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- 2022-08-13 发布
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光合作用一、定义及总反应式绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧气的过程。△叶绿体是进行光合作用的完整单位。(离体叶绿体也可以进行光合作用)有叶绿体不一定正在进行光合作用。无叶绿体不一定不能进行光合作用。△能进行光合作用的生物:绿色植物、蓝藻、光合细菌等。(在生态系统中为生产者)总反应式:光叶绿体6CO2+12H2OC6H12O6+6H2O+6O2二、叶绿体及其色素1.色素的种类、作用及层析后的位置色素种类色素颜色元素组成吸收光谱滤纸条上的位置叶绿素(3/4)叶绿素a蓝绿色C、H、O、N、Mg吸收红光和蓝紫光叶绿素b黄绿色类胡萝卜素(1/4)胡萝卜素橙黄色C、H、O吸收蓝紫光叶黄素黄色△含量:叶绿素a>叶绿素b>叶黄素>胡萝卜素2.分布:叶绿体中的类囊体薄膜上3.功能:吸收、传递和转化光能吸收、传递:4种色素均可吸收、转化:少数处于特殊状态的叶绿素a【光合作用理论基础】17/17\n4.特性:不溶于水,能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。△液泡中的色素:水溶性。(eg:花青素)5.影响叶绿素生物合成的因素(光照、温度、矿质元素等)(1)光照:光是影响叶绿素形成的主要条件,一般植物在黑暗中生长不能合成叶绿素,因而叶片发黄。(2)温度:叶绿素的生物合成过程,绝大多数都有酶的参与。一般来说,叶绿素形成的最低温度是2~4℃,最适温度是30℃左右,最高温度是40℃。秋天叶片变黄和早春寒潮过后水稻秧苗的变黄现象,都与低温抑制叶绿素形成有关。(3)矿质元素:植物缺N、Mg、Fe、Mn、Cu或Zn等元素时,就不能形成叶绿素,呈缺绿病。N、Mg都是组成叶绿素的元素,不可缺少。Fe、Mn、Cu、Zn等可能是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂,在叶绿素形成过程中起间接作用。6.植物的质体质体是绿色植物细胞所特有的细胞器,分成叶绿体、有色体和白色体三类。(1)叶绿体叶绿体是含有叶绿素的质体,主要存在于植物体绿色部分的薄壁组织细胞中,是绿色植物进行光合作用的场所,因而是重要的质体。(2)有色体有色体是含有色素的质体。叶绿体也是有色质体,但习惯上将叶绿体以外的有色质体叫做有色体或杂色体。有色体内含有叶黄素和胡萝卜素,呈红色或橙黄色。它存在于花瓣和果实中,在番茄和辣椒(红色)果肉细胞中可以看到。有色体主要功能是积累淀粉和脂类。(3)白色体白色体不含可见色素,也叫无色体。在贮藏组织细胞内的白色体上,常积累淀粉或蛋白质,形成比它原来体积大很多倍的淀粉和糊粉粒,成了细胞里的贮藏物质。有些细胞的白色体含有无色的原叶绿素,见光后可转变成叶绿素,白色体变绿,所以有人认为白色体也能变成叶绿体。【光合作用理论基础】17/17\n三、光合作用过程(一)C3植物的光合作用1.光反应(1)场所:叶绿体基粒类囊体薄膜。(2)条件:光、色素、酶。光酶(3)物质变化:酶H2O2[H]+12O2(希尔反应)ADP+Pi+能量ATP(4)能量变化:光能→电能→活跃的化学能①光能→电能能吸收和传递光能的色素(有哪些?)叫做天线色素(右图中的B)。在光的照射下,天线色素将吸收的光能传递给一个能够产生光化学反应的“反应中心”区域,区域中的反应中心色素分子(右图中的A)是一种处于特殊状态的叶绿素a分子,它能够吸收光能,【光合作用理论基础】17/17\n并被激发而失去电子。脱离叶绿素a的电子,经过一系列的传递,最后传递给一种带正电荷的有机物——NADP+(辅酶Ⅱ)。失去电子的叶绿素a变成一种强氧化剂,能够从水分子中夺取电子,使水分子氧化生成O2和H+,叶绿素a由于获得电子而恢复原状。这样,在光的照射下,反应中心的叶绿素a连续不断地丢失电子和获得电子,从而形成电子流,使光能转换为电能。(图中的C和D代表传递电子的物质)②电能→活跃的化学能酶随着光能转换成电能,NADP+得到2个电子和1个H+,就形成了NADPH(还原型辅酶Ⅱ),即:NADP++2e+H+NADPH这样,一部分电能就转化成活跃的化学能储存在NADPH中。与此同时,叶绿体利用光能转换成的另一部分电能,将ADP和Pi转化成ATP,这一部分电能则转换成活跃的化学能储存在ATP中。【光合作用理论基础】17/17\n这一步骤形成的NADPH和ATP,由于富含活跃的化学能,很容易分解并释放出能量,供暗反应阶段中合成有机物利用。NADPH还是很强的还原剂,可以将CO2最终还原成糖类等有机物,自身则氧化成NADP+,继续接受脱离开叶绿素a的电子。2.暗反应(1)场所:叶绿体基质(2)条件:CO2、酶、ATP、NADPH。酶(3)物质变化(卡尔文循环):ATP、NADPH酶CO2的固定:CO2+C52C3C3的还原和C5的再生:2C3(CH2O)+C5(4)能量变化:活跃的化学能→稳定的化学能(二)C4植物的光合作用1.C4植物的发现对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说,在暗反应阶段中,一个CO2被一个C5固定后,形成的是两个C3,【光合作用理论基础】17/17\n但是,科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现,当向这些绿色植物提供14CO2时,光合作用开始后的1s内,竟有90%以上的14C出现在含有4个碳原子的有机酸(C4)中。随着光合作用的进行,C4中的14C逐渐减少,而C3中的14C逐渐增多。这说明在这类绿色植物的光合作用中,CO2中的C首先转移到C4中,然后才转移到C3中。科学家将这类植物叫做C4植物,将仅含有C3的植物叫做C3植物。2.C4植物的叶片结构绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束,围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞。C3植物叶片:维管束鞘细胞不含叶绿体,叶肉细胞排列疏松、含有叶绿体。C4植物叶片:围绕维管束的是呈“花环型”的两圈细胞:内圈——维管束鞘细胞:含无基粒的叶绿体外圈——部分叶肉细胞:含正常叶绿体C3植物叶片结构C4植物叶片结构3.C4途径C3植物:C3途径(叶肉细胞)C4植物:C3途径(维管束鞘细胞)和C4途径(叶肉细胞)。PEP羧化酶叶肉细胞叶绿体在C4植物叶肉细胞的叶绿体中,在PEP羧化酶的催化作用下,一个CO2被一个磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)所固定,形成一个C4:CO2+PEPC4【光合作用理论基础】17/17\n酶维管束鞘细胞叶绿体C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中,释放出一个CO2,并且形成一个丙酮酸。释放的CO2即可被C5固定,进入卡尔文循环:C4CO2+丙酮酸4.C4途径的意义PEP羧化酶对CO2有很强的亲和力,比C3途径中相关的酶约高60倍,可以促使PEP把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来,并且使C4集中到维管束鞘细胞内的叶绿体中,供维管束鞘细胞内叶绿体中的C3途径利用。此过程称为“CO2泵”。同C3植物相比,C4植物大大提高了固定CO2的能力。在高温、光照强烈和干旱的条件下,绿色植物的气孔关闭。这时C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用,而C3植物则不能。这就是C4植物比C3植物具有较强光合作用的原因之一。5.C3植物与C4植物的比较①在进化地位上来看,C4植物比C3植物高等。②C3植物适于生长在温度较低的环境中,而C4植物适于生长在温度较高的环境中。③鉴别方法:叶片横切面中是否有“花环型”的两圈细胞围绕着维管束。【光合作用理论基础】17/17\n比较项目C3植物C4植物常见植物水稻、大麦、小麦、大豆、马铃薯、菜豆、菠菜、棉花等甘蔗、玉米、高粱、苋菜等叶片结构没有花环型结构,维管束鞘细胞中不含叶绿体维管束外有两圈“花环型”细胞,内层是维管束鞘细胞,外层是部分叶肉细胞叶绿体类型一种类型:位于叶肉细胞中两种类型:①有基粒的叶绿体位于叶肉细胞②无基粒的叶绿体位于维管束鞘细胞CO2固定途径C3途径C3途径和C4途径CO2最初受体C5PEP(C3)CO2固定的最初产物C3C4暗反应场所叶肉细胞中叶绿体维管束鞘细胞中的叶绿体(三)景天酸代谢植物(CAM植物)的光合作用1.过程:C4植物将C3途径和C4途径在空间上分离,而景天酸代谢植物是将C3途径和C4途径在时间上分离:晚上:气孔开放,CO2进入叶片,在PEP羧化酶的催化下被PEP所固定,形成C4,C4储存于细胞的液泡中。白天:气孔关闭,液泡中储存的C4分解并释放CO2,CO2进入叶绿体被C5所固定,进入卡尔文循环。2.意义:减少白天的水分流失,更适应高温干旱的环境。【光合作用理论基础】17/17\n四、光合作用的影响因素(一)单因子影响1.光照强度(光→光反应→光合作用)A——代表呼吸速率:此时光合速率=0B——光补偿点:光合速率=呼吸速率C——光饱和点:再增大光照强度时,光合速率不再增加。△从全天来看,植物所需的最低光照强度,必须高于光补偿点,才能使植物正常生长。△与阳生植物相比较,阴生植物的光补偿点和光饱和点都低,如右图虚线所示。△农业生产中的应用:①在温室大棚中适当提高光强度可以增加光合作用强度。②延长光合作用时间(适当补充光照、一年多季种植等)。③增加光合作用面积(合理密植、间作套种等)。④温室大棚采用无色透明玻璃。⑤如要降低光合作用则提供单质光照射(如红光)。2.CO2浓度(CO2→暗反应→光合作用)A——代表呼吸速率:此时光合速率=0CO2浓度B——CO2补偿点:光合速率=呼吸速率C——CO2饱和点:再提高CO2浓度时,光合速率不再增加。【光合作用理论基础】17/17\n△与C3植物相比较,C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点都低,如右图虚线所示。△农业生产中的应用:CO2气肥:温室——施放干冰;大田——有机肥。3.温度(温度→酶→主要影响暗反应→光合作用)一般植物在10~35℃下正常进行光合作用,其中AB段(10~35℃)随温度的升高而逐渐加强,B点(35℃)以上时,叶绿体和细胞质的结构会遭到破坏,叶绿体内的酶发生钝化,光合作用开始下降,50℃左右光合作用完全停止。低温会影响到光合酶的活性,使植物的净光合作用速率降低;较高温度使呼吸作用的增长更为明显,净光合作用速率下降。(如右图)△农业生产中的应用:①适时播种。②温室大棚中:白天调到光合作用最适温度,以提高光合作用;晚上适当降低温度,以减少细胞呼吸消耗,保证有机物的积累(适当增大昼夜温差)。4.矿质元素(N、P、K、Mg等)△矿质元素在光合作用中的作用:①N是各种酶、蛋白质以及NADP+和ATP、核酸、叶绿素等物质的重要原料。②P是NADP+和ATP、核酸、生物膜等的重要组成成分。【光合作用理论基础】17/17\n③K对光合作用产物的制造和转化起着重要作用。④Mg是叶绿素的重要组成成分。△矿质元素对光合作用的影响规律:矿质元素量在一定范围内矿质元素供应越多,光合速率就越快(OA段);超过一定浓度,光合速率不再增强(AB段),甚至由于渗透失水反而使光合速率下降(BC段)。△农业生产中的应用:适时适量施肥,注意施肥不宜过量,否则会造成土壤溶液浓度大于细胞液浓度导致细胞失水而萎蔫(烧苗)。5.水水分缺乏时一般并不直接影响光合作用,因为光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的极小一部分(1%以下)。因此,水分缺乏主要是间接影响光合作用。具体来说,缺水使气孔关闭,影响CO2进入叶片内。此外,缺水使叶片淀粉水解加强,糖类堆积,光合产物输出缓慢。因此,植物体水分减少会使光合效率下降。△农业生产中的应用:合理灌溉。6.光合面积OA段表明随叶面积的不断增大,光合作用实际量不断增大。A点以后随叶面积的增大,光合作用不再增加,原因是有很多叶被遮挡,光照强度在光补偿点以下。OB段表明干物质量随光合作用增加而增加,而由于后来【光合作用理论基础】17/17\n光合作用不再增加,但叶片随叶面积的不断增加,呼吸量不断增加,所以干物质积累量不断降低。7.叶龄OA段为幼叶,随幼叶的不断生长,叶面积不断增大,叶内叶绿体不断增多,叶绿素含量不断增加,光合作用速率不断增加。AB段为壮叶,叶片的面积、叶绿体中叶绿素都处于稳定状态,光合速率也基本稳定。BE段为老叶,随着叶龄的增加,叶片内叶绿素被破坏,光合速率也随之下降。8.光质①叶绿素a和叶绿素b主要吸收红橙光和蓝紫光,其它的光也能吸收,所以同强度的光中,对光合作用最有效的光是白光,在同强度的单色光中,最有效的光是红光;②叶绿素a和叶绿素b对绿光的吸收量最少,正因为如此,绿光被反射出来,叶绿体才呈现绿色,整个叶片也呈绿色,同时说明对光合作用效率最低的光是绿光。(二)多因子影响1.一天中的变化C点(光合午休):夏季晴朗天气中午,光照太强,温度过高,植物失水过多导致气孔关闭,CO2供应不足导致光合作用速率下降。AB段:光合作用速率升高,原因是温度升高和光照增强。DE段:【光合作用理论基础】17/17\n光合作用速率下降,原因是温度下降和光照减弱。△缓解“光合午休”的的方法:在早晚增加水分供应。(不能在中午浇水)2.其它多因子的影响P点之前,限制光合速率的因素为横坐标所表示的因子,随着此因子的不断加强,光合速率不断提高。当到Q点时,横坐标所表示的因子,不再是限制光合速率的因子,此时的主要影响因素为坐标图中三条曲线所表示出的其它因素,要想提高光合速率,可采取适当提高图示中的其他因素的方法。条件C3C5ATPNADPHNADP+ADPCO2浓度不变突然减弱光照↑↓↓↓↑↑突然增强光照↓↑↑↑↓↓光照不变突然降低CO2浓度↓↑↑↑↓↓突然升高CO2浓度↑↓↓↓↑↑植物缺水萎蔫(eg:光合午休)↓↑↑↑↓↓【光合作用理论基础】17/17\n五、与呼吸作用的联系绿色植物每时每刻都在进行呼吸作用,当在光下测定植物光合速率时,由于植物的呼吸作用在同时进行,因而测得的数值应为实际光合速率(总光合速率)与呼吸速率的差值,即净光合速率(表观光合速率)。①净光合作用=实际光合作用(总光合作用)-呼吸作用②光合作用实际产氧量=实测的氧气释放量+呼吸作用消耗量③光合作用实际CO2消耗量=实测CO2消耗量+呼吸作用CO2释放量④光合作用葡萄糖净生产量(积累量)=实际葡萄糖生产量-呼吸作用葡萄糖消耗量⑤一昼夜有机物积累量=白天的净光合作用-晚上的呼吸作用消耗=白天的总光合作用-一昼夜的呼吸作用消耗△通常情况下,以下几种说法应分别代表不同的光合量:(1)表示净光合量(表观光合量)①植物(叶片)“吸收”CO2量或实验容器内CO2的减少量②植物(叶片)“释放”O2量或实验容器内O2的增加量③植物(叶片)“积累”葡萄糖量或植物重量(有机物)增加量(2)表示总光合量(实际光合量)【光合作用理论基础】17/17\n①叶绿体“吸收”CO2量②叶绿体“释放”O2量③植物或叶绿体“产生”葡萄糖量(3)相关图形分析:甲图:表示光合作用强度=细胞呼吸强度,此时植物在外观上表现为既不吸收CO2也不释放CO2,既不释放O2也不吸收O2,该图应对应于戊图中曲线的B点。乙图:该图表示叶绿体中吸收的CO2除来自线粒体外还来自外界,此时应为光合作用>呼吸作用,植物在外观上将表现为吸收CO2,同时向外界释放O2,该图应对应于戊图中的B点之后。丙图:该图显示叶绿体不吸收CO2【光合作用理论基础】17/17\n,即植物不进行光合作用,只有细胞呼吸(处于暗处),此时,植物释放的CO2=线粒体释放的CO2,植物外观上表现为从外界吸收O2向外界释放CO2,该图应对应于戊图中的A点。丁图:该图表示植物的细胞呼吸作用>光合作用,即线粒体所释放的CO2,除一部分被叶绿体捕获用于光合作用外,还有一些CO2将释放到外界,此时植物的外观表现为从外界吸收O2向外界释放CO2,该图应对应于戊图的AB段。△光合作用和呼吸作用中相关溶液的作用如图,图中X溶液可为以下三种情况:(1)蒸馏水(清水):不需考虑气体的溶解。①若没有光照,此时只进行呼吸作用:如果只进行有氧呼吸,则液滴不移动;如果进行无氧呼吸,则液滴向右移动。②若有光照,此时同时进行光合作用和呼吸作用:如果不进行无氧呼吸,则液滴不移动;如果进行无氧呼吸,则液滴向右移动。(2)NaOH溶液:完全吸收CO2,体系中没有CO2,所以无论是否有光照,均不能进行光合作用,只考虑呼吸作用:如果只进行有氧呼吸,则液滴向左移动;如果进行无氧呼吸,则液滴不移动。(3)NaHCO3溶液(CO2缓冲液):可维持CO2浓度平衡不变,也只需考虑O2量的变化。①若没有光照,此时只进行呼吸作用:如果只进行有氧呼吸,则液滴向左移动;如果进行无氧呼吸,则液滴不移动。②若有光照,此时同时进行光合作用和呼吸作用:如果光合作用产生O2>呼吸作用消耗O2,则液滴向右移动;如果光合作用产生O2=呼吸作用消耗O2,则液滴不移动;【光合作用理论基础】17/17\n如果光合作用产生O2<呼吸作用消耗O2,则液滴向左移动;若要测定呼吸作用速率,常用条件为:无光照,NaOH溶液;若要测定净光合作用速率,条件为:有光照,NaHCO3溶液(CO2缓冲液);若要测定总光合作用速率,则先分别测定以上两个,再相加即可。【光合作用理论基础】17/17