家”文斯·摩西（Vince Moses）考证，这个小橙子其实是大橙子的连体双胞胎，只不过碰巧长在了那个位置而已。‎ 脐橙无籽的特点其实也跟这个小橙子有关。它们应该是由同一个突变所引起的两方面不同的表现。具体会是什么突变呢？如果我们追溯果实的来源，上过生物课的读者不难回忆起真果的果实与子房（花受精前称为雌蕊）心皮之间的对应关系：种子是受精之后的胚珠，果肉则是由子房中壁发育而来。那么脐橙的大橙子包裹小橙子是不是就像一个大子房包裹着另个小子房？因此揭开谜题似乎应该从它的花着眼。邓秀新院士带领他的团队解剖了脐橙的花，发现脐橙的花在发育早期就发生了变化，普通甜橙的花与多种其他花一样，仅有一层心皮发育，内部胚珠发育良好，而脐橙的花则在第一层心皮之内还有一层心皮形成，这与果实成熟后大橙子上有小橙子是一致的。之所以会有双层甚至是多层心皮形成，是因为心皮形成后仍然 保留着干细胞活性，并进而形成了次生心皮。至于到底是哪条通路发生了改变，有研究认为可能是Leafy信号分子出现了问题，使得干细胞的活性不能及时消退；有趣的是，在单子叶植物玉米当中Leafy基因的突变也会导致多层心皮的出现。著名植物分子学家、拟南芥作为模式植物的最早倡导者、美国科学院院士埃利奥特·迈耶罗维茨（Elliot Meyerowitz）在闲聊时提出假说：CLAVATA基因（具体来说有CLAVATA1，CLAVATA2和CLAVATA3）在脐橙基因组中发生了突变，因为这一基因家族和干细胞的活性密切相关。如同很多其他植物基因，这一组基因最早在拟南芥中被发现、克隆和了解。它们编码在同一条信号通路上的几个因子，对植物茎顶端的干细胞活性和平衡非常重要。如果它们的功能出现异常，就会得到顶端膨大的突变体，而这种突变体的柱头也异常膨大，干细胞也异常活跃，因此可能结出硕大的果实，并且因为干细胞的高度活跃而长出包裹在大果实内部的小“肚脐”。‎ 基于上述事实分析，生物体发生的DNA突变其实与进化和新物种的出现息息相关。人们认为基因很神秘，对于基因突变也总是有一种莫名的恐惧，一说到基因突变就想到绿巨人和长满癌瘤的鼠。通过脐橙的实例，我们是不是发现其实基因突变没有我们想象的那么可怕。在正常条件下，每个核苷酸位点发生突变的概率只有几千万分之一，同时不是所有突变都会引起不良后果，很多突变都是无义突变，发生于基因间区域，或者发生于基因表达调控序列中，这些突变不会改变蛋白序列；或者即使改变蛋白序列也可以是往好的方向变化，就像在脐橙中发生的一样。希望本文乃至本书能够帮助您增加对基因知识的了解，不要谈“基因”色变，其实我们和我们的生活就是由许许多多的基因塑造出来的，不是吗？‎