【全国百强校】四川省绵阳中学2020届高三生物复习素材：从记忆知识到理解生命 ──“减数分裂”探究式教学 13页

从记忆知识到理解生命 ──“减数分裂”探究式教学 减数分裂中染色体的行为变化是遗传基本规律的细胞学基础，对减数分裂的 掌握情况直接影响对遗传基本规律的理解和运用。因此，高中生物学教师都很重 视“减数分裂”的教学（人教版必修 2 第 2 章第 1 节）。但是教师在此节的教 学方式上发挥的空间似乎不大，课堂教学流程目前大多是：第 1 课时，先展示某 些动物体细胞和生殖细胞的染色体数→猜想生殖细胞的产生要经过一个染色体 数目减半的过程→引出“减数分裂”→介绍减数分裂的总体特征（或放在后面归 纳）→多媒体或板图顺序呈现并讲解减数分裂形成精子过程中染色体的变化→ 概括减数分裂 2 阶段主要特征→描绘染色体和 DNA 变化曲线（或调至第 2 课 时）。第 2 课时，展示卵细胞的形成过程→比较与精子形成的异同，抓共同特征， 明主要不同→区别减数第一次分裂、减数第二次分裂和有丝分裂的图像→练习巩 固。这样的教学流程存在 2 个不足：第一，以灌输为主，缺乏对学生的思维调动， 学生完全是被动接受；第二，没有充分发挥“有丝分裂”这一背景知识对减数分 裂学习的促进作用，反倒有可能在后面的比较时对减数分裂学习形成干扰。为避 免这 2 个不足，笔者采用以思维探究为特征的方式进行教学，其过程设计与实施 如下。 一、推断配子的形成要经过减数分裂 复习提问 1：动物体细胞一般是通过怎样的分裂方式产生的？引导学生温故 而知新，PPT 展示“动物细胞有丝分裂”图片让学生观察，并要求学生在黑板上 的直角坐标系中画出有丝分裂过程中染色体和核 DNA 的数量变化曲线（图 1、 图 2）。 复习提问 2：细胞分裂过程中，使染色体加倍的事件是什么？（着丝点分裂， 下文简称“点裂”并标注在图中正确位置）使染色体减半的事件又是什么？（细 胞质分裂，下文简称“质裂”，并标注在图中正确位置）使 DNA 加倍的事件是 什么？（DNA 复制或染色体复制，下文简称“复制”并标注在图中正确位置） 使 DNA 减半的事件又是什么？（质裂） 设问诱思：生殖细胞（配子）的产生也是以有丝分裂的形式进行的吗？ 提供资料：科学家研究发现，多种生物的体细胞染色体数是精子或卵细胞的 2 倍。提问：这些事实说明了什么？你能针对配子的形成方式提出什么猜想？学 生会提出与魏斯曼预言相同的猜想：在生殖细胞的成熟过程中，会有一个特殊的 细胞分裂过程（现在称为减数分裂）使染色体数目减半；受精时精卵细胞融合， 恢复正常的染色体数目。教师：这种预言或猜想已被科学家的显微观察所证实 （提供科学史资料）。 配子的形成过程中，染色体数目如何减半呢？ 二、推测减数分裂的概貌特征 学生猜想（或教师引导）：结合图 1 可以看出，在减数分裂中，只要染色体 着丝点不分裂，细胞中所有染色体平均移向两极，经过一次细胞分裂，染色体数 就可实现减半（图 3）。教师：但是因为 DNA 在间期进行了复制，所以子细胞 DNA 含量不变。这与配子中 DNA 数量也是减半的事实相矛盾。如何解决这一 矛盾呢？ 学生继续猜想：既不“点裂”，也不“复制”，只进行一次“质裂”直接产生配 子（图 4）？教师：这似乎是一种不错的选择，但科学家的研究结果是：在减数 分裂伊始，DNA 进行了复制。细胞又应如何解决 DNA 要减半的问题呢？ 学生推测：紧接着再进行一次细胞分裂？教师肯定其合理并补充：这连续进 行的后一次分裂不能再复制（图 5），否则将导致“后”功尽弃！可是，如果再 紧跟着分裂一次，染色体的数量势必又要减半一次。这边 DNA 的数量矛盾刚解 决，染色体那边又出现新矛盾！在减数第 2 次分裂中，细胞应该如何维持染色体 数量不变呢？ 学生思考回答：只要着丝点分裂使染色体数目先加倍即可解决矛盾（图 6）。教师：看来，这减数第 2 次分裂倒是跟有丝分裂很相似，只是分裂前 DNA 不复制而已。难怪有人称减数分裂是一种特殊方式的有丝分裂。 至此，在教师的引导和相关研究结果的支撑下，学生在学习减数分裂的具体过程 之前，通过思维的来回穿梭，已经完全可以推测出减数分裂的总体特征：染色体 只复制 1 次，而细胞连续分裂 2 次；第一次分裂中染色体“复制”但“不点 裂”，第二次分裂中染色体“点裂”但“不复制”。第一次分裂的功能是实现染 色体的数目减半，第二次分裂的任务是完成核 DNA 的数量减半。 科学家的研究结果是否正如我们的推测呢？ 三、推演减数分裂的具体过程 以哺乳动物精子的形成为例，结合 PPT 展示或板图介绍科学家关于减数分 裂的研究结果。提醒学生注意力要着重放在减数第一次分裂中染色体如何平分。 下文聚焦于和传统教学相区别的几个地方，遇有和传统教学一致的则简单带过或 不提。 1．减数第一次分裂（后文简称“减Ⅰ”） （1）什么是同源染色体 精原细胞和体细胞的染色体组成相同。因为二者归根到底都是来自于受精卵 的有丝分裂和细胞分化，所以精原细胞或体细胞中有一半的染色体源于自己的父 亲，另一半源于自己的母亲（学生容易因精原细胞是自己后代的父方对此感到迷 惑）。细胞学的研究已证实，来自父母任一方的各条染色体之间形态、大小都不 相同，但每一方的某条染色体，一般都能从另一方的染色体中找到一条和自己的 形态、大小相同（X、Y 染色体除外）。（展示人类染色体组型图作为例证，给 学生以直观印象。）这样的两条染色体，如果父母双方属同一物种（尽管通常都 是这样，但也有例外，如骡就是驴和马 2 个物种杂交产生的），则彼此具有较强 的亲和力，会在减Ⅰ中配对联合成一个含有 4 条染色单体的四分体结构，即发生 联会（图片展示）。像这样源于同一物种、能够在减数分裂中联会的两条染色体 相互就称为同源染色体。如果 2 个物种亲缘关系较远，杂交后代的细胞中就没有 能正常联会的同源染色体，因而无法产生可育配子进而繁殖后代，这就是所谓的 “远缘杂交不亲和”现象。 为加深学生对同源染色体概念的理解，还有必要结合上述分析进一步指出 2 点：第一，同源染色体中的“源”字本意是指 2 条染色体的物种来源；从性别来 源上讲，同源染色体恰恰是非同源的。这正是许多同学甚至有些老师对“同源染 色体”的名称感到迷惑不解的地方。第二，判断 2 条染色体是否是同源染色体： 联会是充分但非必要条件，而形态、大小相同是必要（对 X、Y 染色体不必要） 但非充分条件。例如，有丝分裂中同源染色体不联会；姐妹染色单体因着丝点分 裂而形成的两条子染色体不是同源染色体，因为它们是复制所得，相当于都来自 父母中的某一方。 （2）染色体如何精确平分 提问学生：有丝分裂是如何平分染色体的？（答略）有丝分裂中着丝点分裂 后，染色体很容易被星射线平均拉向两极，实现末期染色体的减半顺理成章。但 前文的分析已经指出：减Ⅰ中着丝点不分裂。如果每条染色体随机移向两极，即 便细胞只含 4 条染色体，也会有 2-2 分、3-1 分甚至 4-0 分 3 种分配可能，显 然无法保证染色体的精确平分。细胞如何解决染色体精确平分这一难题呢？ 来看科学家的研究结果：呈现同源染色体联会示意图（以含 2 对同源染色体 为例）。为不节外生枝，保持教学主线明晰，保证教学时间够用，并将教学难点 分散，暂不介绍染色单体的交换，将其放入下一课卵细胞的形成过程中讲述。通 过提问“同源染色体为什么要联会？这有助于平分染色体吗？”对学生进行思维 定向，吸引其注意力。“联会之后，2 对同源染色体又将何去何从？”这一问题 最好放开，由学生讨论并猜想分裂中期和后期的细胞图像。结果出现以下 2 种主 流猜想（图 7、图 8），代表了减Ⅰ平分染色体的 2 种可能机制。 图 7 减Ⅰ平分染色体的联会不分离机制 图 8 减Ⅰ平分染色体的联会分离机制 联会不分离机制（图 7）：在中期，2 对同源染色体的每个着丝点均排列在 赤道平面；在后期，2 对同源染色体以四分体为单位平均分向两极，每一极是 1 对同源染色体。 联会分离机制（图 8）：在中期，2 对同源染色体均以赤道板为对称平面 （着丝点分居在赤道板 2 侧）；在后期，2 对同源染色体各自分离，每一极是 2 条非同源染色体。 两种机制都能让染色体均分！无从断定，莫见分晓。由于学生尚未学习染色 体组等相关知识，无法去理解实际上如果按联会不分离机制，虽然配子的染色体 数目均衡，但在遗传上将严重失衡，根本产生不了可育配子。针对这一局面，可 以提问：如果细胞是含 1 对、3 对、5 对、7 对……23 对（如人类）同源染色体 呢？学生容易从中醒悟：对于四分体个数为奇数的生物来说，细胞只有采取联会 分离机制才能将染色体成功均分。至此，学生已能悄然领悟到同源染色体的联会 分离机制在配子形成这一生命过程中的合理性、必然性和重要性。 （3）非同源染色体如何组合 学生在构建图 8 中、后期分裂图像的过程中，肯定会遇到将同源染色体中的 哪一条摆放在赤道板的哪一边的问题。如果学生没有意识到这个问题的存在，教 师可以抛出这个问题，并直接告诉学生，这是一个完全随机的事件，因此移动到 每一极的非同源染色体是自由组合的。需向学生指出的是：“一个人不能同时踏 进两条河流”，一个精原细胞的减数分裂也只能实现其中的一种染色体组合；但 “不同人可以同时踏进不同河流”，不同精原细胞减数分裂可以实现不同的染色 体组合。 2．减数第二次分裂（后文简称“减Ⅱ”） 前文已分析指出，减Ⅱ与有丝分裂的不同之处在于染色体不复制。这里再加 上一条：经过减Ⅰ同源染色体的分离，次级精母细胞中的各染色体间都已是非同 源染色体的关系。可以将这 2 点总结为“非复制、非同源”以利学生理解后的记 忆。其余方面，减Ⅱ就跟有丝分裂别无二致了。教师只需在黑板上画圆圈为各时 期的次级精母细胞、精细胞（用箭头连接）做一个轮廓限制，要求学生在圆圈里 面画上染色体以示其行为动态即可。实际上这也起到了复习有丝分裂知识的作用， 为利用下表比较有丝分裂、减Ⅰ和减Ⅱ的主要特征打下基础。 完成卵细胞形成的教学内容以后，对精子和卵细胞的形成过程以及减数分裂和有丝分裂进行 纵横比较，扼要总结成下图，使学生对复杂知识的脉络关系更加清晰。结合此图，设计 2 项学生活动：①思考回答图中圆圈和方格里每个字词的含义，并将圆圈里的字置换成相应细 胞最具标志性的染色体图（以原始生殖细胞含 1 对同源染色体为例）；②按图中所示细胞分 裂流程在同一坐标系中画出每条染色体上 DNA 分子数的时间变化曲线（标出有丝分裂、减 Ⅰ 和 减 Ⅱ 的 相 应 时 间 段 ） 。 四、推想减数分裂舍简求繁为哪般 细胞选择染色体复制 1 次、分裂 2 次的方式完成减数分裂。而染色体如果 不复制，同时保留联会分离机制，则只需分裂 1 次就可完成减数分裂。生命因何 要舍简求繁（而且复制以及多分裂 1 次都会额外消耗物质和能量）？其中的奥秘 只能从分裂过程本身去寻找：第一，DNA 复制过程可能出现差错；第二，联会 时同源染色体非姐妹染色单体间经常发生片段交换。这 2 种变异通过配子都可以 传递给后代，既为个体适应环境变化提供了更多机会，也为环境的自然选择提供 了材料，从而有利于生物的生存和进化。而若没有 DNA 复制，就谈不上复制差 错；没有复制，也就没有染色单体，更遑论交换。可见，减数分裂的生命之旅， 细胞是以付出（额外消耗物质和能量）换回报（利于生存和进化），走的虽是曲 折之路，谋的却是光明之途！